Рабочая программа (стр. 5 )

2.  Отряд Рукокрылые или Летучие мыши – 12 видов. Ведут сумеречный или ночной образ жизни, приспособились к полету, имеется способность к эхолокации. Питаются в основном насекомыми. Продолжительность их жизни около 20 лет. Размножаются 1 раз в год, детеныш (иногда два) рождается в мае – начале июня. Мать носит его на груди 6-8 недель. На зиму летучие мыши впадают в спячку. Некоторые с наступлением холодов отлетаю в южные районы. Представители: ушан обыкновенный, рыжая вечерница, усатая ночница, кожан двуцветный.

3.  Отряд Грызуны – 32 вида. Это наиболее многочисленная группа млекопитающих по видовому составу и по числу особей. Имеют резцы долотообразной формы, без корней и растут в течение всей жизни. Клыки отсутствуют. Характеризуются способностью к очень быстрому увеличению численности. Многие виды рождают детенышей по нескольку раз в год. Представители: белка обыкновенная, обыкновенная полевка, ондатра, лесная мышь, чурок степной, лесная соня, большой суслик.

4.  Отряд Зайцеобразные – 3 вида (заяц-русак, заяц-беляк, степная или малая пищуха). Заяц-русак обитатель полей и степей, а заяц-беляк населяет леса и низинные кустарники. Пищуха – небольшой зверек, внешне напоминающий зайчонка, только меньших размеров. Окраска меха темно-бурая, зимой более светлая.

5.  Отряд Хищные – 16 видов. Представители: волк, обыкновенная лисица, енотовидная собака, рысь, бурый медведь, выдра, барсук, ласка.

6.  Отряд Парнокопытные – 4 вида. Отряд объединяет животных, характеризующихся наибольшим развитием средних (третьего и четвертого) пальцев, которые сверху покрыты копытами. Представители: лось, косуля, марал, кабан.

ЛЕКЦИЯ 7

Измерение и оценка биологического разнообразия.

План

1.  Оценка биологического разнообразия, ее виды и значение.

2.  Альфа-разнообразие (видовое обилие).

3.  Бета-разнообразие.

4.  Гамма-разнообразие.

1.  Оценка биологического разнообразия, ее виды и значение.

Контроль над биологическим разнообразием требует его измерения, а измерение только тогда становится возможным, когда качественные признаки могут быть описаны количественно, в величинах, которые можно сравнивать.

На уровне интуиции кажется, что разнообразие сообщества тропического леса больше разнообразия сообщества тайги. Видимая простота оценки разнообразия, однако, не позволяет удовлетвориться качественными сравнениями: более разнообразное и менее разнообразное сообщество. В экологии и математике разработано множество моделей и индексов для измерения разнообразия, которые требуют различной интерпретации.

Оценивание биологического разнообразия имеет важное прикладное значение, так как:

1)  позволяет контролировать сохранение генетического потенциала;

2)  дает представление о состоянии экосистем на определенной территории;

3)  служит основой для разработки системы менеджмента отдельных видов.

В 1960 году Р. Уиттекер предложил понятия a-, b-, g - разнообразия для того, чтобы не путать разнообразие внутри одного местообитания или региона с разнообразием ландшафта или региона, который содержит несколько местообитаний.

a - разнообразие – разнообразие внутри местообитания или одного сообщества.

b - разнообразие – разнообразие между местообитаниями.

g - разнообразие – разнообразие в обширных регионах биома, континента, острова и т. д.

В 1979 году. Крюгер и Тейлор добавили к этой классификации еще D - разнообразие.

D-разнообразие – разнообразие, определяемое изменениями климатических факторов, что выражается в смене растительных зон, провинций и т. д.

Р. Уиттекер [1977], кроме того, различал две формы разнообразия: инвентаризационное (оценка разнообразия экосистем разного масштаба как единого целого) и дифференцирующее (оценка разнообразия между экосистемами).

