Учебно-методический комплекс (стр. 6 )

Колонии диатомовых образуются из одной клетки в результате ряда делений и имеют свойственную виду форму. При распаде колонии клетки не погибают, т. к. каждая может дать начало новой колонии. Колонии чаще создают виды, лишенные способности к движению – не имеющие шва, с зачаточным швом и т. д. В слизистых колониях клетки полностью погружены в выделяемую слизь и расположены беспорядочно. При соединении створок всей поверхностью образуются нитевидные (Melosira Ag.), лентовидные (Fragilaria Lyngb.), вееровидные (Meridion Ag.), зигзаговидные (Tabellaria Ehr.), звездчатые (Synedra Ehr.) колонии.

Клетки диатомовых водорослей являются типичными эукариотическими клетками. Цитоплазма располагается постенно или скапливается у полюсов и в центре, образуя цитоплазматические тяжи. В клетке одна или несколько вакуолей с клеточным соком. Плазмалемма плотно прилегает к панцирю. Целлюлозной оболочки не образует. Форма ядра может варьировать: грушевидные, овальные (Cylindrotheca fusiformus Reiman et Lewin), чечевицеобразные (Melosira varians Ag.), H-образные (Surirella ovalis Breb), гантелевидные (Lauderia annulata Cl.).

Ядро, покрытое двойной мембраной, пронизано многочисленными порами. В ядре располагается 1-8 ядрышек.

Хлоропласты диатомовых водорослей также довольно разнообразны. У большинства водорослей хлоропласты мелкие многочисленные в виде зернышек или дисков; напротив, у более высокоорганизованных хлоропласты крупные немногочисленные, часто с лопастями или перфорированные. Оболочка хлоропласта состоит из двух мембран; к нему прилегают цистерны эндоплазматического ретикулюма и выросты ядерной оболочки. В строме хлоропласта расположены тилакоиды – двухмембранные уплощенные цистерны. Количество тилакоидов в пачке непостоянно и зависит как от систематической принадлежности, так и от условий жизни организма. На полюсах хлоропласта выявлены светлые зоны электронно-плотного фибриллярного материала. Предполагается, что это нуклеотиды или генофоры хлоропласта, содержащие ДНК. У диатомовых водорослей обнаружены структуры, связанные с хлоропластами, расположенные между хлоропластом и плазмалеммой. Предполагается, что они обуславливают движение хлоропластов от периферии к ядру при усилении освещения и наоборот. У диатомовых водоросле хлоропласты содержат пиреноиды в виде линзы, веретена, вогнутой пластинки. Тилакоиды хлоропласта обходят пиреноид, пронизывают его в разных направлениях. У ряда видов выявлена мембрана, окружающая пиреноид. Пиреноид может иметь упорядоченную кристаллическую структуру, ламеллярное строение.

Диатомовые водоросли могут быть разнообразно окрашены: светло-желтый, золотистый, зеленовато-бурый, посмертно приобретают зеленый цвет, вследствие растворения других пигментов. Хлоропласты диатомовых содержат пигменты: хлорофилл a и c, каротины, ксантофиллы (фукоксантин, диатоксантин, неофукоксантины, диадиноксантин). У гетеротрофных бесцветных диатомовых водорослей (Nitzschia) пигменты отсутствуют.

Продукты ассимиляции диатомовых – липиды, волютин, хризоламинарин, откладывается в цитоплазме и вакуолях. Хризоламинарин близок к ламинарину бурых водорослей. По продуктам ассимиляции диатомовые водоросли резко отличаются от других водорослей, образующих в ходе фотосинтеза углеводы.

В цитоплазме располагаются митохондрии в виде палочек, нитей и зернистых элементов. Вблизи ядра располагается аппарат Гольджи, состоящий из диктиосом. Диктиосомы отпочковывают пузырьки нескольких типов:

1) пузырьки разнообразной формы с гладкой поверхностью.

2) крупные пузырьки с гранулярным содержанием.

3) мелкие опоясанные пузырьки с гранулярным содержанием и палочковидными частицами на поверхности.

Диктиосомы проявляют высокую активность в стадии гаметогенеза клетки, принимают участие в отложении кремниевого панциря и выделении слизи.

