Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Чины черной (стр. 1 )

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНтСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

Государственное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования

БРЯНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМЕНИ АКАДЕМИКА И. Г. ПЕТРОВСКОГО

ЕСТЕСТВЕННО – ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

Кафедра ботаники

ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА

на тему:

Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций

Чины черной

Выполнила:

студентка 5 курса естественно-географического

факультета ЕГФ

Научный руководитель:

доктор биологических наук,

профессор

Брянск 2006

Содержание

Введение. 3

Раздел 1. Анатомо-морфологическое описание Чины черной –. 5

Lathyrus niger (L.) Bernh. 5

1.1. Морфологические особенности и систематика Чины черной. 5

1.1. Географическое распространение и экология чины черной. 6

1.2. Географическое распространение. 6

1.3 Эколого-биологическая характеристика Чины черной. 6

Раздел 2. Возрастные периоды и состояния у цветковых растений. 7

2.1. Основные понятия и периодизация онтогенеза. 7

2.2. Критерии выделения возрастных состояний. 8

2.3. Характеристика возрастных периодов и состояний. 9

у семенных растений. 9

2.4. Методика работы по установлению возрастных состояний и возрастного состава ценопопуляции Чины черной. 11

2.5. Характеристика возрастных или онтогенетических. 13

состояний Чины черной. 13

Раздел 3. Фитоценотическая активность Чины черной. 18

в сообществах широколиственных лесов. 18

3.1 Понятие о фитоценотической активности вида. 18

Раздел 4. Эколого-физиологические исследования. 23

4.1. Понятие об эколого-физиологических исследованиях. 23

4.2. Динамика роста побега вегетативных и генеративных особей. 24

4.3. Определение прироста сухого вещества. 25

4.4. Влияние ауксина и гиббереллина на рост пыльцевых трубок. 26

4.6. Определение чистой продуктивности фотосинтеза. 29

4.8. Определение количества устьиц на единицу. 31

листовой поверхности. 31

4.9. Определение интенсивности дыхания (по Бойсен-Иенсену) 33

Раздел 5. Элективный курс «Экология растений». 38

4.1. Элективные курсы в практике школы.. 38

4.2. Тематическое планирование занятий элективного курса. 39

Выводы.. 53

Литература. 54

Введение

Основными объектами изучения ботаники, долгое время, были организмы или биосистемы организменного уровня. Затем исследователи обратили внимание на фитоценозы, т. е. ценотический уровень организации жизни в биосфере; лишь в последние три-четыре десятилетия пришли к анализу популяций с позиции экологии. Современное представление о популяции сформировалось бла­годаря развитию различных направлений биологии: генетики, сис­тематики, экологии, фитоценологии и др. При этом доминировал генетический подход (Майер, 1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

Другой подход – эколого-демографический возник в экологии животных (Гиляров, 1954; Шварц, 1967), для которой изучение по­пуляций стало центральной проблемой.

В ботанике за последние 40 лет популяционная экология офор­милась в самостоятельное научное направление. В настоящее время проведено большое число крупных исследований (Работнов, 1950; Уранов, 1967, 1975; Уранов и др., 1976; "Ценопопуляции рас­тений", 1976 и др.).

Все эти работы выявили своеобразие популяции как биологиче­ской системы над организменного уровня. С другой стороны, они представляют структурно-функциональный компонент биоценоза и является обязательным элементом в ряду: организм → популяция → вид.

В нашей работе был использован популяционно-онтогенетический подход, который базируется на представлениях о ценопопуляции растений, как сложной биосистеме, включающую в качестве элементов особи разных возрастных или онтогенетических состояний, объеди­ненные в разные возрастные или онтогенетические группы. Набор возрастных (онтогенетических) групп, их численность определяют возрастную структуру ценопопуляции и степени ее ди­намизма.

Исследование и описание онтогенезов необходимо и важно, так как именно в процессе такой работы в полной мере и наиболее ярко формируется представление о целостности и сложности организма растения, о многообразии форм, размеров, путей развития особей одного и того же вида даже в пределах одной популяции.

Знание структурных особенностей "организма" растения в раз­ные моменты его онтогенетического развития – т. е. характеристика (диагноз) возрастного состояния позволяет составить правильные представления о взаимосвязи растения со средой: в чертах струк­туры (в морфологии) отражается воздействие среды на организм – с одной стороны; с другой – структурные особенности во многом оп­ределяют характер и степень его влияния на среду, особенности фитогенного поля (Уранов, 1967).

В онтогенезе изменяются не только формы, размеры, число от­дельных органов, но и внешний облик, всего организма, жизненная форма, что существенно влияет на пространственную организацию популяции, ее фитогенное поле, на взаимоотношение со средой и, в частности, с другими видами растений и животных. Очевидно, что морфологические исследования - первый и современно необходи­мый шаг в изучении объектов более высокого уровня организации: популяций, синузий, консорций, парцелл.

Цель нашей работы – изучение онтогенеза, возрастного состава ценопопуляции Чины черной, ее активности и эколого-физиологических особенностей.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выделить основные возрастные группы ценопопуляции чины черной возникающие в ходе онтогенеза.

2. Определить эколого-физиологические особенности: транспирация, фотосинтез, дыхание у вегетативных и генеративных осо­бей.

3. Выявить фитоценотическую активность чины черной в сообществах широколиственных лесов и установить тип стратегии.

Раздел 1. Анатомо-морфологическое описание Чины черной –

Lathyrus niger (L.) Bernh.

1.1. Морфологические особенности и систематика Чины черной

Растения высотою 50-80 см, корневище короткое утолщенное, почти деревянистое. Из корневой шейки выходят один или несколько прямостоячих стеблей, в нижней части почти безлистных, кверху густо олиственных, благодаря тому, что междоузлия недлинные.

Стебли нетолстые, гранистые, прилистники полустреловидные, линейно-ланцетные, короче черешка, длиной шесть-десять миллиметров и шириной один-два миллиметра. Листья на коротком черешке, общая листовая ось гранистая, заканчивается тонкой щетинкой. Листочки (2)3-5(до 6) – парные, эллиптические или продолговато-овальные (до яйцевидных), на обоих концах округленные, на верхушке с острием, снизу серовато-зеленые. С обеих сторон имеется неясная сеть жилок, длиной 20-35 мм и шириной 8-12 мм.

Цветоносы (без кисти) короче листьев, тонкие. Кисти 4-6 цветков, негустые, однобокие. Цветоножки тонике, почти одинаковой длины с чашечкой. Чашечка широко-колокольчатая, по краю коротко-реснитчатая, верхние зубцы ее почти незаметные, два боковых нижних треугольно-заостренные, нижний – треугольно-шиловидный, в несколько раз короче трубки.

Венчик длиной 11-13 мм, лилово-фиолетовый (вначале пурпуровый, а позднее фиолетовый). Флаг едва длиннее крыльев. Завязь голая, бобы продолговато-линейные, длиной 4-5 см, шириной 4-5 мм, сидячие, к верхушке постепенно вытянутые, а перед верхушкой слегка согнутые. Створки бобов довольно выпуклые, с малозаметным жилкованием. Семядоли продолговато-овальные, буро-коричневые, рубчик занимает почти середину семени.

Чина черная (Lathyrus niger (L.) Bernh ) входит в состав рода Lathyrus L. (семейство Fabaceae Lindbl. или Papilionaceae (Juss.) – бобовые и мотыльковые.

В Среденееевропейском флористическом регионе к этому роду относится 33 вида. На территории Брянской области встречается 7 видов: Lathyrus niger, L. palustris, L. pisiformis, L. pratensis, L. sylvestris, L. tuberosus, L. vernus. Из них, распространены в лесах Lathyrus niger и L. vernus. Остальные виды – типичные луговые растения, исключением является L. pisiformis. Это типично степной вид.

1.1.  Географическое распространение и экология чины черной

1.2. Географическое распространение

Чина черная распространена в западных областях лесной зоны европейской части России. Растние теневыносливое, достаточное требовательное к влажности почвы, произрастает на разных почвах, но преимущественно известковых. Встречается рассеянно, в лиственных, чаще широколиственных, реже сосновых лесах. Человеком на культивируется. Как вид, требующий применения мер охраны, числится на территории Московской, Рязанской, Псковской областях.

1.3 Эколого-биологическая характеристика Чины черной

Эколого-биологическая характеристика Чины черной дана по шкалам Г. Элленберга (Ellenberg, 1992). Экологическая формула Чины черной:

Т6Ок4С5В3К7N3. Экологическая форума показывает, что чина черная умеренно тeплолюбивый (термофильный) (Т6), субокеанический вид, с центром распростраенния в Средней Европе (Ок4). Полутененвое растение (С5), растущее при относительной освещенности более 10%. Индикатор сухих (В3), слабокислых или слабощелочных, бедных минаральным азотоа (N3) почв. Чина черная, по классификации жизненных форм , стерженокореневое, поликарпическое, мезоморфное растение, сочетающее всебе черты гемикриптофита и геофита (криптофита) по классификации К. Раункиера, с европейским типом ареала. Является характерным видом термофильных (нагорных) дубрав.

Декоративное, медоносное растение. Используется как красящее и кормовое растение. При высушивании чернеет.

Раздел 2. Возрастные периоды и состояния у цветковых растений

2.1. Основные понятия и периодизация онтогенеза

Наиболее целесообразным в настоящее время представляется следующее определение онтогенеза растения – это генети­чески обусловленная полная последовательность всех этапов разви­тия одной или ряда поколений особей от диаспоры до естественной смерти на завершающих этапах вследствие старения (Жукова, 1995), т. е. полное развития генеты. Генета - все то, что развивается после однократного полового процесса (genet no: Harper, 1977).

В онтогенезе изменяются не только формы, размеры, число от­дельных органов, но и внешний облик всего организма. Периодизация онтогенеза цветковых растений была предложена (1950) и детализирована (1975). В ходе онтоге­неза выделяют четыре периода: латентный, прегенеративный, гене­ративный, постгенеративный (табл.1).

Таблица 1. Возрастные периоды и состояния у цветковых растений

Периоды	Возрастное состояние	индексы
I. Латентный	Семена	sm
II. Прегенеративный	Проростоки (всходы)	pl
Ювенильное	j
Имматурное	im
Виргинальное	v
III. Генеративный	Молодое генеративное Зрелое генеративное Старое генративное	g1 g2 g3
IV. Постгенеративный	Субсенильное	Ss
Сенильное	S
Отмирающее	Sc

2.2. Критерии выделения возрастных состояний

Известно, что любое растение в онтогенезе претерпевает ряд морфологических, анатомических, физиологических и биохимиче­ских изменений (Левин, 1966; Гупало, 1969; Гупало, Скрипчинский, 1977). Каждая особь в определенный момент своего развития может быть охарактеризована двояко:

1. Календарным возрастом, представляющим отрезок времени с момента возникновения особи до момента наблюдения;

2. Совокупностью возрастных признаков, характеризующих ступень онтогенетического развития особи, ее возрастной уровень.

В настоящее время при определении ступени онтогенетическо­го развития особи используется термины "возрастное состояние" или “онтогенетическое состояние”. Возрастное состояние особи можно определить как ее физиолого-биохимическое состояние, отражающее тот этап индивидуально­го развития, который особь проходит в момент наблюдения.

Индикаторами возрастных состояний при ценопопуляционных исследованиях являются, главным образом, морфологические изме­нения, коррелятивно связанные с изменениями анатомическими, физиологическими, биохимическими.

Возрастные состояния всегда связано с календарным возрастом растения, поскольку последовательность онтогенетических процес­сов протекает во времени, но границы абсолютного возраста двух последовательных возрастных состояний обычно перекрываются, т. е. возможно существование особей разного возраста и одинаково­го возрастного состояния и, наоборот, разного возрастного состоя­ния и одинакового возраста.

Определение возрастного состояния растения проводится по комплексу качественных морфологических и биологических при­знаков. Наиболее существенным из них являются следующие: спо­соб питания, появление способности к семенному размножению, ее максимальное проявление и утрата, соотношение процессов ново­образования органов и их отмирание.

2.3. Характеристика возрастных периодов и состояний

у семен­ных растений

Крупнейший советский фитоценолог (1950) показал, что популяцию можно рассматривать как совокупность разновозрастных особей вида в конкретном фито­ценозе. Такую локальную популяцию называют ценопопуляцией (Петровский, 1961). Идеи о ценопопуляциях были развиты ­вым, который создал проблемную лабораторию по изучению ценопопуляций на кафедре ботаники МГПИ им. . В монографии "Ценопопуляция растений" (1976) даны преиму­щественно качественные признаки всех возрастных состояний у се­менных растений. Приведем краткую характеристику качественных признаков онтогенетических состояний.

Латентный период.

Семена и плоды. Наличие или отсутствие семян, их числен­ность очень важный признак ценопопуляции, отражающий и ее по­ведение. Исследования, проведенные в различных типах почв и. в различных фитоценозах, подтверждают наличие запаса жизнеспо­собных семян в почве. По данным (1956), на пой­менном лугу в Московской области на 1 м2 на глубине до 10 см обнаружено было 5860 всхожих семян, на глубине 10-20 см - 2960, на суходольном лугу - соответственно 4640 и 1560. Запас семян силь­но колеблется по годам. Интересны данные и о долговечности се­мян в почве. Так, по данным Ю. Одума (1975), семена мари белой и торицы полевой сохранили всхожесть до 1700 лет, дымянки лекар­ственной и мокрицы до 600 лет, спорыша до 400 лет.

Прегенеративный период.

Проростки – для них характерны простота организации, сме­шанный тип питания, наличие зародышевых структур: семядолей, первичного побега, корня.

Ювенильное состояние - простота организации, наличие листь­ев иной формы и расположение, чем у взрослых особей; иной тип прорастания и ветвления, возможное усложнение корневой систе­мы.

Имматурное состояние - развитие листьев и корневой системы полувзрослого типа. Появляются отдельные взрослые черты в структуре побегов. Например, смена типов нарастания, начало ветвления, появление плагиотропных побегов.

Виргинальное состояние - появление типичной для вида жиз­ненной формы. Растения имеют характерные для вида взрослые ли­стья, побеги, корневую систему, но генеративных органов нет.

Генеративный период у поликарпических растений длительный. Особь достигнув способности цвести и плодоносить, цветет не еже­годно, а с перерывами в 1-2 и более лет.

Молодое генеративное - появление генеративных органов. Пре­обладание процессов новообразования над отмиранием.

Зрелое генеративное - уравновешенность процессов новообразова­ния и отмирания. Максимальный ежегодный прирост биомассы, мак­симальная семенная продуктивность.

Старое генеративное - преобладание процессов отмирания над про­цессами новообразования, резкое снижение генеративной функции, ослабление процессов побегообразования. Иногда упрощается жиз­ненная форма.

Постгенеративный период.

В этом периоде постепенно ослабевают рос­товые процессы в наземной и подземной частях, снижается способ­ность к размножению семенами и вегетативным путем.

Субсенильное состояние - полное отсутствие плодоношения. Резкое преобладание процессов отмирания над новообразованием. Возмож­ное упрощение жизненных форм, что проявляется в смене способа прорастания, вторичное появление листьев имматурного типа.

Сенильное состояние - накопление отмерших частей растений. Предельное упрощение жизненных форм, вторичное появление неко­торых ювенильных черт организации (форма листьев, характер побе­гов).

