Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Чины черной (стр. 2 )

состояний Чины черной

Семена. Прорастание семян подземное. В естественных условиях семена лучше прорастают с глубины 2—4 см, но при достаточном увлажнении они хорошо прораста­ют и с поверхности почвы. Часть всходов' (12,5—33,4%) погиба­ет.

Проростки. Больше проростков обнаружено в ценозах, где обильно пред­ставлены взрослые генеративные растения. В целом число всходов обычно невелико и найти их в луговых тра­востоях нередко весьма затруднительно. Образующийся проросток име­ет удлиненный вегетативный побег, развившийся из почки заро­дыша семени. В основании побега 3 чешуевидных листа, ниж­ний — однолопастной, верхний — трехлопастной. Выше них — зеленые листья, размеры которых увеличиваются снизу вверх, наибольшие "из них достигают 7—8 мм длины и 3—4 мм ширины. Корневая система проростка представлена главным корнем и от­ходящими от него боковыми корнями.

Ювенильные особи. Проростки, возникшие весной (первая декада мая), в июле переходят в ювенильное возрастное состояние. Растение без генеративных побегов. Листья светло-зеленые, эллиптические, мелкие. Первые побеги обычно образуются из почек семядольного узла.

Виргинильные особи Растение без генеративных побегов. Листья большие. Стебли и листья сходны с взрослой особью. Т. е. наблюдается появление типичной жизненной формы, но генеративных побегов нет.

Молодые генеративные особи. Растения с генеративными побегами. Количество генеративных побегов от одного до трех-пяти. Корневая система хорошо развита. В естественных условиях ко времени появ­ления первых генеративных побегов материнский куст и связан­ный с ним главный корень в отдельных случаях может отмирать, что приводит к смене корневищно-стержневой формы длинно-корневищной. Длинно-корневищная форма характерна для чины черной на протяжении всего дальнейшего периода ее жизни, ко­торый по продолжительности занимает наибольший отрезок вре­мени в большом жизненном цикле, поэтому ее мы и принимаем за основную жизненную форму. Эта жизненная форма сохраня­ется у чины в разных эколого-фитоценотическнх условиях, где возможно ее произрастание.

Зрелое генеративные растения. У взрослых особей чины весной отрастают надземные удли­ненные вегетативные и генеративные побеги, начало которым да­ют почки перезимовавших в почве корневищ, боковые и верху­шечные почки озимых побегов, начавших рост осенью и перези­мовавший близ поверхности почвы. Обычно преобладают вегетативные побеги, которые в системе взрослого растения являются, скорее, не­доразвитыми, чем специализированными побегами. Особенностью чины является неоднократное появление в тече­ние вегетационного периода новых надземных побегов, но основ­ная масса их отрастает весной. Летние  позднелетние побеги обычно остаются вегетативными и отмирают в надземной части поздно осенью или под снегом; редко они цветут в сентябре или только образуют бутоны.

Растения с генеративными побегами. Количество генеративных побегов три-пять. Корневая система хорошо развита.

Старые генеративные растения. Растения с генеративными побегами. Количество генеративных побегов в среднем 4-5. Цветков мало.

Субсенильные растения. Генеративных побегов нет. Листья имматурного типа. Корневище утолщенное, хорошо развито, что и отличает особь от корневой системы имматурного типа.

Сенильные растения. В конце жизненного пути (сенильный период) чина пребыва­ет в вегетативном состоянии, образуя в надземной сфере 1—2 невысоких (15—20 см) побега с небольшим количеством зеленых листьев. Вегетативные побеги име­ют 1—2 боковых побега или последние отсутствуют. Формируются побеги чины сенильного периода из почек возобновления в базальной части надземного побега предшест­вующего порядка и вегетирующего в прошлом году. Корневая система представ­лена 1—2 крупными и несколькими тонкими корнями на корневище.

Перезимовывают у чины корневища с почками возобновления, скрытыми в почве, и небольшие осенние побеги с почками на уров­не почвы и на ее поверхности, поэтому чина проявляет себя как хамефит, гемикриптофит и геофит.  В зимую­щих почках возобновления не полностью сформирована вегета­тивная часть будущего надземного зеленого побега. Заложение новых листьев на конусе нарастания  продолжается с весны до июля вместе с ростом всего побега. В конце мая — начале июня на «главной» оси и отходящих от нее боковых побегах в пазухах зачатков кроющих зеленых листьев закладываются первые соцветия.

