Адаптогенез растений (стр. 3 )

LICHTHENTHALLER H. K., PRENZEL U., KUHN G. Carotenoid compo­sition of chlorophyll-carotenoid-proteins from radish chloroplasts. - Z. Naturforsch., 1982c, v.37c, N 1, p.10-12.

LICHTHENTHALLER H. K., KUHN G., PRENZEL U., MEIER D. Chlo­rophyll-protein levels and degree of thylakoid stacking in radish chlo-roplasts from high-light, low-light and bentazone-treated plants. - Physiol. Plant., 1982b, v.56, N 2, p.183-188.

LICHTHENTHALLER H. K., KUHN G., PRENZEL U. et al. Adaptation of chloroplast-ultrastructure and of chlorophyll-protein levels to high-light and low-light growth conditions. - Z. Naturforsch., 1982a, v.37c, N 4, p.464-475.

LICHTHENTHALLER H. K., WEINERT H. Die Bieziehunger zwischen Lipochinons synthese und Plastoglobuli in Chloroplasten von Ficus elastica Roxb. - Z. fur Naturflorsch., 1970, v.25b, N 6, p.619-623.

ZHIROV V. K., MERZLYAK M. N. Cultivation of pea plants (Pisum sativum L.) at low temperature decreases lipid peroxidation induced by freezing-thawing.- Plant Sci. Lett., 1983, v.30, N 2, p.185-191.

1.9. Материально-техническое обеспечение дисциплины.

1.9.1. Перечень используемых технических средств.

Для преподавания курса используются видеоплеер, слайд-проектор и мультимедийный проектор.

1.9.2. Перечень используемых пособий.

БЕРГЕЛЬСОН , молекулы, клетки. М.: Наука, 1982, 183 с.

ВЛАДИМИРОВ Ю. А., АРЧАКОВ окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972, 273 с.

ЗАУРАЛОВ типа устойчивости растений // В кн.: Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции, ч.1, Л., изд. ВИР, 1981, с.9-11.

ЛЕНИНДЖЕР А. Биохимия. М.: Мир, 1974, 957 с.

МАРГЕЛИС Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М., Мир,1983, 351 с.

ЧЕРНОВ и его теория старения и омоложения. М., Изд-во АН СССР, 1963, 117 с.

8.3. Перечень видео - и аудиоматериалов программного обеспечения.

Видеофильм «Полярно-альпийский ботанический сад», мультимедийные презентации 1-7 тем курса.

1.10. Примерные зачетные тестовые задания.

Проверочный тест с вариантами ответов (последние правильные)

1.10.1. Неспецифические механизмы адаптаций – это:

1. механизмы образования новых органов в процессе эволюции

2. механизмы естественного отбора в изменяющихся условиях

3. механизмы физиолого-биохимической направленности

4. механизмы, не зависящие от специфики действующего фактора

1.10.2. Рост и покой – это:

1. определенные стадии онтогенеза

2. защитные реакции растений и животных

3. пути эволюционного развития одноклеточных организмов

4. основные и первичные функции живых систем

1.10.3. Высокая интегрированность живых систем – это:

1.  неизменяющаяся в онто-и филогенезе характеристика организмов

2.  необходимое условие выживания в экстремальных условиях

3.  результат электрической активности живых организмов

4.  один из альтернативных путей адаптации

1.10.4. Теория эндосимбиоза:

1.  позволяет оценить резистентность организмов в стрессовых ситуациях

2.  устанавливает близкое родство амеб, спирохет и жгутиконосцев

3.  прогнозирует появление самоорганизующихся систем

4.  постулирует ведущую роль симбиоза в эволюции эукариотов

1.10.5. Активные формы кислорода –это:

1.  необходимый фактор туннельного транспорта электронов

2.  основные продукты нециклического фосфорилирования

3.  продукты тушения свободнорадикальных состояний молекул

4.  продукты восстановления молекулярного кислорода

1.10.6. Реакция Хабера-Вейсса:

1.  предполагает участие супероксиддисмутазы

2.  эффективно тушит синглетный кислород

3.  позволяет элиминировать гидроксильный радикал

4.  описывает взаимодействие супероксида с перекисью водорода

1.10.7. Основными продуктами СРО мембранных липидов являются:

1.  ароматические углеводороды

2.  перекись водорода и терпеноидные соединения

3.  абсцизовая кислота и ксантоксин

4.  гидроперекиси жирных кислот и малоновый диальдегид

1.10.8. Инактивация супероксидного анион-радикала осуществляется:

1.  каротиноидами и альфа-токоферолом

2.  системой мембрансвязанных липоксигеназ

3.  GSH-пероксидазой

4.  Zn– или Mn-содержащей супероксиддисмутазой

1.10.9. К низкомолекулярным антиоксидантам относится:

1.  мевалоновая кислота

2.  ксантоксин

3.  пировиноградная кислота

4.  лютеин

1.10.10. Физиологический возраст – это:

1.  продолжительность жизни организма

2.  синоним календарного возраста

3.  единица времени, равная продолжительности фенофазы

4.  характеристика, определяющих близость организма к старению

1.10.11. Характер изменчивости возраст-зависимых признаков описывается

1.  прямой зависимостью

2.  экспоненциальной кривой

3.  параболической кривой

4.  обратно-параболической кривой

1.10.12. По ходу кривой возрастной изменчивости действие вредных факторов:

1.  не влияет на физиологический возраст на всей ее протяженности

2.  увеличивает физиологический возраст на восходящей ветви

3.  уменьшает физиологический возраст на нисходящей ветви

4.  уменьшает его на восходящей и увеличивает на нисходящей ветви

1.10.13. LL – хлоропласты характеризуются:

1.  высоким содержанием бета-каротина

2.  низким содержанием белков и высоким – ненасыщенных липидов

3.  доминированием фотосистемы 1

4.  высоким содержанием ССК-2

1.10.14. Увеличение числа тилакоидов гран влечет за собой:

1.  повышение активности фотосинтеза

2.  рост уровня взаимосвязанности между собой 1 и 2 фотосистем

3.  активизацию электронного транспорта в хлоропластах

4.  увеличение фонда неактивной абсцизовой кислоты

1.10.15. Фитогормоны связаны с конститутативными соединениями следующим:

1.  гиббереллины являются продуктами распада флавоноидов

2.  ауксины образуются при гидролизе сфинголипидов

3.  цитокинины образуются при окислении углеводных полимеров

4.  жасмоновая кислота - продукт окисления и циклизации ПНЖК

1.10.16. Главными структурами и функциями неспецифических адаптаций являются:

1.  клеточные стенки и процессы фосфорилирующего окисления

2.  тилакоиды хлоропластов и передвижение белков в липидном бислое

3.  рецепторные белки плазмалеммы и реакция СВЧ

4.  мембраны и процессы свободнорадикального окисления

1.11. Примерный перечень вопросов к зачету.

1.  Белки, их структура и функции.

2.  Липиды, их структура и функции.

3.  Хлорофиллы, их структура, функции и локализация.

4.  Каротиноиды, их структура, функции и локализация.

5.  Антоцианы, их структура, функции и локализация.

6.  Ауксины: основы биохимии, функции и механизмы синтеза.

7.  Цитокинины: основы биохимии, функции и механизмы синтеза.

8.  Основные модели строения биологических мембран.

9.  Основные функции биологических мембран.

10.  Свободнорадикальное окисление: основы биохимии.

11.  Свободнорадикальное окисление: физиологические эффекты.

12.  Основные системы антирадикальной и антиокислительной защиты.

13.  Роль СРО в эволюции живых организмов

14.  Активные формы кислорода: основы химии.

15.  Активные формы кислорода: пути формирования в клетке и механизмы защиты.

16.  Хлоропласты: строение и функции.

17.  Митохондрии: строение и функции.

18.  Эндоплазматический ретикулюм, аппарат Гольджи, рибосомы: строение и функции.

19.  Лизосомы и пероксисомы: : строение и функции.

20.  Эволюция клетки с позиций теории эндосимбиоза Л. Маргелис.

21.  Старение: основы биохимии.

22.  Старение: основы физиологии.

23.  Основные позиции теории .

24.  Ультраструктура хлоропластов: концепция Лихтенталлера.

25.  Две стратегии адаптации по .

26.  Синтетическая концепция адаптогенеза растений: основные позиции

27.  Целостность, сложность и размеры живых систем как координаты их адаптогенеза.

28.  Жизненные формы растений: эволюция и адаптивное значение

29.  Рост, покой и старение как основные функции живых систем.

30.  Иерархические уровни организации живых систем.

31.  Материальные носители физиологического возраста растений.

1.12. Комплект экзаменационных билетов: нет, т. к. формой итоговой аттестации является зачет.

1.13. Примерная тематика рефератов.

1.  Смена жизненных форм у растений с позиций представлений о целостности организма в экстремальных условиях.

2.  Отражение чередования поколений в морфофизиологических особенностях высших растений.

3.  Одно- и двухэлектронный транспорт в эволюционном плане.

4.  Кислород: благодать или несчастье?

5.  Ультраструктура пластид в аспекте возрастной изменчивости и старения.

6.  Гормоны как продукты распада конститутативных молекул: эволюционный аспект.

7.  Синтез и перекисное окисление ПНЖК: связь с адаптивными и стрессовыми реакциями.

8.  Бинарные оппозиции «рост-покой», «рост-деление» и «рост-старение». Ключевая роль СРО.

1.14.,1.15. Примерная тематика курсовых и квалификационных (дипломных) работ.

1.  Вариации целостности растительных тканей при интродукции на примере листьев березы пушистой.

2.  Изучение режимов взаимодействия синтеза и свободнорадикального окисления ненасыщенных липидов листьев гороха при действии экстремальных температур.

3.  Изучение процессов регенерации у Lumbricus terrestris L. при действии экзогенных про - и антиоксидантов.

4.  Транспорт абсцизовой кислоты между центральными и периферическими модулями столонных растений на примере клевера лугового.

5.  Антисенильные эффекты усложнения формы листьев у растений Monstera deliciosa L.

6.  Изменчивость характера симбионтных отношений между растениями берез и некоторыми жесткокрылыми в условиях техногенного загрязнения среды.

7.  Взаимоотношения процессов осеннего старения листьев и зимнего покоя представителей рода Populus в условиях Субарктики.

8.  Метамерная изменчивость синтеза АБК в зимующих почках березы пушистой.

1.16. Методика исследования - НЕТ

1.17. Балльно-рейтинговая система, используемая для оценивания знаний

В настоящем курсе рассматриваются три аспекта проблемы адаптаций: многоуровневый системный характер процесса; его неспецифичность по отношению к типу внешнего воздействия; определяющее значение возрастной изменчивости и его формообразующая роль. При оценке знаний студентов по данной дисциплине используются следующие оценочные градации. Наиболее высокий рейтинг имеет понимание проблемы в контексте всех трех перечисленных аспектов, следующим по уровню является конкретное знание структурно-функциональных особенностей защитных систем растения различных иерархий, далее – умение излагать материал.

РАЗДЕЛ 2. Методические указания по изучению дисциплины и контрольные задания для студентов заочной формы обучения

Методические указания

Адаптации живых систем являются результатом несоответствия их морфофизиологического статуса условиям окружающей среды. Данная ситуация возникает либо при изменении свойств самого организма (напр., в результате мутаций), либо при изменении внешних условий. Разновидность последнего – обитание на границе ареала. «Общим знаменателем» существующего разнообразия адаптивных эффектов являются неспецифические механизмы адаптаций. Каковы структурные и функциональные основы этих реакций?

Появление биологических систем было связано с формированием пограничной гидрофобной среды, основу которой составляют липидно-белковые конгломераты. Общий план строения мембран сохранился на всех этапах эволюции биосистем, вследствие чего они могут рассматриваться как структурная основа неспецифических реакций. Свободнорадикальное окисление – наиболее древний тип биологического окисления, следовательно, оно может рассматриваться как их функциональная основа.

Эволюция клетки и, позднее, многоклеточных организмов связано с развитием симбионтных отношений между отдельными компонентами этих систем. С появлением этих отношений возникла проблема поддержания целостности. Два направления эволюции: нервная и гуморальная системы. Электрическая активность. Два направления адаптации: активное, связанное с возрастанием целостности, и пассивное – с ее уменьшением.

Функциональные основы этой дифференциации были заложены на самых ранних этапах биологической эволюции. Основными и наиболее древними функциями живых систем являются рост и покой, образующие бинарную оппозицию (тезис-антитезис). Их синтезом является деление, а вместе они образуют триаду. На этапе одноклеточных организмов еще не было старения. Оно возникает только у многоклеточных, причем с достаточно высоким уровнем интегрированности (у современных одноклеточных оно наблюдается на уровне популяции). Характерным примером временного разделения этих функций являются жизненные циклы примитивных растений (водоросли, мхи, папоротники), или животных (кишечнополостные). Поскольку каждая из этих позиций альтернативна любой из остальных, все вместе они образуют тетраду.

По логике данного курса необходимо обратить внимание слушателей на то, что проблема поддержания целостности организмов в процессе адаптации возникла на ранних этапах эволюции, так как типичная современная растительная или животная клетка – это продукт симбиоза древних бактерий. С этой точки зрения в курсе даются основные представления о строении клеток растений и животных. Логика представления материала по эволюционным аспектам мембранной биохимии основана на идее формирования гидрофобной разделительной среды как ключевом этапе перехода от химической к биологической эволюции.

Согласно симбиотической теории происхождения и эволюции клеток, три класса органелл – митохондрии, реснички и фотосинтезирующие пластиды – произошли от свободноживущих бактерий, которые в результате симбиоза были в определенной последовательности включены в состав клеток прокариот-хозяев. Рассматриваются основы строения и функционирования различных органоидов клетки, как продуктов последующей эволюционной трансформации содержащих и не содержащих электронтранспортные цепи симбионтов.

Определенная пространственная ориентация различных групп липидов в воде и гидрофильных средах и способность к формированию в этих средах парцеллярных и слоистых структур связана с их амфипатическим строением, включающих гидрофильную «голову» и гидрофобный «хвост». С той же точки зрения рассматривается структура белков, пигментов и других компонентов биологических мембран. Даются представления об основах их химии.

Свободные радикалы – молекулы с неспаренным электроном на внешней электронной орбите. В общем виде их формирование связано с переносом на молекулу, или отнятием от нее одного электрона или одного протона. Так как при стихийном (неферментативном) чаще всего происходит одноэлектронный или однопротонный перенос, а ферментативные системы двухэлектронного (двухпротонного) переноса окислении возникли уже на стадии сформировавшихся электронтранспортных цепей прокариотов, СРО может рассматриваться как наиболее древний и соответственно, универсальный тип биологического окисления.

Даются основные представления о биохимии СРО: зарождение цепи, формирование конъюгированных диенов, образование гидроперекисей, распад алифатических цепей, формирование стабильных продуктов – малонового диальдегида (МДА), летучих С6-С9 альдегидов, этилена, этана. Продукты дальнейших превращений МДА: липофусциновые пигменты. Биологически активные продукты СРО: простагландины, жасмоновая кислота, ксантоксины, абсцизовая кислота. Низкомолекулярные антирадикальные соединения и антиоксиданты. Ферментативные системы ингибирования СРО: СОД. Прооксиданты и липоксигеназы. Радикалы и другие активные формы кислорода. Реакция Хабера-Вейсса.

Накопление кислорода в древней атмосфере Земли поставило живые организмы под угрозу исчезновения. