Флора Амурской области (стр. 4 )

Глава 6. Ботанико-эколого-географический анализ.

6.1. Анализ аборигенной флоры области.

В ходе работы при решении флористических вопросов, включая анализ флоры в целом и анализ флористических комплексов в частности, последовательно использован ботанико-эколого-географический анализ (Старченко, 2007а, 2007б). Анализ флоры области по флористическим комплексам показал, что наибольшее число видов насчитывает лугово-пойменный (ЛП) комплекс (579 в). Лесной (ЛЕ), арктомонтанный (AM) и степной (СТ) комплексы охватывают 512, 393 и 280 видов соответственно (рис. 7). Современное преобладание видов ЛП в АБФ Амурской области связано с геологической историей развития области, наличием крупных (Амурско-Зейская, Верхнезейская, Зейско-Буреинская), средних и мелких равнин и долин крупных рек на территории области, в первую очередь - Амура. Анализ имеющихся данных показывает, что роль ЛП в формировании флоры Амурской области и соответствующих флористических районов исключительно велика и возрастает в направлении север - юг (рис. 7) (Старченко, 2007а).

Большое число видов ЛЕ в АБФ области (рис. 7) отражает географическое положение и наличие более или менее сохранившихся крупных лесных массивов. Необходимо отметить ведущее положение в лесном комплексе неморальной группы (307 в/59,96%), что подтверждает видовое богатство неморальных лесов, несмотря на относительно небольшую площадь, которую они занимают на территории Амурской области. Преобладающим зональным типом растительности является тайга, в составе которой представлены такие эколого-ценотические группы, как ЛЕ-СХ, ЛЕ и, частично – ЛЕ-ТХ, но видовое разнообразие флоры тайги гораздо ниже, что нашло отражение в эколого-географическом спектре (цв. рис. 1). Невысокое число лесных темнохвойных видов в ЛЕ и АБФ Амурской области связано с низким процентом темнохвойных ненарушенных лесов на территории области в целом и темнохвойных кедровых лесов, имеющих богатый видовой состав, в частности.

Зональный арктомонтанный комплекс занимает третье место по видовому богатству (393 вида) и представлен 4 эколого-ценотическими группами, среди которых, безусловно, лидируют тундрово-высокогорные виды (цв. рис. 1). Соотношение численности эколого-ценотических групп в арктомонтанном комплексе АБФ области отражает характер горных систем на территории области. Высокое содержание видов АМ-ТВ (157 в./39,95%) и низкий процент видов АМ-ВВ (157 в./39,95%) свидетельствует о преобладании относительно сглаженных форм и сравнительно низком участии альпинотипных форм в высокогорьях Амурской области. Примерно половину всех горных видов составляют виды АМ-ГМ (95 в./24,17%) и АМ-ММ (95 в./24,17%), что свидетельствует о преобладании среднегорных и низкогорных систем, связанных с различными водотоками на территории области.

Степной комплекс АБФ Амурской области носит условно-зональный характер, так как на современной территории области отсутствуют настоящие степи, представленные к югу и юго-западу на соседних территориях Северо-Восточного Китая (Мурзаев, 1955) и Читинской области (Малышев, Пешкова, 1984). В Амурской области хорошо выражены остепненные ценозы или степоиды, виды которых, в основном, вошли в состав степного комплекса. Степной комплекс АБФ области насчитывает 280 видов (15,87% от АБФ), объединенных в четыре эколого-ценотические группы, среди которых выделяются по численности горностепные (128 в./45,71%) и лесостепные (120 в./42,86%) виды (рис. 7, цв. рис. 1). Полученные данные отражают приуроченность степоидов к различным сухим инсолированным, часто каменистым или щебнистым склонам в долине Амура и его притоков. Анализ ЭГС степного флоркомплекса показывает, что большинство видов (152 в.) проникло на территорию области из степей Китая, Забайкалья и Монголии по Амуру, Аргуни и их притокам.

Анализ аборигенной флоры Амурской области по географическим элементам (цв. рис. 1) однозначно указывает на большое значение восточноазиатского элемента (ВА), который рассматривается как совокупность видов с основным ареалом в пределах Восточноазиатской флористической области, включая Даурию (Старченко, 2001а; Тахтаджян, 1978). Восточноазиатский элемент (ВА) преобладает в АБФ области (523 в./30,16% всей флоры), особенно в лесном (242 в./47,27% флоры ЛЕ) и лутово-пойменном (182 в./31,43% флоры ЛП) комплексах (цв. рис. 1). К восточноазиатскому элементу примыкает географический элемент ВА-СА (53 в./3,0%), который хорошо представлен в лесном и лугово-пойменном комплексах.

Второе и третье места по численности видов занимают циркумполярные (350 в./19,84%) и евроазиатские (238 в./13,49%) виды, которые наиболее представлены в ЛП, АМ и ЛЕ флоркомплексах (цв. рис. 1). Четвертое и пятое места по численности видов занимают североазиатский и азиатско-американский элементы. Североазиатский элемент понимается достаточно широко и объединяет СА и СА-ВА (123 в./6,97% АБФ), которые наиболее представлены в АМ (64 в.) и ЛЕ (33 в.). Азиатско-американский элемент (112 в./6,35% АБФ) характерен для арктомонтанном комплексе (70 в.), что объясняется миграцией видов Азии и Америки через горные системы во времена существования сухопутного моста между Евразией и Америкой.

Необходимо отметить, что часть видов выходит за пределы Восточноазиатской флористической области, проникая в Южную Сибирь и Северную Монголию, часть – в Северную Азию. В то же время часть видов с ареалом в Южной Сибири, Центральной Азии, Северной Азии (Старченко, 2001а) проникают в Восточноазиатскую флористическую область. Учитывая невозможность однозначного определения ареалов подобных видов, автор счел необходимым обозначить их как географические элементы: ВА-ЮС; ЦА-ВА/ВА-ЦА (цв. рис. 1). Эти виды, отражающие влияние Южной Сибири, Монголии и Центральной Азии, насчитывают в сумме 183 вида (10,37% АБФ) и представлены, в основном, в степном комплексе (цв. рис. 1). Отдельную небольшую группу (23 в./1,3 % АБФ) составляют южные виды (элементы ТР:7; ЮА-ВА: 16), которые почти полностью относятся к лугово-пойменному комплексу (цв. рис. 1).

В работах отмечено, что флора Амурской области имеет сложный характер, включая «сибирскую», «даурскую» и «охотскую» составляющие (Комаров, 1953; Старченко, 2001а). По-видимому, в условиях Амурской области элементы СА и СА-ВА отражают понятие о «сибирской» флоре, существующей в бассейне Амура. К «даурской» составляющей флоры бассейна Амура, вероятно, можно отнести элементы ЦА (33 в.), ЦА-ВА (37 в.), ВА-ЮС/ЮС (113 в.), которые в общей сложности насчитывают 183 видов (10,37%) и характерны преимущественно для степного комплекса (Старченко, 2001а, 2004а). «Охотскую» флору представляют северо-восточный (СВ) и западно-пацифический (ЗП) элементы, насчитывающие 15 и 41 вид соответственно, которые можно легко объединить, учитывая их приуроченность к побережью Тихого океана. Северо-восточные виды относятся к АМ, западно-пацифические – в основном к АМ (16 в.) и ЛЕ (16 в.) комплексам. Общее число этих видов невелико: 3,17% от АБФ Амурской области, причем большинство их связанно с ценозами северо-востока области (Старченко, 2001а).

Для Амурской области приводится 71 эндемичный вид (4,02% АБФ). Эндемы области относятся в основном к арктомонтанному (41 в.), лесному (14 в.) и степному (13 в.) комплексам (цв. рис. 1). В настоящее время только один вид (Saxifraga selemdzhensis) известен исключительно с территории Амурской области, а остальные виды являются субэндемами, заходящими на территории соседних регионов.

Ботанико-эколого-географический метод был применен для анализа АМ и ЛП АБФ Амурской области (Старченко, 2005б, 2007а). Наиболее подробно был проанализирован ЛП области (Старченко, 2007а). Географический анализ ЛП показывает, что слагающие его виды принадлежат к тем же географическим элементам, что и виды, относящиеся к другим комплексам флоры Амурской области (Старченко, 2007а). В ЛП Амурской области в сравнении с аборигенной флорой области в целом более представлены в процентном отношении широкоареальные (ЦП, ЕА) и восточноазиатские (ВА, ВА-СА) виды (цв. рис. 1). Южные виды (ВА-ЮА) преобладают в ЛП (в сравнении с АБФ области), а тропический элемент (ТР) представлен только в ЛП (цв. рис. 1). Низкое содержание АА в ЛП соответствует представлению о прямой зависимости содержания во флоре этого элемента от наличия высокогорных систем на рассматриваемой территории. Высокий процент широкоареальных видов и очень низкий процент эндемичных видов подчеркивает азональный характер ЛП. Повышенное содержание широкоареальных, южных и тропических видов, по-видимому, связано с относительно древним возрастом формирования многих видов лугово-пойменного комплекса, определенным консерватизмом условий существования и, соответственно, постоянством видового состава в течение длительного временного периода (Старченко, 2001а, 2007а). Большое содержание восточноазиатских видов (ВА) указывает на сравнительно южное положение Амурской области на территории РДВ и наличие в составе АБФ реликтов. В целом сочетание широкоареальных, восточноазиатских, южносибирских и центральноазиатских видов в ЛП является отражением возраста формирования данного комплекса и составляющих его эколого-ценотических групп, буферного географического положения Амурской области и, в определенной степени, смешанного характера флоры и растительности области (Старченко, 2007а).

Анализ эколого-географического спектра ЛП (цв. рис. 1) показывает, что группы ЛП-ЛГ и ЛП-ПР флоры Амо являются наиболее пестрыми по составу географических элементов и, видимо, наиболее подвержены влиянию зональных флористических комплексов и входящих в их состав географических элементов. Эти же эколого-ценотические группы, вероятно, можно считать относительно лабильными, особенно ЛП-ЛГ. В группе максимально представлен восточноазиатский элемент, который в условиях Амо отражает часть видов, сформировавшихся в более поздний геологический возраст, чем ЦП и другие широкоареальные виды. Эколого-ценотическую группу ЛП-ВД, по-видимому, можно считать наиболее консервативной группой в ЛП по отношению к временным и географическим факторам. В пользу данного предположения говорит то, что в ее состав входит сравнительно небольшое число географических элементов, в основном широкоареальных (включая ТР), имеющих длительную историю развития (Старченко, 2001а, 2007а).

6.2. Анализ аборигенных флор флористических районов области.

Сравнение АБФ флористических районов Амурской области (цв. рис. 2) показывает, что максимальная численность характерна для АБФ Нижнезейского подрайона (1257 в.), затем следует АБФ Верхнезейского (1056 в.) и АБФ Даурского (937 в.) районов, АБФ Нижнебурейского подрайона (845 в.), АБФ Бурейского (815 в.) и АБФ Нюкжинского районов (658 в.). Алданский и Амгунский флористические районы занимают незначительную площадь в пределах Амурской области, поэтому полноценное сравнение флор данных районов с АБФ остальных флористических районов некорректно.

Анализ ЭГС АБФ флористических районов (цв. рис.2) обнаруживает, что все флоры распадаются на две группы: относящиеся к бассейну Амура (Вз, Бу, Да, Нз, Нбу) и относящиеся к бассейнам других рек (Ню, Алд, Амг). Подобное деление четко коррелирует с делением АБФ флористических районов области, полученным при работе с программой «Biodiversity» (рис. 3). Подобная корреляция свидетельствует об объективности используемых критериев, а также о том огромном влиянии, которое оказывает Амур на формирование флоры Амурской области.

Основным показателем общей специфики флор, относящихся к флорам бассейна Амура, является наличие ВА в рассматриваемых флорах (цв. рис. 2). Высокое абсолютное и относительное содержание ВА во флорах бассейна Амура можно объяснить тем, что именно в бассейне Амура, в первую очередь, в долине Амура, Зеи, Буреи и других крупных притоков в значительной степени формировалась современная флора, являющаяся производной третичной флоры и сохранившая некоторые ее черты. Абсолютное и относительное содержание ВА в АБФ флористических районов Амурской области увеличивается в направлении северо-запад - юго-восток (цв. рис. 2). Максимальное абсолютное содержание ВА характерно для АБФ Нз (432 в./34,37% от АБФ Амо), относительное – для АБФ Нбу (329 в./38,93% АБФ Нбу). Для АБФ Нбу характерно преобладание лесного флористического комплекса с высоким содержанием группы ЛЕ-НМ, что определяет высокое абсолютное и относительное содержание ВА во флоре этого подрайона. Анализ ЭГС АБФ флористических районов области показывает, что относительное содержание ВА выше для АБФ низкогорных территорий, т. к. этот географический элемент характерен в первую очередь для лесного, лугово-пойменного и степного флоркомплексов (цв. рис. 2).

ЭГС флоры каждой флористической территории характеризуется специфическим сочетанием экологических групп и географических элементов (цв. рис. 2). По совокупности эколого-географических признаков АБФ флористических районов можно разделить на горные АБФ с повышенным или заметным участием арктомонтанного флоркомплекса (Вз, Бу, Ню, Алд, Амг) и равнинные АБФ с низким участием видов АМ (Да, Нз, Нбу). Этот вывод также коррелирует с данными, полученными при работе с программой «Biodiversity» (рис. 3). Анализ горных АБФ показывает, что относительное содержание видов АМ в этих флорах варьирует от 32,83 % до 26,7 %, уменьшаясь в направлении с запада на восток (цв. рис. 2). Для всех условно горных АБФ характерно повышенное содержание широкоареальных элементов (ЦП, ЕА), АА и элементов, связанных с Северной Азией и Охотией (цв. рис. 2). Анализ ЭГС АБФ Ню, Вз, Бу, Алд, Амг показывает, что для АБФ Ню и Алд наиболее характерно влияние «сибирской» флоры, т. к. именно в этих АБФ отмечено высокое относительное содержание североазиатского элемента и широкоареальных элементов: ЦП, ЕА, АА (цв. рис. 2). Заметное влияние охотской флоры просматривается во флорах Бу и Амг, расположенных на северо-востоке Амурской области, в составе которых наиболее представлены СВ и ЗП элементы (цв. рис. 2).

Равнинные флоры (Нз, Нбу, Да) относительно близки между собой (рис. 3). Для них характерно преобладание ЛП, ЛЕ и заметное участие СТ в составе флор, но по соотношению ЛЕ, ЛП и СТ эти флоры достаточно хорошо различаются между собой (цв. рис. 2). Флора Нижнебурейского подрайона отличается наиболее высоким процентом ЛЕ (407 в./48,17%), затем следует ЛП (305 в./36,09%) и СТ (98 в./11,6%). Для АБФ Нижнезейского подрайона характерно высокое содержание ЛП (512 в./40,73%) и ЛЕ (427 в./33,97%) и более низкое СТ (233 в./18,54%). Флора Даурского района выделяется высоким содержанием ЛП (378 в./40,34%) и сопоставимыми величинами ЛЕ (270 в./28,82%) и СТ (203 в./21,66%). Таким образом, при относительно близких величинах численности ЛП равнинных АБФ, относительное содержание ЛЕ в этих АБФ увеличивается в направлении с запада на восток, а относительное содержание СТ в направлении с запада на восток уменьшается (цв. рис. 2).

Для АБФ равнинных флористических районов и подрайонов характерно высокое содержание ВА, относительное содержание которого в этих АБФ увеличивается с запада на восток и достигает максимальной величины во флоре Нбу (38,93%), как указывалось выше (цв. рис. 7). Для флор этих территорий характерно значительное содержание широкоареальных видов (ЦП, ЕА), т. к. высокое содержание этих видов присуще лесному и лугово-пойменному флористическим комплексам, хорошо представленным в составе равнинных АБФ. При этом относительное содержание ЦП варьирует незначительно: Да – 23,05, Нз – 20,21, Нбу – 21, 7%, а относительное содержание ЕА уменьшается с запада на восток: Да – 17,5, Нз – 14,48, Нбу – 13,49% (цв. рис. 2). Особенностью АБФ Даурского района и Нижнезейского подрайона является значительное участие степного флористического комплекса: 21,66% и 18,54% общей численности рассматриваемых флор соответственно, что связано с географическим положением районов и характеризуется заметным присутствием южносибирских (ЮС, ВА-ЮС) и центральноазиатских (ЦА, ВА-ЦА) видов (цв. рис. 2). Относительное содержание южносибирских (ЮС/ВА-ЮС) и центральноазиатских (ЦА/ВА-ЦА) видов в рассматриваемых АБФ уменьшается в направлении с запада на восток: 9,82% ЮС, 5,02 % ЦА для Да и 7,56% ЮС, 3,66% ЦА для Нз соответственно (цв. рис. 7). Отличительной чертой АБФ Нижнезейского флористического подрайона является наличие в ее составе южноазиатских и тропических видов (цв. рис. 2).

Материалы проведенных исследований показывают, что ботанико-эколого-географический анализ любой флоры выявляет общие и специфические черты рассматриваемой флоры. В качестве примера может быть приведен анализ АБФ Даурского района (Старченко, 2005а).

ЭГС вполне репрезентативно характеризует флору этого района и наглядно показывает отличительные особенности района (цв. рис. 2). Первое место по численности видов Да принадлежит азональному лугово-пойменному комплексу (ЛП), насчитывающему 378 в./40,34%, затем следуют лесной (ЛЕ) – 270 в./28,82%, степной (СТ) – 203 в./21.66% и арктомонтанный (АМ) – 86 в./9,18% комплексы. Такое соотношение численности видов флористических комплексов отражает специфику района исследования, представляющего в значительной степени долину верхнего Амура и его притоки. Для Амурской области в целом характерно несколько другое соотношение флористических комплексов (рис. 2). Первое место также принадлежит лугово-пойменному комплексу (543в./31,24%), но с меньшим отрывом в численности от лесного комплекса, занимающего второе место (529в./30,44%), затем следуют виды арктомонтанного (375в./21,58%) и степного (242 в./13,92%) комплексов.

Анализ основных географических элементов Даурского флористического района (цв. рис. 2) показывает, что в данном флористическом районе значительную роль играют виды с широким ареалом: циркумполярные (ЦП) и евроазиатские (ЕА). В сумме они насчитывают 380 в. (40,55%), тогда как во флоре Амурской области в целом эти виды (ЦП, ЕА) составляют 607 в. (34,9%). Во флоре рассматриваемого района заметно снижена роль восточноазиатских видов (194 в/20,7%) в сравнении с флорой области в целом (486 в./27,96%). Эти виды наиболее представлены в лугово-пойменном, степном и лесном комплексах Да, тогда как для флоры Амурской области характерно преобладание этих видов в лесном комплексе. Флора района отличается повышенным содержанием южносибирских (ЮС, ЮС-ВА) и центральноазиатских (ЦА, ЦА-ВА) видов (цв. рис. 2). Южносибирские виды во флоре Даурского флористического района насчитывают 92 в. (9,82%), во флоре Амо -102 в. (5,87%), центральноазиатские – 47 в. (5,02%) и 76 в. (4,37%) соответственно. Несмотря на указанные отличия, анализ географических элементов (качественный и количественный состав, соотношение между элементами) позволяет сделать вывод, что в целом Даурский флористический район ближе к Восточноазиатской флористической области, чем Циркумбореальной (Старченко, 2005а).

Анализ АБФ флористических районов в пределах Амурской области показывает, что ЭГС АБФ каждого флоррайона имеют общие и специфические черты (цв. рис. 2), позволяющие характеризовать рассматриваемую флору, а также растительность и физико-географические условия, присущие данной флористической территории.

6. 3. Анализ отдельных семейств аборигенной флоры области.

Определенный интерес для характеристики АБФ, включая флорогенез, представляет ботанико-эколого-географический анализ отдельных семейств АБФ Амурской области. Для анализа желательно использовать семейства с заметной численностью видов в пределах области, но в отдельных случаях имеет значение ЭГС семейств, не обладающих большой численностью, но играющих определенную роль как свидетели (маркеры) истории развития рассматриваемой флоры.

ЭГС трех наиболее крупных семейств АБФ Амо наглядно показывает, что максимальным разнообразием по отношению к флористическим комплексам и географическим элементам отличается семейство Asteraceae, что отражает численность и ареал данного семейства в целом. ЭГС семейства Asteraceae АБФ области позволяет предположить, что виды данного семейства проникали на территорию области различными путями и разновременно, участвуя в различные исторические периоды в формировании различных эколого-ценотических групп АБФ. При этом вполне возможно, что участие видов семейства в формировании ЛЕ и ЛП проходило относительно одновременно в отличие от участия видов Asteraceae в формировании арктомонтанного комплекса и, частично степного флоркомплекса.