Размножение. Вегетативное размножение путем деления клетки надвое – основной способ размножения диатомовых водорослей. Наиболее интенсивного развития диатомовые водоросли достигают весной и осенью. Подготовительный этап деления – накопление в протопласте капельного масла. Протопласт раздвигает эпитеку и гипотеку. Часто митозу предшествует деление хлоропласта. В результате многократного вегетативного деления происходит уменьшение материнской клетки часто в 3 раза. Восстановление первоначальных размеров клетки происходит во время прорастания покоящихся спор, покоящихся клеток и в результате полового процесса, сопровождающегося образованием ауксоспор. Перед началом полового процесса две клетки сближаются, покрываются общим слизистым чехлом и раздвигают створки. После оплодотворения образуется зигота. Без стадии покоя она начинает расти, увеличивается и превращается в ауксоспору – «растущую спору».

Ауксоспора превращается в инициальную клетку. Различают свободные, боковые, конечные, интеркалярные и полуинтеркалярные ауксоспоры. Диатомовые водоросли – единственная группа растительных организмов, в жизненном цикле которых есть стадия ауксообразования.

Для диатомовых характерно несколько типов полового процесса: изогамия, гетерогамия, оогамия. При изогамии в двух материнских клетках образуется по две неподвижные гаметы, которые попарно копулируют (виды родов Amphora Ehr., Epithemia Breb., Surirella Turp.). Гетерогамия протекает двояко. В первом случае в ходе мейоза и митоза образуется по одной подвижной и неподвижной гамете, которые впоследствии сливаются (семейство Naviculaceae). Во втором случае в одной клетке обе гаметы подвижные, в другой – обе неподвижные. Подвижные гаметы переходят к неподвижным гаметам и сливаются, образуя зиготу (Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr.). При оогамии женская репродуктивная клетка (оогоний) производит одну или две яйцеклетки (Melosira varians Ag.), мужская репродуктивная клетка (сперматогоний) образует два или четыре сперматозоида (Melosira varians Ag., Cyclotella sp.). В большинстве случаев при гаметической или спорической редукции сначала совершается мейоз затем митоз, сопровождающийся увеличением числа ядер и лишь после этого, формируется большое число гамет или гаплоидных зооспор. Репродуктивная клетка диатомовых развивается в зиготу или ауксоспору через апомиксис или автогамно (Cyclotella meneghiniana Kütz.). У морских планктонных водорослей в клетках возникают мелкие тельца – микроспоры. Микроспоры бывают со жгутиками и без них, с хлоропластами и бесцветные; способны к прорастанию. Природа микроспор и способ их образования не установлены.

Лекция № 6

Тема: Отдел 9. Phaeophyta – Бурые водоросли

1.  Общая характеристика

2.  Морфологическое и анатомическое строение водорослей

3.  Размножение

4.  Значение в природе и народном хозяйстве.

Бурые водоросли – в основном многоклеточные морские растения. Бурые водоросли являются среди водорослей наиболее крупными, сложно расчлененными. Отдел насчитывает 1500 видов. В пресных холодных проточных водах обнаружено 5 видов водорослей еще слабо изученных.

Водоросли имеют желтовато-бурую окраску. Размеры таллома от нескольких десятков микрометров до нескольких десятков метров (30-50), например, виды Laminaria Lamour., Macrocystis Ag., Sargassum Ag. Форма таллома довольно разнообразна: нитевидная, корковидная, мешковидная, пластинчатая.

У наиболее просто организованных бурых водорослей таллом представлен однорядными беспорядочно ветвящимися нитями (порядок Ectocarpales). Высокоорганизованные бурые водоросли (Laminaria, Fucus Tourn, Sargassum) имеют сложнодифференцированный таллом, напоминающий побег цветкового растения.

Водоросли прикреплены к субстрату благодаря наличию ризоидов, представляющих собой короткие корневидные выросты. У ряда видов образуется уплощенный или конический базальный диск, плотно прикрепляющий таллом к субстрату.

Есть виды с эфемерными, однолетними и многолетними талломами. Многолетние талломы бывают нескольких типов. У видов порядка Fucales отмирают только побеги, несущие органы размножения, у видов порядка Laminariales отмирает пластинчатая часть, у саргассовых водорослей многолетний диск только для прикрепления.

Клетки водорослей могут быть одноядерные, шаровидные, эллипсоидные, боченковидные, цилиндрические, вытянутоцилиндрические или короткоцилиндрические, дисковидные многоугольные или неопределенных очертаний. Клетки различаются также размерами. Клеточная оболочка двуслойная. Внутренний слой оболочки целлюлозный, он отличается от целлюлозы высших растений, называется альгулеза. Внешний слой оболочки пектиновый, состоит из альгиновой кислоты и ее солей. У бурых водорослей основой пектина является камедевидное вещество – альгин или фукоидин. В клетках с толстыми оболочками есть поры; соседние клетки сообщаются посредством плазмодесм. В клетках бурых водорослей содержатся вакуоли. Мелкие вакуоли фузоды заполнены фукозаном. Хлоропласты располагаются пристенно; многочисленные мелкие дисковидные, лентовидные, пластинчатые. У ряда видов бурых водорослей в клетке имеются пиреноиды, что располагаются в хлоропластах0 вегетативных клеток или в хлоропластах гамет. В хлоропластах находятся хлорофиллы a и c, каротины, ксантофиллы – фукоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин и др. Фукоксантин придает клеткам бурый цвет. Цвет бурых водорослей может быть оливково-желтый, темно-бурый и почти черный.

Продуктами ассимиляции являются углеводы: ламинарин (полисахарид), маннин (спирт) и масло.

Бурые водоросли размножаются бесполым и половым путем. Причем вегетативное размножение наблюдается редко. Оторвавшийся таллом, образует самостоятельную вегетативную особь, не образуя органов полового и бесполового размножения.

При бесполом размножении образование зооспор происходит в спорангиях. Одногнездные спорангии представляют собой шаровидные или эллипсоидные клетки. В спорангии происходит редукционное деление ядра, одновременно с ядрами делятся хлоропласты. Образуется большое количество зооспор. Недолго поплавав, они прорастают в новое гаплоидное растение. Зооспорангии у видов рода Laminaria на листовидной пластине образуют сорусы, состоящие из парафиз и зооспорангиев. Оболочка парафиз ослизняется и образует толстый слизистый колпачок. Парафизы выполняют защитную функцию, т. к. защищают сорус. В зооспорангии образуется по 16-128 зооспор. Иногда образуются неподвижные споры – апланоспоры и моноспоры.

Половой процесс изо-, гетеро - и оогамный. Гаметы образуются в гаметангиях. Зооспоры и гаметы имеют сходное строение – грушевидную форму, с одним хлоропластом и с двумя жгутиками.

Цикл развития бурых водорослей

В цикле развития класса Phaeozoosporophyceae происходит смена форм развития и чередование полового и бесполового поколений – гаметофита и спорофита. У примитивных морских бурых водорослей порядка Ectocarpales наблюдается изоморфная смена форм развития; строгое чередование поколений отсутсвует. Из спор, образующихся спорофитом, могут развиваться как гаметофиты, так и спорофиты.

Строгое чередование поколений с гетероморфным циклом развития характерно и для бурых водорослей порядка Laminariales. Зрелые спорофиты Laminariales являют собой крупные растения высотой 0,5-6м., отдельные виды достигают 20-ти и даже 50-ти м. Спорофиты всех Laminariales, образуют одноклеточные спорангии, которые развиваются на поверхности слоевища среди одноклеточных булавовидных парафиз. Массовое развитие спорангиев у Laminariales начинается в конце лета – начале осени. В холодных морях они сохраняются на слоевищах до начала следующего лета. Образование зооспор сопровождается мейозом. В каждом спорангии образуется равное количество спор, дающих мужские и женские гаметофиты. После выхода зооспор из зооспорангия, они некоторое время плавают, оседают на субстрат, прикрепляются, теряют жгутики, округляются и превращаются в эмбриоспору, которая прорастает без периода покоя. Через 1-2 суток на эмбриоспоре образуется выростковая трубка, в которую переходит ее содержимое. Это первая клетка гаметофита. Оболочка эмбриоспоры долго сохраняется у гаметофита часто даже тогда, когда на нем появляется спорофит. Гаметофиты большинства видов раздельнополые и различаются морфологически. Различия между мужскими и женскими гаметофитами заметны уже на стадии первой клетки – у женского гаметофита она короче и шире.

Гаметофиты Laminariales многоклеточные в виде однорядных разветвленных стелющихся нитей; женские гаметофиты могут быть и одноклеточными. Мужские гаметофиты сильнее разветвлены и мельче женских многоклеточных, с более мелкими бледно окрашенными клетками. Обычно гаметофиты существуют не более 1 – 4 месяцев – до созревания гаметангиев.

После выхода всех яйцеклеток женский гаметофит отмирает, а оплодотворенная яйцеклетка, оставаясь прикрепленной к гаметофиту, вырабатывает оболочку и без периода покоя прорастает. Вначале образуется однорядная нить спорофита из нескольких клеток, которая в результате поперечного и продольного деления этих клеток превращается в однослойную пластинку. Из нижних клеток пластинки вырастают тонкие ризоиды. По мере роста пластинки в ней увеличивается число слоев клеток, происходит их специализация, появляются ствол и многорядные ризоиды. Если яйцеклетка почему-либо оказывается неприкрепленной к оболочке оогония, то оплодотворение происходит, но развитие спорофита идет ненормально. Образуется шарообразное скопление клеток, которое существует около месяца и погибает.

Отмерший женский гаметофит долго сохраняется в основании спорофитов. На месте одного многоклеточного женского гаметофита развивается несколько спорофитов, которые располагаются по его периферии. Женские гаметофиты не представляют никаких питательных веществ развивающимся спорофитам, они обеспечивают им только место для прикрепления на грунте. Это имеет важное значение для существования водорослей, поскольку твердые грунты занимают в море небольшую площадь, к тому же их поверхность в значительной мере занята другими водорослями, а также прикрепленными животными.

Своеобразным циклом развития характеризуются бурые водоросли, относящиеся к классу Cyclosporophyceae. Во-первых, у этих водорослей отсутствуют самостоятельно растущие формы развития, во-вторых, гаметофиты развиваются в слоевище спорофита. Спорофиты Cyclosporophyceae представляют собой крупные слоевища, от нескольких сантиметров до нескольких метров, дифференцированные на ткани. Гаметангии развиваются в углублениях – концептакулах – на слое клеток, который возникает из одной клетки, именуемой инициальной клеткой, или проспорой. Еще одной особенностью развития Cyclosporophyceae является то, что мейоз у них происходит при образовании гамет.

Лекция №7

Тема: Характеристика царства протисты Protista и царства

Настоящие грибы Mycota

1.  Общая характеристика отдела.

2.  Морфология и анатомическое строение таллома.

3.  Размножение и развитие.

Царство протисты – Protista

1. Систематика царства протисты Protista и царства Настоящие грибы Mycota

2Общая характеристика грибов

3.Общая характеристика слизевиков

Отдел слизевики – Myxomycota

Класс настоящие слизевики – Myxomycetes

Класс клеточные слизевики – Acrasiomycetes

Отдел плазмодиофоромикота – Plasmodiophoromycota

Отдел сетчатые слизевики – Labyrinthulomycota

Класс сетчатые слизевики – Labyrinthulomycetes

Отдел оомикота – Oomycota

Класс оомицеты – Oomycetes

Отдел гифохитридиомикота – Hyphochytridiomycota

Класс гифохитридиомикота – Hyphochytridiomycetes

Отдел хитридиомикота – Chytridiomycota

Класс хитридиомицеты – Chytridiomycetes

Царство настоящие грибы – Mycota

Отдел зигомикота – Zygomycota

Класс зигомицеты Zygomycetes

Класс трихомицеты – Trichomycetes

Отдел аскомикота – Ascomycota

Класс эндомицеты – Endomycetes

Класс аскомицеты – Ascomycetes

Отдел базидиомикота – Basidiomycota

Класс базидиомицеты – Basidiomycetes

Класс головневые – Ustomycetes

Класс дейтеромицеты, или несовершенные грибы – Deuteromycetes

Отдел лихенезированные грибы – Lichenes, Mycophycophyta

Класс сумчатые лишайники – Ascolichenes

Класс базидиальные лишайники – Basidiolichenes

Грибы – это гетеротрофные эукариотические организмы, питающиеся осмотрофно.

Грибы – кариотические, спорообразующие бесхлорофилльные организмы с абсортивным питанием, размножающиеся половым и бесполым способами, имеющие нитчатые, разветвленные талломы из клеток с жесткими оболочками.

Грибы – это организмы, изучаемые микологами» определение миколога Хуксворта.

Тело большинства грибов (таллом) представлено мицелием, или грибницей, состоящей их сильно разветвленных нитей (гиф). Такое строение позволяет грибам максимально оккупировать субстрат для извлечения из них питательных веществ. У грибов нет специальных структур, приспособленных для питания, они всасывают питательные вещества всем телом. Осмотрофный способ питания представляет все вегетативное тело гриба максимально погружаться в субстрат, но при этом ему становится труднее распространяться и занимать новые субстраты. Поэтому споры, которыми размножаются выносятся над субстратом с помощью специальных выростов мицелия. То, что обычно называют грибами, представляет собой лишь органы размножения, несущие внутри или на поверхности споры. Тело грибов не может иметь большие размеры, ибо поступление питательных веществ с помощью экзоосмоса в клетки, находящиеся в глубине таллома затруднительно. Может быть, поэтому грибы не достигли столь высокой и сложной организации, как высшие растения и животные. В качестве источников энергии должны утилизировать сложные органические соединения, которые вследствие большой молекулярной массы не могут проходить через клеточные покровы. Поэтому грибы выделяют в окружающую среду ферменты, которые разрушают высокомолекулярные полимеры до мономеров, способных проходить в клетку. Такие ферменты называют гидролазами или диполимеразами. Грибы – источники высокоактивных диполимераз. Т. о. пищеварительный сок, который у животных выделяется в просвет кишечника, у грибов выделяется наружу, непосредственно в субстрат. Грибы должны создавать в клетках высокое тургорное давление для того, чтобы вода с растворенными в ней питательными веществами поступила из субстрата в мицелий.