2. Альфа-разнообразие (видовое обилие).

Альфа-разнообразие – это разнообразие внутри сообществ. При оценке альфа-разнообразия принимаются во внимание два фактора: видовое богатство и выравненность обилий видов.

Видовое богатство – число видов, для сравнения отнесенное к определенной площади.

Выравненность – равномерность распределения видов по их обилию в сообществе.

Видовое разнообразие в разных местах часто зависит от шкалы измерения разнообразия [Мэгарран, 1992]. Например, в 1 м2 полуестественных европейских пастбищ может быть больше видов, чем в нижнем ярусе дождевого тропического леса в бассейне Амазонки. Разнообразие видов на 1 км2 и более будет выше в тропическом лесу. Видовое разнообразие увеличивается при увеличении размеров изучаемой площади. Маргалеф на примере изучения планктонных сообществ показал, что при увеличении объема выборки разнообразие также увеличивается.

Распределение видового богатства на Земле меняется по долготе, высоте над уровнем моря, в градиенте увлажнения, солености, содержания калия в почве и др. Уиттекер [Whittaker, 1972] пришел к выводу, что разнообразие увеличивается от холодного к теплому климату и от морского к континентальному. Видовое разнообразие увеличивается при продвижении от высоких широт к экватору. Максимум видового разнообразия наблюдается в большинстве случаев в мезофитных сообществах. В сообществах, подвергающихся стрессовым воздействиям, видовое разнообразие уменьшается; но, кроме того, оно может снижаться в результате обострения видовой конкуренции в климаксовых сообществах, существующих в стабильной физической среде.

Высокую выравненность принято считать эквивалентной высокому разнообразию. Например, в двух выборках может быть равное число видов и особей, большая выравненность одной из выборок делает ее разнообразие более высоким. Рассмотрим теоретический пример.

На рис. .1 показаны два гипотетических сообщества, у которых равное число видов и особей (4 вида: A, B, C, D – и по 12 особей в каждом). Выравненность Сообщества 2 выше, чем Сообщества 1. Сообщество 2, характеризующееся максимальной выравненностью и отсутствием доминирования, принято считать более разнообразным, так как все виды имеют равную численность.

Выравненность максимальна, если все виды в сообществе имеют равное обилие, и минимальна, когда один вид имеет обилие, превышающее обилия всех остальных видов, которые имеют только по единице обилия.

Выравненность – это единственный серьезный показатель структуры сообщества. Выравненность, как правило, высока и постоянна среди популяций птиц (это может быть объяснено их территориальным поведением), а различия этого показателя в разных сообществах и географических зонах определяются, главным образом, видовым богатством. Напротив, у растений и фитопланктона выравненность в среднем низка, и оба компонента подвержены значительным вариациям.

Наилучший способ представить оба компонента разнообразия – построить график. Графический анализ биоразнообразия преследует цель выявить закономерности распределения видов в сообществе через обилие и выравненность. Рассмотрим один из типов графиков, применяемых в анализе биоразнообразия.

График ранг/обилие – один из способов представления данных по обилию видов. Ось абсцисс – ранг вида (порядковый номер ранжированного по обилию вида). Виды располагаются в упорядоченном ряду данных в порядке возрастания обилий. Ось ординат – обилие вида (число особей). Линия, соединяющая точки или проходящая близко от них, названа Уиттекером кривой доминирования-разнообразия. Пиянка предложено другое название – кривая значимости видов. Пример такого графика представлен на pис. 2., на котором показано разнообразие сообщества птиц зимой в рекреационных зонах г. Ростова-на-Дону. Зимнее сообщество птиц наименее разнообразно.

Важной мерой оценки разнообразия для ограниченного в пространстве и во времени сообщества, для которого точно известно число составляющих его видов и особей, является видовое богатство. Различные сочетания S (число выявленных видов) и N (общее число особей всех S видов) лежат в основе простых показателей видового разнообразия:

индекса видового богатства Маргалефа:

;

индекса видового богатства Менхиника:

.

Например, 5 октября 1997 года в Театральном парке г. Ростова-на-Дону в результате экскурсии была получена выборка, которая насчитывала 17 видов птиц, представленных 149 особями. Разнообразие будет составлять: по индексу Маргалефа – DMg = 3,2 , по индексу Менхиника – DMn = 1,4.

Достоинство этих индексов – легкость расчетов. Большая величина индекса соответствует большему разнообразию.

2.  Бета-разнообразие.

Бета-разнообразие характеризует степень различий или сход­ства ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видово­го состава, а иногда и обилия видов. Этот термин был введен Уиттекером в 1960 году. Один из общих подходов к установлению бета-разнообразия – оценка изменений видового разнообразия вдоль средового градиента. Другой путь его определения – сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих ви­дов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие. Этот путь используется в любых исследованиях, рассматривающих степень различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ. Вместе с мерами оценки внутрен­него разнообразия местообитаний бета-разнообразие можно ис­пользовать, чтобы получить представление об общем разнообра­зии условий данной территории.

Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия

Выделено 6 мер измерения бета-разнообразия на основе дан­ных по присутствию или отсутствию видов. Рассмотрим некоторые из них.

Мера Уиттекера описывается формулой:

,

где S – общее число видов, зарегистрированных в системе: a – среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство.

Меры Ратледжа. Мера bR учитывает общее видовое богатство и степень совпадения видов:

,

где S – общее число видов во всех выборках, а r – число пар видов с перекрывающимся распределением.

Основные индексы общности для видовых списков.

Самый простой способ измерения бета-разнообразия двух участков – расчет коэффициентов сходства или индексов общности. Списки видов могут быть представлены как конечные множества (или поля), элементами которых будут составляющие их виды. Основным приемом упорядочивания данных для определения индексов общности по качественным признакам служит таблица, включающая четыре поля (табл.1).

Таблица .1

Определение индексов общности

а (число общих видов для двух списков)	b (число видов, имею­щихся только во вто­ром списке)	а + b (общее число видов во втором списке)
с (число видов, имею­щихся только в первом списке)	d (число видов, отсутствующих в обоих спис­ках, но имеющихся в других, в которые вхо­дит всего S видов)	с + d (число отсутствующих видов во втором спис­ке)
а + с (общее число видов в первом списке)	b+d (число отсутствующих видов в первом списке)	a+b+c+d=S (всего видов)

Сумма (а + d) называется числом совпадений качественных при­знаков; сумму (b + с) называют числом несовпадений; а – числом положительных и d – числом отрицательных совпадений.

Все известные индексы общности распадаются на две группы в зависимости от того, учитывают они или игнорируют число от­рицательных совпадений (d). Наибольшее значение в экологических работах имеют индексы, в формулы которых входит только число положительных совпаде­ний. В табл. .2 приведены основные индексы общности.

Предложено огромное число индексов общности, но чаще в биоценологических, фаунистических и биогеографических работах используются индексы Жаккара и Серенсена – Чекановского. Эти коэффициенты равны 1 в случае полного совпадения видов сооб­ществ и равны 0, если выборки совершенно различны и не включа­ют общих видов.

Индексы общности, учитывающие негативные совпадения, ис­пользуются обычно при сравнении коллекций, когда известны пол­ные видовые списки. Применение этой группы индексов в эколо­гических и биогеографических исследованиях подвергалось серь­езной критике. Ограниченное использование индексов, учитываю­щих отрицательные совпадения, связано с их большой зависимостью от редких видов, которые могут не попадать в выборки.