ЭГС семейства Cyperaceae АБФ Амурской области выявляет следующую картину. На территории области в семействе наиболее представлены виды лугово-пойменного комплекса (72 в./39,56%), внутри которых выделяются виды ЛП-ВБ (47 в./25,82%). Второе и третье места с незначительным отрывом занимают виды лесного (48 в./26,37%) и арктомонтанного комплексов (45 в./24,73%). Среди географических элементов, составляющих виды семейства Cyperaceae, преобладают ВА (48 в./26,37%) и ЦП (44 в./24,18%). Среди других элементов заметно участие ЕА (22 в./12,09%) и СА (21 в./11,54%), АА (12 в./6,6%). По-видимому, виды Cyperaceae распространялись по территории области разновременно, причем исторически более древними являются часть широкоареальных видов арктомонтанного и лугово-пойменного комплекса. Более молодыми по возрасту является часть восточноазиатских видов отдельных групп лугово-пойменного комплекса.

Семейство Poaceae занимает третье место в семейственном спектре АБФ Амурской области (142 в./8,05%) и играет заметную роль как в АБФ области, так и АБФ флористических районов. Эколого-географический спектр (ЭГС) семейства Poaceae АБФ Амурской области показывает, что виды семейства наиболее представлены в составе лугово-пойменного (59 в./41,55%), степного (34 в./23,94%) и арктомонтанного (28 в./19,72%) комплексов. Семейство Poaceae в отличие от первых двух семейств относительно слабо участвует в формировании лесного комплекса. Среди географических элементов преобладают широкоареальные виды: ЦП (37 в./26,06%) и ЕА (27 в./19,01%), далее следуют восточноазиатские (22 в./15,49%) и североазиатские (15 в./10,56%) виды. Анализ ЭГС семейства Poaceae АБФ Амурской области (цв. рис. 9) обнаруживает наличие в составе Poaceae видов, подтверждающих влияние древней флоры Средиземья на формирование АБФ области (Старченко, 2001а).

6. 4. Анализ отдельной флоры (на примере флоры

Зейско-Буреинской равнины).

Ботанико-эколого-географический анализ любой флоры предоставляет дополнительные возможности для решения спорных вопросов относительно характера или истории формирования данной флоры. Была предпринята попытка ботанико-эколого-географического и таксономического анализа флоры Зейско-Буреинской равнины (ЗБР), на происхождение которой имеются различные точки зрения (Старченко, Дарман, 2003а). В настоящее время растительность ЗБР складывается из фрагментов лесной и лугово-пойменной растительности, остепненных ценозов и сельскохозяйственных земель, брошенных или находящихся в обороте. Крайняя пестрота растительности связана в значительной степени с тем антропогенным прессом, который ЗБР испытывает в последние 300 – 400 лет, а, по мнению некоторых ученых – даже с 7-го века н. э. (Старченко, Дарман, 2003а). Таксономический анализ АБФ ЗБР позволяет сделать вывод о преобладании во флоре семейств и родов, в настоящее время характерных для азонального лугово-пойменного флоркомплекса и азональной лугово-пойменной растительности. Второе место во флоре занимают семейства и роды, свойственные зональному лесному флористическому комплексу. Семейства, свойственные степному флористическому комплексу, менее выражены в АБФ ЗБР.

Анализ флоры ЗБР по флористическим комплексам (рис. 8) выявил преобладание азонального лугово-пойменного комплекса (ЛП), насчитывающего 466 в. (≈ 44,72 % АБФ ЗБР). Распределение видов ЛП по эколого-ценотическим группам показало (цв. рис. 3) заметное преобладание луговых (147 в.) и водно-болотных (140 в.) растений. В этом комплексе преобладает циркумполярный элемент (143 в.), второе и третье места занимают восточноазиатские (139 в.) и евроазиатские (80 в.) виды. Лидирующее положение ЛП и распределение видов по эколого-ценотическим группам внутри комплекса (рис. 8, цв. рис. 3) отражает рельеф ЗБР, в первую очередь наличие Амура, Зеи, Буреи, сети более мелких водотоков, и косвенно – антропогенное воздействие.

Второе место по числу видов (рис. 8, цв. рис. 3) занимает лесной комплекс (ЛЕ), насчитывающий 360 в. (34,5%). Внутри ЛЕ однозначно преобладают неморальные виды (236 в.). Это говорит о том, что в исторически обозримом прошлом неморальные леса играли значительную роль в сложении растительного покрова ЗБР. Наличие в ЛЕ других эколого-ценотических групп указывает на влияние лиственнично-сосновых и сосновых лесов бореальной флоры. Среди географических элементов преобладает ВА (174 в.), затем идут ЦП (45 в.), ЕА (45 в.) и «сибирские» виды (СА, ВА-СА: 44 в.). Остальные географические элементы представлены гораздо меньшим числом видов (цв. рис. 3).

Степной комплекс (СТ) занимает третье место по числу видов (184 в./17,66%), объединенных в 4 эколого-ценотические группы (рис.8, цв. рис. 3). Основное число степных видов представлено в двух группах: СТ-ЛС (84 в.) и СТ-ГС (79 в.). Относительное содержание степных видов на территории ЗБР несколько выше аналогичного для флоры Амурской области в целом, т. к. степной флористический комплекс области связан с существованием Амура как крупнейшего транспортного пути (Старченко, 2001а; Старченко, Дарман, 2003а). Среди географических элементов преобладают ВА (59 в.), южносибирский (ВА-ЮС/ЮС – 41 в.) и восточноазиатско-центральноазиатский (ВА-ЦА – 28 в.). Последние два географических элемента часто служат синонимом «даурской» флоры (Старченко, 2001а, 2004а, 2005а; Старченко, Дарман, 2003а). Анализ степного комплекса АБФ ЗБР по географическим элементам показывает, что именно из степей Китая, Монголии и Забайкалья проникают степные виды на территорию ЗБР.

Ботанико-эколого-географический и таксономический анализы флоры ЗБР позволяют сделать однозначный вывод, что исходным зональным типом растительности для рассматриваемой территории является лесной неморальный, хотя в настоящее время на ЗБР преобладает лугово-пойменная растительность (Старченко, Дарман, 2003а). Результаты анализа аборигенной флоры ЗБР находят подтверждение в процессах восстановления естественной растительности, идущих на территории ЗБР в настоящее время. Анализ литературных данных (Короткий, 1912), материалов Гипрозема (Корецкая, 1962), и наблюдения последних лет показывают, что, как только создаются объективные предпосылки, на ЗБР наблюдается восстановление растительности по зональному типу. Восстановление проходит несколько этапов: залежи с полынью – закустаренные луга – появление подроста березы и других деревьев – производные лесные ценозы – коренные лесные ценозы (чаще всего различные дубняки) (Старченко, Дарман, 2003а).

Глава 7. Адвентивная флора Амурской области.

Адвентивная флора (АДФ) Амурской области подробно не изучалась, но сведения об адвентивных и сорных растениях присутствуют во всех основных флористических сводках и отдельных работах (Аистова, 2007а, 2007в; Иваныкина, 2007; Старченко, 2001а; Старченко, Дарман, 2003б, 2005а, 2005б; Старченко, Дарман, Крещенок, 2007). В настоящее время исследованиями в этой области занимается , но эти результаты мало отражены в печати (2004, 2007а, 2007б, 2007в), поэтому почти не использованы автором при подготовке настоящей работы. В рамках данного исследования были использованы материалы полевых исследований, проверенные литературные сведения и материалы Гербариев (VLA, LE, MHA, MW, NS).

Адвентивная флора включает 260 видов из 178 родов и 43 семейств. Таксономический анализ показал, что в составе АДФ Амурской области представлено 6 семейств, содержащих 10 и более родов, 3 семейства – 5-9 родов, 14 семейств – 2-4 рода и 21 семейство – 1 род. Для АДФ, как и АБФ области, характерно преобладание малородовых (2-4) и однородовых семейств. Шесть семейств АДФ Амурской области содержат 10 и более видов, семь семейств - 5-9 видов, 17 семейств – 2-4 вида, 14 семейств - 1 видом. Самые крупные семейства в сумме насчитывают 189 видов (72,41% всего числа АДФ). Надо отметить, что в составе АДФ Амурской области имеются семейства, отсутствующие в АБФ области: Amaranthaceae, Malvaceae, Elaeagnaceae.

Семейственный спектр АДФ Амурской области близок семейственному спектру АБФ области, но в то же время имеет заметные отличия (рис. 9). В условиях постоянного антропогенного пресса наиболее способными к выживанию в меняющихся условиях (конкурентоспособными) оказываются виды с широкой экологической амплитудой и виды, привыкшие к экстремальным условиям существования, реже – выходцы из культуры. Сравнение семейственных спектров АБФ и основных флористических комплексов области выявило, что семейственный спектр адвентивной флоры области наиболее близок семейственному спектру степного флористического комплекса аборигенной флоры Амурской области (рис. 9).

Повышенная конкурентоспособность степных видов при попадании в новые условия существования во многом предопределена жесткими условиями существования, характерными для большинства степных видов в естественных местообитаниях. Интересно отметить, что семейства Brassicaceae, Lamiaceae, Apiaceae, Chenopodiaceae, отсутствующие в семейственном спектре АБФ Амурской области, но входящие в семейственный спектр АДФ области, включены в основные семейства аборигенной степной флоры Сибири (Малышева, Пешкова, 1984; Пешкова, 1972).

Ботанико-географический анализ АДФ Амурской области выявил значительные различия в географических спектрах аборигенной и адвентивной флор Амурской области (рис. 10). Некоторые географические элементы аборигенной флоры (ЭН, ТР, СВ, ЗП и др.) отсутствуют в географическом спектре адвентивной флоры области, однако появляются новые географические элементы, не представленные в географическом спектре АБФ Амурской области (рис. 10). Очевидно, что конкурентоспособность адвентивных видов зависит от характера ареала и степени специализации (эколого-ценотической приуроченности) вида, что и определяет отсутствие узкоспециализированных, эндемичных и узкоареальных видов (географических элементов) в географическом спектре АДФ.

Географический спектр АДФ Амурской области показывает, что основу адвентивной флоры области составляют широкоареальные виды, которые являются наиболее пластичными по отношению к условиям обитания и легко адаптируются в новых условиях. В АДФ Амурской области (в отличие от АБФ) гораздо слабее представлен восточноазиатский элемент (ВА) и другие элементы, которые можно назвать специфическими или характерными для рассматриваемого региона (рис. 10). Географический спектр АДФ Амурской области, в первую очередь преобладание евроазиатских и европейских видов, позволяет говорить о том, что адвентивные виды попадали на территорию Амурской области преимущественно с запада (Ев, ЕА), по-видимому, вместе с российскими переселенцами. Необходимо учитывать, что часть адвентивных видов являются культурными или давними по возрасту выходцами из культуры, поэтому исходный ареал (часто трудно определяемый) не всегда указывает на пути проникновения этих видов на территорию Амурской области. Можно говорить только о большей вероятности появления на территории области ЕА и Ев видов преимущественно с запада, но всегда остается возможность проникновения этих видов через другие страны и континенты. Региональный компонент географического спектра АДФ Амурской области (ВА, ЮС) в значительной степени отражает проникновение адвентивных видов с юга и юго-запада (Китай, Монголия). Относительно высокий процент американских адвентивных видов (34/13%) связан, в основном, с тем, что в последние годы увеличилась роль этих видов в культуре.

Таблица 5.

Распределение географических элементов адвентивной флоры Амурской области.

	АА	Ам	Аф	ВА	ВА ЮА /ЮА	ВА ЮС /ЮС	Ев	ЕА	К	Кс	ОА	ЦА	ЦП	всего
эфемерофиты		16	1	2	4	6	5	19	3			2	8	65
эпикофиты	1	14		9	1	4	15	80	1	6	6	3	33	172
колонофиты		4		4			3	6	2	1	1	1		23
Итого	1	34	1	15	5	10	23	105	6	7	7	6	41	260

Анализ распределения географических элементов АДФ Амурской области по группам, отражающим степень натурализации, показывает особенности набора географических элементов, характерные для отдельных групп адвентивных видов (табл. 5). Ботанико-эколого-географический анализ показывает, что в АДФ Амурской области наиболее представлена группа эпикофитов (172 в./66,15%), в которую входит максимальное число географических элементов (табл. 5). Второе место занимают эфемерофиты (65 в./25%), также включающие большое число географических элементов (табл. 5) Значительные отличия спектра географических элементов группы эфемерофитов связаны с происхождением основных культурных растений (Южная Азия, Африка). Слабее всего, как количественно, так и по набору географических элементов, представлены колонофиты (23 в./8,85%).