Отдел слизевики (Myxomycota)

Пищеварение эндогенное. Вегетативный таллом представляет собой колонию миксамеб (диплоидный многоядерный плазмодий). Цикл развития гаплодиплофазный, с очень короткой гаплоидной стадией, мейоз происходит перед образованием спорокарпа – «плодовое тело» напоминающее очень мелкие дождевиковые грибы. Смена ядерных фаз в онтогенезе у собственно гастероподобных слизевиков присутствует всегда. Распространение (споруляция) в основном гаплоидными спорами, образующимися в спорокарпе. Клеточная стенка содержит целлюлозу. У зооспор два неравных, гладких апикальных жгутика, могут быть споры без жгутиков. Половой процесс – копуляция планогамет, иногда миксамеб. Географическое распространение – повсеместно.

Это своеобразные организмы, полностью лишенных клеточных стенок. Вегетативное тело слизевиков представляет текучую многоядерную массу протоплазмы – плазмодий, представляет собой голую цитоплазматическую массу пенистой конститенции. Плазмодий не дифференцирован на клетки, лишен постоянной формы тела. Клеточные стенки не образуются. Это бесхлорофилльные растения. Являются промежуточной фазой между растениями и животными. Запасные продукты в плазмодии – жиры, углевод, гликоген, много белков, крахмала не бывает. Пигменты есть, мало изучены, растворены в протоплазме. В неблагоприятных условиях плазмодий может одеваться оболочкой, превращаясь в склероций, из которого вновь может образоваться плазмодий.

Плазмодий медленно передвигается, подобно амебам, поглощая и переваривая бактерии, грибы, разлагающиеся растения и животных. Размеры плазмодиев от нескольких мм до 1 м, масса тела невелика и редко превышает 20-30 г. Слизевики окрашены в яркий цвет – розовый, фиолетовый, серый, белый, желтый, красноватый. По мере роста происходит многократное митотическое деление. Многочисленные ядра слизевиков диплоидны.

Плазмодий обладает отрицательным фототаксисом и положительным гидротаксисом, переползая в менее освещенные и более влажные места. Рост плазмодия продолжается пока достаточно влаги и пищи.

Для размножения слизевики выходят на свет. При этом плазмодий может разделиться на большое число мелких, одинаковых по размеру бугорков, каждый из которых образует спорангии. Размножаются слизевики спорами, которые образуются в спорангиях, или в плодовых телах. Перед образованием плодовых тел таксисы плазмодия меняются: он становится положительно таксичен и отрицательно гидротаксичен и выползает на поверхность субстрата на более сухие и освещенные места. Все содержимое плазмодия идет на образование плодовых тел – спорангиев или эталиев, покрытых оболочкой. У многих миксомицетов спорангии соединяются вместе в более крупные спороношения, в форме горошин или значительно более крупных подушковидных образований, их называют эталиями. Плодовые тела отличаются величиной, формой и цветом плодовых тел. Внутри плодовых тел возникают одноклеточные микроскопические споры, покрытые целлюлозной оболочкой, богатые запасными питательными веществами (гликогеном). В плодовых телах кроме спор содержится также капиллиций. Капиллиций разрыхляет споровую массу и способствует рассеиванию спор. Перед образованием спор в плазмодии происходит деление ядер с редукцией числа хромосом. Оболочка разрывается и споры рассеиваются. При наличии воды спора прорастает 1,2,4 зооспорами с пульсирующей вакуолью и с двумя неравными жгутиками. Через некоторое время зооспоры теряют жгутики и превращаются в миксамебы, которые могут также размножаться делением. Затем они попарно копулируют, при этом сливаются и их ядра; образуется диплоидная миксамеба. Многоядерный плазмодий образуется или путем слияния нескольких диплоидных миксамеб (без слияния их ядер – вегетативное размножение) или путем разрастания одной диплоидной миксамебы с последующим митотическим делением диплоидного ядра.

Слизевики сапрофиты и паразиты. Питаются осмотически, могут заглатывать и твердые частицы.

Лекция № 8

Отдел Аскомицеты

Общая характеристика отдела Аскомицеты Развитие и размножение грибов отдела.

Это один из крупнейших отделов грибов, в нем более 30000 видов грибов. Что составляет около 30 % всех известных видов грибов. Аскомицеты чрезвычайно разнообразны по строению. Сюда относятся дрожжи, представленные одиночными почкующимися клетками, и виды с плодовыми телами различной формы и размеров, от микроскопических грибов до крупных (сморчки, строчки). Все представители группы аскомицетов имеют сходное происхождение и сходное строение.

Все аскомицеты имеют общий признак – образование в результате полового процесса сумок, или асков, одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8. Аски или сумки образуются из зиготы или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах.

Вегетативное тело аскомицетов это разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из одноядерных и многоядерных клеток. В отличие от зигомицетов перегородки (септы) в мицелии аскомицетов образуются упорядоченно синхронно с делением ядер. В центре септы остается пора, через которую могут мигрировать даже ядра, через поры осуществляется перенос питательных веществ.

В состав клеточных стенок аскомицетов, как и у хитридиомицетов и зигомицетов. Входит хитин, но его содержание у грибов этого отдела составляет не более 20-25% полисахаридов клеточной стенки (для сравнения: у некоторых хитридиомицетов – до 60%). Клеточная стенка аскомицетов представлена полисахаридом – глюканом (полимеры D - глюкозы), у дрожжей также маннаны – полимеры маннозы. Целлюлоза не обнаружена.

В цикле развития аскомицетов кроме полового процесса большую роль играет стадия бесполого размножения. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидном мицелии на конидиеносцах различного строения. Морфология конидиальных спороношений аскомицетов очень разнообразна. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для массового расселения. У паразитирующих аскомицетов конидиальные спороношения образуются на живом объекте, а сумчатые спороношения после отмирания растения в конце периода вегетации.

У некоторых аскомицетов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В отдельных группах этого отдела наблюдается редукция полового процесса и сумчатая стадия образуется редко. Типичный половой процесс аскомицетов – гаметангогамия, т. е. слияние двух гаметангиев – специализированных клеток, не дифференцированных на гаметы. У низших аскомицетов половой процесс сходен с зигогамией у зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны и представляют выросты или веточки мицелия. После слияния происходит кариогамия, и сумка без периода покоя развивается из зиготы. В цикле развития низших аскомицетов есть только гаплоидная и диплоидная стадии.

У высших аскомицетов наблюдается дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Образуются одноклеточный антеридий и аскогон с трихогиной. При оплодотворении содержимое антеридия переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра объединяются попарно, образуя дикарионы. Ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро редукционно делится, за мейозом следует одно еще одно, митотическое деление, и вокруг гаплоидных ядер формируются аскоспоры.

Образование сумок по способу крючка, цепочками по ходу аскогенных гиф, или из конечных клеток или боковых выростов.

В цикле развития высших аскомицетов чередуются три стадии: длительная – гаплоидная (происходит бесполое размножение), непродолжительная дикарионтическая (аскогенные гифы) и очень короткая – диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром). Среди аскомицетов есть гомоталличные и гетероталличные виды. В сумке аскомицетов обычно образуется 8 аскоспор. Форма аскоспор очень разнообразна – от шаровидных или эллипсоидальных до нитевидных. Аскоспоры могут быть одноклеточными или иметь поперечные и продольные перегородки. По строению оболочки и функциям сумки аскомицетов делят на две большие группы – прототуникатные и эутуникатные. Прототуникатные сумки имеют тонкую недифференцированную оболочку, которая разрушается или растворяется, освобождая аскоспоры пассивно. Такая сумка не участвует активно в распространении спор. Эутуникатные сумки имеют более плотные оболочки, активно участвуют в распространении спор из сумки. Форма сумок овальная, округлая или цилиндрическая. У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших – в специальных вместилищах – плодовых телах (аскокарпах, или аскомах). У аскомицетах различают следующие типы плодовых тел: клейстотеций (полностью замкнутое плодовое тело), перитеций (полузамкнутое, кувшиновидное плодовое тело) и апотеций (открытое, чашевидное плодовое тело). Клейстотеции, перитеции и апотеции – настоящие плодовые тела происходит одновременно с развитием аскогенных гиф и нитей.

Аскомицеты широко распространены в природе во всех географических областях, на всех доступных для грибов субстратах. Обитают как сапротрофы в почве, в лесной подстилке, на разнообразных растительных субстратах (древесина, отмершие растения и т. д.). Кератинофильные грибы развиваются на различных субстратах животного происхождения, содержащих кератин. Некоторые аскомицеты обитают в морях и пресных водоемах на погруженной в воду древесиной. Аскомицеты активно участвуют в минерализации органических веществ в природе. Сапротрофные грибы вызывают плесневение и порчу материалов и изделий и пищевых продуктов. Многие аскомицеты паразитируют на различных организмах – на растениях (грибах, водорослях, лишайниках и высших растениях), животных.

Лекция №9

Отдел Базидиомицеты

4.  Общая характеристика отдела.

5.  Морфология и анатомическое строение таллома.

6.  Размножение и развитие.

Базидиомицеты – грибы с многоклеточным мицелием. К отделу относится около 30 тысяч микроскопических грибов и грибов с крупным плодовым телом. Среди грибов есть паразиты растений и почвенные сапротрофы – шляпочные грибы. Микоризообразующие шляпочные грибы, которые развиваются в тесном контакте с корными древесных растений (белый, подберезовик, подосиновик и т. д.). Сапротрофы древесины – трутовики. Половое спороношение – базидиоспоры, т. е. экзогенные споры на особых выростах – базидиях. Базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов нет. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспоры. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: + и –. У базидиомицетов происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары – дикарионы, которые затем делятся синхронно. Дикарионтический мицелий с двухядерными клетками пронизывает субстрат, у некоторых базидиомицетов мицелий многолетний. Из двухъядерных клеток образуются базидии; на базидии образуются 2-4 базидиоспоры, сидящие на шипообразных выростах базидии – стеригмах. Дикарионтический мицелий характеризуется наличием пряжек, особых клеточек у перегородки клеток мицелия. Базидии образуются прямо на мицелии, плодовых телах или внутри них. Рассеивание базидиоспор происходит путем их активного отбрасывания или как у гастеромицетов базидиомицеты освобождаются в результате разрушения базидий и общей оболочки плодового тела. Плодовые тела сложены из дикарионтического мицелия и в цикле развития базидиомицетов преобладает дикарионтический мицелий.

Гаплоидная стадия короткая. Конидиальные спороношения (бесполое размножение) у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Базидиомицеты могут быть паутинистые, рыхлые, плотно-войлочные, кожистые, деревянистые, мягкомясистые могут иметь форму пленок, корочек, могут быть корытообразными или состоять из шляпки и ножки. Гимений (спороносный слой плодового тела) – распологается у более примитивных форм на верхней стороне плодовых тел, у более высоорганизованных – на нижней стороне.

Гимений состоит из базидий с базидиоспорами и парафиз. У ряда видов в гимении находятся цистиды – крупные клетки над гимениальным слоем. Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофором. Базидии различают по строению. Базидия может быть булавовидной, одноклеточной – холобазидия. Базидия состоящая из нижней (расширенной) гипобазидии и верхней – эпибазидии. Такая сложная базидия называется гетеробазидией. Третий тип базидии – фрагмобазидия состоит из базидия, разделенной на 4 клетки, по бокам которой формируются базидиоспоры. Фрагмобазидия образуется из толстостенной покоящейся клетки – телиоспоры, такую базидию называют телиобазидией.

Лекция №10

Тема: Отдел Лишайники – Lichenes, Lichenophyta.

Общая характеристика отдела.

2.  Морфология и анатомическое строение таллома.

3.  Размножение и развитие лишайников.

Лишайники – свободный комплекс организмов, состоящий из

грибов (преимущественно сумчатых реже базидиальных дейтеромицетов) и водорослей (зеленых, синезеленых). Фикобионты лишайников (водоросли) утрачивают свойственные водорослям зооспоры и способы полового воспроизводства размножаются делением клетки или автоспорами но будучи извлеченными из лишайника восстанавливают в благоприятных условиях нормальный облик и способы размножения.

Фикокомпоненты лишайника способны к фотосинтезу и обеспечивают мицелий гриба органическими веществами. Микобионты лишайников (грибы) снабжают водоросль водой и минеральными веществами, всасывая их из субстрата, и защищают от высыхания и лишней инсоляции.

В состав некоторых лишайников входят бактерии (азотобактер). Природу лишайников (взаимоотношения его компонентов) следует рассматривать как умеренный паразитизм микобионтов на фикобионтах лишайника, т. к. в экстремальных условиях гифы гриба начинают паразитировать на клетках водорослей, входящих в состав лишайника. Окраска лишайников различная - сероватая, желтая, бурых оттенков и другая, но никогда не бывает чисто зеленой. Они контрастно различны по морфологическому строению. и условно можно выделить три основных морфологических группы: накипные или корковые, листоватые, кустистые. У накипных лишайников таллом зернистый, корковый, порошковидный или в виде накипи и плотно срастается с субстратом. Часто таллом растет на коре деревьев, и называются эти лишайники эпифиеоидными, на камнях - эпилитическими. Если же таллом накипных лишашшков врастет в кору дерева, то они называются гипофиеоидными, в камни - эндолитическими. Накипные - леканора, аспицилия.

Листоватые лишайники имеют форму чешуек, пластинок, листочков различной формы и размеров. Они прикрепляются к субстрату при помощи особых придатков - ризин. Листоватые - коллема, ксантория, пелътигера.

Кустистые (кустоватые) лишайники имеют форму кустиков, ветвистых пластинок, нитей, прикрепленных к субстрату основанием таллома. Они приподнимаются над субстратом или свисают вниз (бородатые лишайники). Кустистые лишайники - уснея, сферофорус, кладония и др.

По внутреннему строению выделяют лишайники: гомеомерные (однородные) и гетеромерные (неоднородные) - от греч. "гомейо"

одинаковый, подобный, "меры" - часть, доля, "гетерос" - разнородный, другой. У гомеомерных лишайников клетки водорослей распределены равномерно среди гиф гриба, а у гетеромерных - фикокомпоненты образуют отдельный слой, называемый гонидиальным, а микокомпоненты образуют верхний и нижний корковые слои, в середине - сердцевину.

лишайников сильно выражена способность к регенерации, и поэтому они очень хорошо размножаются вегетативным способом особенно соредиями,

( изидиями и выводковыми почками. Микокомпоненты лишайников могут

размножаться спорами.

Соредии (от греч. "сорос" - кучка, "эйдос" - подобный) образуются в гонидиальном слое таллома и затем через щели в коре выходят на поверхность и скапливаются там в виде пыли. Соредии представляют собой мельчайшие образования состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, оплетенных гифами гриба. Они распространяются ветром, водой и на влажном, теплом субстрате прорастают, растут и дают новое поколение лишайников.

Изидии (от греч. "изис" - коралл, "эйдос" - подобный) образуются на поверхности слоевища в виде небольших выростов с сердцевиной и клетками водоросли. Изидии разносятся, и на подходящем субстрате дают начало новому лишайнику.

У микобионтов лишайников наблюдается сумчатое, реже базидиальное спороношение внутри или на поверхности плодового тела. Например, у ксантории образуются апотеции, состоящие из подставки и гимениального слоя. Гимений состоит из парафизов и сумок, в которых по 8 сумкоспор. Если высвободившаяся из сумки спора встретит соответствующую водоросль, то формируется слоевище нового лишайника. Иногда такая встреча обеспечивается наличием в гимениальном слое клеток водорослей.

Своеобразные взаимоотношения фико - и микобионотов лишайников позволяют им распространяться и развиваться в экстремальных условиях Крайнего Севера, пустынь. Они произрастают на камнях, стекле, металлах, костях и т и. Поэтому их называют пионерами растительности, и они начинают на первичных обнажениях биологическое выветривание. Лишайники очень чувствительны к чистоте атмосферы, погибают при высоком содержании в воздухе двуокиси серы, их нет или мало в промышленных зонах, зато много в тундре, лесотундре и в чистых лесах, где они занимают большие площади и составляют основу подножного корма северных оленей (олений мох, исландский мох, нефрома). Некоторые лишайники применяются при изготовлении лакмуса, красок, парфюмерных продуктов (лобария, эверния), глюкозы, антибиотиков (алектория, цетрария, эладония, пармела, уснея, эверния). Лишайники широко используются при лихеномониторинге окружающей среды. Лишайники используются в геологии для определения возраста ледниковых морен, горных обвалов.

Большое разнообразие лишайников (около 26 тыс. видов) объединяется в классы: асколихенес (Ascolichenes), базидиолихенес (Basidiolichenes). Абсолютное большинство лишайников относится к асколихенес. Б

азидиолихенес, дейтеролихенес слабоизучены, немногочисленны (около 30 видов), встречаются в основном в тропических экосистемах.

Достоверные остатки лишайников встречаются в отложениях верхнего мела (мелового периода). Они произошли в результате перехода некоторых представителей грибов от гетеротрофного способа питания к использованию продуктов ассимиляции автотрофных водорослей.

29 видов лишайников занесены в Красную книгу СССР. Наука о лишайниках называется лихенологией, она начала развиваться с 20-30-х годов ХХ века после выполнения крупных исследований флоры лишайников.