Рис 1. Возрастные состояния Lathyrus niger L.

Таким образом, исходя из полученных данных, можно сделать вывод, что мы изучали нормаль­ную полночленную ценопопуляцию. Больше всего оказалось зрелых генеративных особей (41,1%). Более чем в два раза меньше субсенильных (14,4%). Виргинильных было насчитано 6,6%. Ювенильных, имматурных и раннегенеративных примерно одинаковое количество (4,4%). Меньше всего оказалось старых генеративных (3,3%). Это говорит о том, что популяция, несмотря на то, что в настоящее время является полночленной, находится на стадии уменьшения численности. Спектр правосторонний, т. е. в популяции наблюдает преобладание генеративных и субсенильных особей. Можно предположить, что если такой вариант спектра будет наблюдаться и в ближайшие годы, то популяции чины черной на территории лесопарка «Соловьи» грозит исчезновение.

Так как отмечено большое число субсенильных особей, то это может говорить о том, что ценопопуляция Чины черной существует в данном биоценозе достаточно давно. Однако показательно малое число старых генеративных особей. Причина здесь, вероятно, кроется в том, что на определенном этапе развития ценопопуляции поликарпического растения имела место смена благоприятных условий окружающей среды неблагоприятными. Очевидно, что растения, находящиеся в настоящее время в субсенильном состоянии, будучи когда-то генеративными не пережили неблагоприятных условий, в результате которых произошло бы резкое сокращение их численности. Напротив, неблагоприятные изменения коснулись поколения, находящегося в настоящее время в состоянии старых генеративных особей, что и обусловило их малую численность на сегодняшний день.

Ключ для определения возрастных состояний Чины черной

1. Растение без генеративных побегов... ………………..................................2

0. Растение с генеративными побегами...........……..………............................7

2. Три-четыре эллиптических листочка, не опушенных. Стебель тонкий, гранистость не выражена…………………………………………… …проросток

0. Растение имеет хотя бы пять-шесть сантиметров в высоту...................... 3

3. Растение ветвится мало. Гранистость не выражена.................................... 4

0. Гранистость слабо выражена. Корневище тонкое, слабо утолщенное…..5

4. Листья чуть больше чем у проростка - ювенильное.

0. Листья взрослого типа. Стебель по размеру сходен со стеблем взрослой особи…… ……….………………………………………………………………6 5. Корневая система не взрослого типа ………….. …………… имматурное

0. Развитая корневая система..............................................................................7

6. Корневая система развитая. Корневище утолщенное. Растение выглядит совершенно развитым вегетативно, но генеративных органов еще нет ……………………………………………………………………... виргинильное.

0. Корень старый разросшийся...........................................................................8

7. Количество генеративных побегов от одного до трех-пяти. Редко больше. …………………………………………..………… . . . молодое генеративное

0. Количество генеративных побегов от трех до пяти.

…………………………………………………………….зрелое генеративное

8. Количество генеративных побегов от пяти и более, или нали­чие одного-двух генеративных побегов, с прошлогодними от­мершими побегами, цветков мало. Корневище мощно развито, недлинное, утолщенное………………………………………….……………..старое генеративное

9. Листья имматурного типа. Корневище старое, очень мощно развитое ……………………………………………………………………….субсенильное

Раздел 3. Фитоценотическая активность Чины черной

в сообществах широколиственных лесов

3.1 Понятие о фитоценотической активности вида

Поведение вида в растительном покрове – одна из актуальных проблем геоботаники, которая обсуждалась особенно в послевоенных годы, как в отечественной, та и в зарубежной литературе. Этой проблеме посвящена обширная ботаническая литература (Юрцев, 1968; 2000; Малышев, 1973; Катенин,1974; Миркин, Розенберг, 1978; Уиттекер, 1980; Миркин, Наумова,1998; Дидух, 1983; Булохов,1986, 1993; Матвеева, Заноха, 1997; Ellenberg et al., 1992; Oberdorfer,1995 и др.). Активность вида – это мера присутствия вида в данных ландшафтно-климатических условиях (Юрцев, 1968). считал, что степень активности вида пропорциональна интенсивности освоения ландшафта. Для оценки активности (1968) предложил учитывать три параметра: широту экологической амплитуды, встречаемость, и уровень численности. оценивал активность вида по двум показателям: встречаемость и обилие. (1974) – встречаемость и проективное покрытие. Развивая идеи , (1983) году предложил оценивать активность вида по трем главным фитоценотическим показателям – широте эколого-ценотической амплитуды вида, степенно постоянства и степень покрытия или численность вида в сообществах. Широта эколого-ценотической амплитуды вида отражает распределение его в сообществах данного региона.

По степени активности все виды любой флоры (1968) разделил на пять ступеней активности: 1 – особо активные, 2 – высокоактивные, 3. – среднеактивные, 4. – малоактивные, 5. – неактивные. Позднее и (1995) модифицировали пятибалльную шкалу активности вида с обратным порядком ступеней: 5 – особо активные, 4 – высокоактивные, 3 – среднеактивные, 2 – малоактивные, 1 – неактивные.

Для оценки фитоценотической активности видов в синтаксономическом пространстве (2005) была предложена комбинированная пятибалльная шкала:

5. Особо активные – класс постоянства IV-V с проективным покрытием-обилием 4-5 баллов (проективное покрытие от 50 до 100%).

4.  Высокоактивные – III-V класс постоянства и покрытие 2-3 балла (от 5-49%).

3.  Среднеактивные, имеющие II-IV класс постоянства и обилие-покрытие “+-2” балла (проективное покрытие 1-25%).

2.  Малоактивные, имею­щие I-II классы постоянства и проективное покрытие “+” (проективное покрытие до 1%).

1. Неактивные, имеющие I класс постоянства, единично произрастающие в сообществах отдельных ассоциаций с обилием “r”. Это в основном стенотопные виды.

В этой шкале использованы все пять ступеней предложенных , (1995) и (1983). Но в отличие от предыдущих шкал активности вида, по школе предложенной А, Д. Булоховым активность вида оценивается в синтаксономическом пространстве, т. е. Не в ландшафте или в территориальной флоре в целом, а в ценофлоре синтаксона. Фитоценозы создают синтаксономическое пространство со многими градиентами факторов среды. И в пределах такого пространства, можно выявить, в каких синтаксонах вид наиболее фитоценотичски активен, и как влияют градиенты фактора на эту активность.

Фитоценотическая активность Чины черной изучалась в ацидофильных, мезофильных и термофильных лесах Брянской области. Результаты исследования отражены на рис. 2.

 

Рис. 2. Условные обозначения. Характеристика почвы: F – влажность, K – кислотность, N – обеспеченность минеральным азотом. Черные линии логарифмические тренды.

Ассоциации:

1 – Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris, вариант Geranium sanguineum, фация Pineosum sylvestris

2 – Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris, вариант Genista tinctoria

3 – Vaccinio myrtilli-Quercetum roboris, вариант typica, фация Pineosum sylvestris.

4 –Pulmonario obscurae-Quercetum roboris, субасс. epipactietosum helleborines вариант typica.

5 – Pulmonario obscurae-Quercetum roboris, субасс. epipactietosum helleborines вариант Padus avium

6 – Pulmonario obscurae-Quercetum roboris, субасс. oxalidetosum, фация Betuleosum pendulae

7 – Melico nutantis-Piceetum abietis, субасс. galietosum intermedii

8 – Lathyro nigri-Quercetum roboris

9 – Lathyro nigri-Quercetum roboris, фация Betuleosum pendulae.

Материалы по синтаксономии этих лесов были взяты из монографии и А. И Соломещ “Эколого-флористическая классификация растительности Южного Нечерноземья России», (2003). Одновременно была предпринята попытка выявить связь активности с такими градиентами среды как влажность, кислотность, обеспеченностью азотом почвы.

Наиболее активна чина черная в ассоциациях термофильных лесов (рис.2, 8-9). В этих ассоциациях представляющих дубовые разнотравные леса и березняки, возникающие на их месте после рубок, чина черная высокоактивный вид, имеющая высший класс постоянства V, но небольшое обилие ‘1-+’.

Как показывают тренды, нарастание фитоценотической активности чины черной происходит при нарастании влажности и обеспеченности азотом почвы. Высокая активность на слабокислых и слабощелочных почвах.

Следует отметить, что чина черная не является видом доминантом. Это типичный ассектатор по классификации фитоценотипов . В данном случае обилие вида имеет меньший вес, чем постоянство.