Отмирающие особи – отсутствие живых побегов, преобла­дание отмерших частей растений, наличие единичных жизнеспо­собных спящих почек.

Все описанные возрастные состояния характерны для поликарпических растений.

Возрастной спектр возрастных состояний – это распределение особей ценопопуляции вида по возрастным состояниям. Выражается в абсолютных числах или в процентном отношении от общего числа особей.

2.4. Методика работы по установлению возрастных состояний и возрастного состава ценопопуляции Чины черной

Материал по онтогенезу чины черной был собран в лесопарке “Соловьи” в ассоциации Lathyro nigri-Quercetum roboris Bulokhov 2003 – в дубняке разнотравном с чиной черной. Ниже дается характеристика сообществ, в которых произрастает чина черная. Диагностические виды: Quercus robur (dom.), Potentilla alba, Primula veris, Lathyrus niger, Brachypodium sylvaticum.

Сообщества приурочены к верхним частям крутых склонов со светло-серыми суховатыми, слабокислыми почвами. Состав древостоя 9-10Д1 Лп + Б ед. Ос, сомкнутость крон 05-0.8. Дуб имеет высоту 16 м. В хорошо развитом подлеске доминирует лещина с участием Swida sanguinea, Euonymus verrucosa, единично присутствуют Frangula alnus и Sorbus aucuparia. Сомкнутость подлеска 05-07. Травяно-кустарничковый ярус формируют термофильные виды, из них высоко константны: Carex montana, Betonica officinalis, Primula veris, Potentilla alba, Pyrethrum corymbosum, Vincetoxicum hirundinaria. Общее проективное покрытие – 30-40%. В составе травостоя обычны и лугово-опушечные виды. Флористическая насыщенность высокая. Интересен и состав ценофлоры с Ботанико-географичский точки зрения. В ее составе наряду с типичными видами неморального геоэлемента присутствуют виды субпонтического и южно-сибирского геоэлементов. Альфа-разнообразие достигает 47 видов на 400 м2.

В составе ценофлоры встречаются и редкие виды, занесенные в Красную Книгу Брянской области: Cephalanthera rubra, Sanicula europaeum, Digitalis grandiflora, Campanula persicifolia, Plathanthera chlorantha, Digitalis grandiflora.

В сосотаве ассоциации встречаются и березняки возникшие под влянием рубок.

Сообщества ассоциации распространены на светло-серых суглинистых почвах. Синэкологическая амплитуда сообществ по увлажнению (4,6-5,4), кислотности (6,4-6,9) и обеспеченности азотом почвы (4,2-6,4).

В пределах дубняка лещинового и березняка лещинового были заложены трансекты, на которых выявляли возрастные состояния чины черной. На трансекте закладывали площадки, размером один квадратный метр. Промежутки между площадками один метр. На каждой площад­ке проводили учет всех имеющихся возрастных состояний. Всего было заложено 5 пробных площадок.

После чего, была проведена камеральная обработка. Для каждого возрастного состояния указывались морфологические признаки, которые были положены в основу при составлении ключа для определения возрастных состояний. Для составления возрастного спектра ценопопуляции был проведен учет численности каждой возрастной группы и вычислена доля участия (в процентах) каждой из них т. е. количества особей каждого возрастного состояния к общему числу особей в ценопопуляции. Эти данные были использованы для построения возрастного спектра ценопопуляции.

Таблица 2. Численность особей различных возрастных состояний чины черной в дубняке разнотравном в лесопарке “Соловьи “

	№1	№2	№3	№4	№5	%
pr	4	2	4	3	6	21,1
j	1	0	2	0	1	4,4
im	0	1	1	2	0	4,4
v	0	0	1	2	3	6,6
g1	2	1	0	0	1	4,4
g2	6	7	6	8	10	41,1
g3	1	0	0	1	1	3,3
Ss	1	3	1	3	5	14,4

2.5. Характеристика возрастных или онтогенетических