Объективные причины отсутствия были проанализированы Ю. А. Песенко [1982]. Отсутствие вида в сборах может быть результатом неподходящих условий для его существования в мес­тах сборов, т. е. вид не может здесь жить, его ниши нет в данной местности. Вследствие некоторых исторических (географичес­ких) причин эволюция вида проходила в отдаленных от этих мест регионах, т. е. он не мог сюда попасть, хотя в данной местности и имелись подходящие для него условия. Вид может существо­вать в данной местности, но не попал в выборку из-за неадекват­ности методов сбора, или из-за редкости вида. Отсутствие вида как результат первых двух причин несет ценную информацию о фауне и местообитании, но только при исключении третьей при­чины, что сделать, как правило, невозможно.

Наиболее распространенными из индексов, учитывающих от­рицательные совпадения, являются коэффициент простого совпа­дения или индекс Сокала – Майченера.

Графический анализ бета-разнообразия

Группирование и классификация выборок является следующим этапом в анализе бета-разнообразия. Эти процедуры выполняются на основе преобразования матриц, каждый элемент которой – это показатель сходства между двумя выборками.

Для эффективного выделения скоплений объектов существу­ют методы сетевого анализа. Сетевой анализ матрицы оценок сходства между объектами заключается в построении некоторых типов графов, т. е. диаграмм, где объекты изображены в виде то­чек (кружков) – вершин графа, которые соединяются или не со­единяются линиями, называемыми ребрами графа. Степень соот­ветствия между объектами отражается в графах или характером взаимного расположения точек, или длиной и другими особенно­стями линии, соединяющих точки.

При анализе матриц сходства обычно используются «неориен­тированные графы», в которых линии, соединяющие вершины графа, не имеют направления. Реже применяются «ориентированные графы», в которых вершины соединены стрелками. Дендрит – один из типов неориентированного графа. Он может быть двух типов: минимальное древо (матрица включает оценки различий между объектами) или максимальное древо (использу­ются меры сходства).

Дендрит – это ломаная линия, которая может ветвиться, но не содержит циклов. Построение дендрита заключается в нахож­дении для каждого объекта наиболее сходного с ним объекта и со­единении их линией. В результате получается ряд отрезков, в том числе и разветвленных.

Построить дендрит (рис. 3) можно с помощью матрицы сход­ства выборочных совокупностей, например (A–Е), вычисленной на основе индекса сходства Жаккара (табл. 3). Для этого после­довательно соединяем две наиболее сходные выборки Г и Д (0,90) отрезком. Следующая по силе величина сходства 0,85 обнаружена между выборками Г и В. Поэтому выборку В можно присое­динить отрезком к уже построенной ветке Д – Г и т. д.

Основной недостаток этого графика – потеря информации, заключенной в матрице оценок сходства, в результате использования только немногих (максимальных для каждого объекта) значений показателя соответствия.

Одним из видов графического анализа сходства выборок может быть построение плеяд Терентьева. Этот тип графика, в отличие от дендрита, учитывает всю матрицу сходства.

Плеяды Терентьева также можно построить с помощью матрицы фаунистического сходства, вычисленной на основе индекса сходства Жаккара. Этот тип графика является неориентированным графом. На нем все объекты могут быть соединены линиями, отражающими связи и меру сходства объектов. Толщина или характер линий соответ­ствуют определенному интервалу значений индекса сходства.

4. Гамма-разнообразие наземных экосистем

Уровень – гамма-разнообразие – относится к более крупным пространственным единицам типа острова или ландшафта по сравнению с бета-разнообразием. Затем, если гамма-разнообразие определяется как общее разнообразие группы участков, то эпсилон-разнообразие, или региональное разнообразие, – общее разнообразие группы территорий гамма-разнообразия, которое относится к крупным биогео­графическим областям. Наибольший интерес для изучения фитоценохор пред­ставляет именно гамма-разнообразие, относящееся к микро-, мезо - и макрокомбинациям растительного покрова, соответствующим урочищам, местностям и ландшафтам в масштабах конкретных геоботанических карт

По определению , гамма-разнообразие харак­теризует информационную диверсификацию фитоценохор на надбиоценотических ландшафтных уровнях. Ввиду пространственной неоднородности и многокомпонентности сложных экосистем, наиболее показательной их характери­стикой является пространственно-временное распределение биологических, геофизических, структурных и функциональных свойств, привязанных к содер­жательным определителям экосистем.

Согласно Шультру и Риклефсу [1993], гамма-разнообразие может быть рассчитано следующим образом:

,

где п – общее число местообитаний или ключевых участков, где a и b – среднее значение на ландшафтную единицу. Очевидно, в этом уравнении g -разнообразие может увеличиваться, когда a- и b-разнообразия могут остаться постоянными.

Основным способом исследования гамма-разнообразия фитоценохор является сочетание стационарных и полустационар­ных описаний пространственных единиц растительного покрова и дешифриро­вание их пространственно-временных характеристик по аэрокосмическим снимкам. Имеются небольшие опыты такого подхода, немного проясняющие содержание исследования гамма-разнообразия. F. Burel [1993] связывает гамма-разнообразие с фрагментацией экосистем на ландшафтном уровне из-за урбани­зации, сельскохозяйственного освоения, вырубки лесов, распознаваемых на космических снимках с SPOT. D. M. Stoms и J. E. Etes [1993] пытаются связать гамма-разнообразие при дистанционных исследованиях с видовым богатством. Причем первый подход основан на последовательной генерализации объекта расчета разнообразия, а второй – на последовательном изменении уровня обра­ботки данных.

ЛЕКЦИЯ 8

Влияние человека на биологическое разнообразие..

План

1.  Разрушение мест обитания.

2.  Влияние загрязнения окружающей среды

3.  Фрагментация мест обитания и краевой эффект.

4.  Чрезмерное использование популяций.

5.  Инвазии инорайонных видов.

6.  Печальные итоги: снижение биоразнообразия..

1. Разрушение естественных местообитаний

В сравнении с 4,5 млрд. лет, которые существует жизнь на планете, время пребывания на ней человека ничтожно мало. Человекоподобные предки появились не более 2 млн. лет назад, а современный человек — около 40 тысяч лет назад. Однако человек отличается от прочих видов тем, что он 'не просто биологический, а биосоциальный вид: сохраняя черты своих предков (потребность в пище, воде и комфортных температурных условиях, способ размножения, и т. д.), он формирует популяции высокого уровня организации общества. Это позволяет человеку не только адаптироваться к среде обитания, но и адаптировать ее в соответствии со своими потребностями.

Рост народонаселения, который вплоть до последних лет ускорялся, является главной причиной усиления давления на окружающую среду и снижения БР. За последние 150 лет, когда население Земли выросло от 1 млрд. до 6 млрд., отмечалось наиболее интенсивное разрушение местообитаний и прямое уничтожение видов в процессе их хозяйственного использования. Люди используют природные ресурсы древесное топливо, дичь, дикорастущие растения и переводят огромное количество естественных местообитаний в земли сельскохозяйственного и городского назначения. При этом в бедных странах имеет место неэффективное и неправильное использование природных ресурсов, что поощряется богатыми странами, которые используют эти ресурсы в процессе крупномасштабной промышленной и коммерческой деятельности, нацеленной на получение высоких прибылей.

Большой ущерб БР наносит разрушение естественных экосистем, в составе которых сконцентрировано основное БР планеты. По данным съемок из космоса, на суше сохранилось менее 30% экосистем, сравнительно слабо затронутых хозяйственной деятельностью человека. Наиболее нарушена: Европа: сохранилось 5,7%, наименее — Северная Америка— 34,0% (последнее связано с большой долей горных - территорий). В Азии сохранилось 22,9%, в Африке — 27,0, в Южной Америке — 20,9, в Австралии — 27,1% (Акимова, Раскин, 2002). По последним данным доля сельскохозяйственных земель в мире-достигла 37%. Глобальный характер имеют последствия уничтожения лесов, которые являются не только пулом высокого БР, но и' мощным климатообразующим фактором. По этой причине сведение лесов влияет на БР прямо и косвенно. Около 10 тыс. лет назад, еще до того как человек стал заниматься сельским хозяйством„на земном шаре существовали обширные массивы лесов, общая площадь которых составляла примерно 62 млн. км2. Однако в течение 2 многих веков в результате расчистки земельных угодий под пашню и пастбища, заготовок деловой древесины и вырубки деревьев на топливо мировая площадь лесных экосистем сократилась приблизительно до 42 млн. км2, т. е. почти на одну треть по сравнению с до-сельскохозяйственным периодом. Русская равнина к началу XVIII в. более чем наполовину была покрыта лесами (их площадь составляла 2,4 млн. км2), а к 1914 г, лесистость снизилась уже до 35%. В РФ наиболее быстро площади лесов сокращаются в европейской части, на Урале и Дальнем Востоке. Леса ежегодно вырубаются в нашей стране на площади 2 млн. га. Фактором разрушения местообитаний может быть и учащение пожаров, связанное с прямым и косвенным (потепление климата) влиянием человека. Если пожары при естественной частоте способствуют поддержанию высокого БР (в первую очередь возобновлению деревьев), то частые пожары если не всегда губят зрелые деревья, то обедняют состав растений напочвенного покрова и фауну лесной подстилки. Под влиянием хозяйственной деятельности человека на месте богатых видами экосистем степей, саванн и тропических лесов появляются ландшафты, близкие к пустыням, с редким растительным покровом и низким БР. Опустынивание сопровождало сельскохозяйственное освоение территорий в «плодородном полумесяце» (от юга Палестины через север Сирии и Месопотамии до восточной части современного Ирана). В настоящее время в этом некогда процветающем крае простираются бесплодные пустыни. Особенно активно процессы опустынивания развивались в ХХ в., только за последние 50 лет подверглось опустыниванию свыше 800 млн. га земли, основная часть этой площади приходится на районы, расположенные южнее пустыни Сахара. На рубеже тысячелетий основным фактором, вызывающим опустынивание, является чрезмерно сильный выпас скота, связанный с быстрым ростом поголовья. В морских экосистемах сильным разрушительным фактором является лов рыбы с использованием тяжелых тралов, которые уничтожают сообщества бентоса. Рыболовные суда ежегодно тралами разрушают бентосные местообитания на площади около 15 млн. км. От такого вмешательства в.. жизнь бентоса страдают морские звезды и губки.

2. Влияние загрязнения окружающей среды

Во многих случаях даже при сохранении местообитаний на БР пагубно влияет загрязнение всех сред жизни атмосферы, воды, почвы. Так, для лесных экосистем и озер отрицательным фактором являются кислотные дожди. Серые лесные почвы имеют кислую реакцию среды, и потому дополнительное поступление оксидов серы и азота резко смещает реакцию почвенного раствора в направлении снижения рН. В итоге происходит усыхание деревьев (при прямом действии загрязняющих веществ, а также вследствие их влияния на устойчивость растений к болезням и насекомым), в результате чего резко изменяются условия среды, что приводит к гибели теневыносливых трав и обеднению фауны птиц, насекомых и других животных. В зонах вокруг крупных металлургических предприятий существенный урон БР наносит,--- загрязнение почвы тяжелыми металлами. При выпадении кислотных дождей в озерах в результате подкисления воды гибнет большинство видов рыб и меняется состав планктона и бентоса. Большой урон БР нанесло использование пестицидов, особенно таких опасных, как ДДТ. Этот стойкий препарат накапливается в пищевых цепях и ведет к гибели организмов, расположенных на высоких трофических уровнях (хищные рыбы и птицы, дельфины и др. Смывы с полей удобрений и промышленные стоки, содержащие высокие количества азота и фосфора, ведут к эвтрофикации водоемов — массовому развитию цианобактерий, токсичные выделения которых (прижизненные и при разложении) резко обедняют состав планктона и ведут к гибели рыб, амфибий и других обитателей водных экосистем. Существенное влияние оказывает загрязнение на морские экосистемы, хотя вследствие буферной роли огромной водной массы влияние этого фактора на БР не столько заметно, как на суше. В настоящее время накоплены данные о разрушительном влиянии загрязнения на экосистемы коралловых рифов. Загрязнение влияет не только на сами кораллы, но и способствует избыточному росту водорослей, что нарушает равновесие в экосистемах. Кроме загрязнения фактором разрушения экосистем коралловых рифов является также повышение температуры воды. Если она поднимется на 2'С, то кораллы могут полностью исчезнуть.

З. Фрагментация местообитаний и краевой эффект

Кроме полного разрушения местообитаний на процесс уничтожения видов влияет фрагментация, т. е. разделение единого местообитания (экосистемы) на части. Факторами фрагментации могут быть дороги, сельскохозяйственные земли, города, горные разработки, каналы, линии электропередачи, нефтепроводы и др. В результате фрагментации сохраняющиеся участки местообитания уподобляются «островам» в океане антропогенных экосистем и затрудняется перемещение видов из одного «острова» в другой. Каждый фрагмент имеет центральную часть, где условия для обитания животных более или менее благоприятны, и зону проявления краевого эффекта, или экотона. В экотонах формируются специфические сообщества, их пример — лесные опушки, в составе сообществ которых не могут находить местообитания типичные лесные виды, но массово присутствуют специфические виды растений, насекомых, грызунов и птиц. Малая площадь центров пагубно сказывается на генотипе сохранившихся там популяций, которые попадают под действие процессов инбридинга и дрейфа генов. Кроме того, для крупных видов резко ухудшаются условия обеспечения питанием, что может привести к гибели популяции. Экотонные зоны являются - наиболее инвазибельными, т. е. подверженными внедрению заносных видов, которые, размножившись, могут проникать в центральную часть фрагмента и эксплуатировать его кормовые ресурсы, вытесняя типичные виды, которые могут жить только в условиях центра фрагмента. Наконец, фрагментация усиливает контакты дикой фауны и домашних животных, что может вести к их заражению инфекционными болезнями, к которым у них нет иммунитета.

4. Чрезмерное использование популяций

Одной из главных причин обеднения БР является чрезмерное использование популяций ресурсных видов организмов человеком. Особенно страдает от этого ресурсная биота морей — рыбы, моллюски, некоторые виды водорослей. Популяции 70 основных промысловых видов рыб находятся под угрозой, истощены 11 из 15 наиболее важных рыбопромысловых зон и популяции основных промысловых видов рыб (трески, тунца, пикши, макрели, сельди, хека, сардин, мойвы и др.). Экологическая катастрофа разразилась в Баренцевом море, где в 60-е годы ХХ в. было выловлено много трески и сельди. Когда уловы этих видов рыб снизились, рыбаки начали лов мойвы и сайки. Вылов этой мелкой рыбы, служащей пищей трески, сельди и морских птиц (чаек и кайр), окончательно подорвал продуктивность популяций ценных промысловых видов рыб и привел к снижению численности птиц. Исчезли птичьи базары. От чрезмерной добычи пострадала и популяция гренландского тюленя в северных морях. Практически во всех пресноводных экосистемах России производится чрезмерное добывание промысловых видов рыб и других животных. Особенно пагубно чрезмерное использование сказывается на популяциях ценных видов рыб (стерляди, севрюги, осетра, белуги). На состоянии стада осетровых рыб отрицательно сказываются также загрязнение воды и гидротехнические сооружения, лишившие их естественных нерестилищ (численность осетрового стада поддерживается только за счет искусственного рыборазведения). Значительный ущерб популяциям промысловых животных наносит браконьерство, которое имеет место даже в заповедниках. В результате браконьерства в РФ резко сократилась численность кабана, выдры, лося, медведя, бобра, оленя, рыси и лисицы. Браконьерство наносит значительный ущерб популяциям осетровых рыб в Волге, Доне, Урале, Оби. В некоторых районах РФ браконьерство истощило запасы наиболее ценных лекарственных растений (они теперь занесены в Красные книги): валерианы лекарственной, горицвета весеннего и др. Браконьерство провоцируется экономическими выгодами. К примеру, высокая цена на тигровые шкуры стала причиной катастрофического сокращения числа уссурийских тигров (их осталось меньше 200 особей). В Индии и Африке из-за высоких цен на слоновую кость (3 тыс. долларов за 1 кг) и рог носорога (50 тыс. долларов за 1 кг) усилиями браконьеров резко сократилась численность этих животных. Так, за период гг. количество слонов сократилось в Уганде на 89%, в Кении на 85%, в Танзании на 53%. В южных районах России и в Казахстане по этим же причинам катастрофически снизилась численность популяций сайгака, рога которого браконьеры вывозят в Китай.

Главными объектами международной торговли, подрывающей БР, Р. Примак (2002) называет следующие группы организмов:

— приматы. Используются в качестве домашних животных, в зоопарках, цирках и в биомедицинских исследованиях. Ежегодное число продаж составляет 25-30 тысяч особей;

— птицы. Ежегодно продается 2-5 млн. особей древесных видов птиц, в первую очередь попугаев;

— рептилии. 2.-3 млн. особей продаются для зоопарков и как домашние животные и 10-15 млн. — используются для получения кожи;

— декоративные рыбы. 500-600 млн. экземпляров для аквариумов добываются с использованием запрещенных приемов лова, наносящих ущерб кораллам и другим животным;

— кораллы, Ради декора аквариумов и изготовления украшений ежегодно уничтожается тонн;

— орхидеи. Приблизительно 10% международной торговли орхидеями осуществляется за счет диких видов, что составляет 9-10 млн. экземпляров;

— кактусы. Примерно 15% всех продаваемых кактусов (7-8 млн. экземпляров) добыто в дикой природе.

5. Инвазии инорайонных видов

Существенное влияние на БР оказывает биологическое загрязнение, т. е. занос инорайонных видов, которые внедряются в состав естественных экосистем или формируют новые сообщества. Разные заносные виды оказывают различное влияние на БР, однако пополнение флоры и фауны, как правило, протекает менее интенсивно, чем потери в результате вытеснения аборигенных видов пришельцами. Впрочем, некоторые «гости» могут внедряться в естественные сообщества, не вызывая выпадения аборигенных видов. Чаще такими безобидными внедренцами являются растения. Растительные сообщества флористически неполночленны, и потому иногда инвазивные виды могут войти в их состав, заняв свободные ниши или уплотнив упаковку экологических ниш аборигенов. Однако во многих случаях появление новых видов ведет к снижению БР естественной флоры и фауны. Если внедрившийся вид является ключевым, т. е. способен играть важную роль в экосистеме, то его инвазия может привести к экологической катастрофе, срабатывает принцип, названный «домино»: гибель одного вида влечет за собой гибель других. Хрестоматийные примеры «взрывов»: расселение американской опунции в Австралии, европейского зверобоя — в США, амазонского водного гиацинта — по всему поясу тропиков и субтропиков. Массовое расселение заносного вида растений возможно только при его победе над местными видами в ходе конкуренции, причем как за ресурсы абиотической среды, так и ' за опылителей. Значительная часть заносных видов распространяется благодаря натурализации — одичанию растений или животных, которые первоначально были интродуцированы с целью введения в культуру. Достаточно часто отмечается натурализация животных: лошадей (мустанги в Северной Америке были одичавшими лошадьми, которых завезли европейцы), верблюдов, собак, кошек.