В мезофильных лесах, представленных дубняками медуничными и березняками, возникающих на их месте прирубках леса чина черная среднеактивный вид (класс постоянства IV, редко III).

В сообществах ацидофильных лесов, представленных дубово-сосновыми чернично-разнотравными лесами (рис. 2, асс. 1-3) чина черная малокативный вид (класс постоянства II), лишь в сосняке с дубом чернично-разнотравном с геранью кравяно-красной (рис. 2, асс. 2) активность ее возрастает. Эти сообщества по условиям увлажнения приближаются к термофильным леса.

Малоактивна чина черная и в дубняках с елью лещиновых (рис. 2, асс. 7). В этих тенистых лесах для ценопопуляций вида недостаточно освещенности, так как синэкологический оптимум вида находится в условиях хорошего совещения.

Принимая во внимание фитоценотичекую активность Чины черной, можно определить и ее фитоценотип. Она – фитоценотический патиент, так как ее активность зависит от освещенности и в какой-то мере от кислотности почвы и условий увлажнения. Оптимум активности чины черной отмечен на слабокислых и свежих почвах.

Раздел 4. Эколого-физиологические исследования

4.1. Понятие об эколого-физиологических исследованиях

Развитие эколого-физиологического направления исследований, толчком для которых послужили работы Э. Верминга (1895), А. Шимпера (1898), ныне имеют уже более чем полувековую историю. Для эколого-физиологических исследований под открытым не­бом потребовалось разработать особые полевые методы измерений. Они были проверены, прежде всего, в умеренной зоне. Работа связана с большими трудностями, т. к. не представляется возможным использовать специальную аппаратуру. Строго говоря, ни один опыт нельзя воспроизвести, ибо погод­ные условия и предыстория объекта каждый раз будут различными.

Не будет преувеличением сказать, что при экологических ис­следованиях предпосылкой успеха является известное проникнове­ние в жизнь растения, как бы вживание его "нужды", умение почув­ствовать жизненные условия растения в благоприятное и неблаго­приятное для него время года. Исследователь должен быть непо­средственно связан с природой.

Эксперимент обычно осуществля­ется самой природой (засуха, резкое похолодание и др.), экологу не остается в нужный момент и походящим способом установить ре­зультат этого эксперимента измерениями.

Эколого-физиологические исследования отличаются от чисто физиологических главным образом тем, что:

Рассматривают растения как единый организм, отдельные жизненные функции которого тесно взаимосвязаны; проводятся при постоянно меняющихся условиях окружаю­щей среды, когда временами может резко активизироваться какой-либо один экспериментальный фактор; учитывают фактор конкуренции, свидетельствующий, как правило, о косвенном характере проявления отдельных факторов;

При изучении эколого-физиологических особенностей чины черной были исследованы следующие показатели: динамика роста побега, прирост сухого вещества, влияние ауксина и гибберелина на рост пыльцевых трубок, дневной ход фотосинтеза и его продуктивность, интенсивность дыхания и транспирации. Ниже дается характеристика исследованных параметров у чины черной.

4.2. Динамика роста побега вегетативных и генеративных особей

Ход работы. Для изучения роста необходимо точное его измерение. Измеряют одни и те же растения (не меньше десяти). С этой целью растения метят любым доступным способом. На основании полученных данных вычерчивают большую кривую роста. Результаты даны в табл. 3.

Таблица 3.

Динамика роста генеративных и вегетативных особей Чины черной

№	дата	Варианты опыта	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	средняя	Приро-ст, см
1	22.06	Генеративная особь	56	60	70	50	45	57	58	45	45	75	56
2	25.06	Генеративная особь	64	65	73	74	55	59	59	67	67	68	65	8
3	28.06	Генеративная особь	72	74	73	75	85	93	65	80	56	57	74	9
4	30.06	Генеративная особь	80	83	84	73	74	75	65	64	89	93	82	8
1	22.06	Вегетативная особь	12	13	15	20	30	25	31	15	24	15	20
2	25.06	Вегетативная особь	31	29	26	37	34	23	40	31	32	27	31	11
3	28.06	Вегетативная особь	41	43	35	34	38	45	48	39	39	48	41	10
4	30.06	Вегетативная особь	50	44	45	34	57	54	60	56	43	57	50	9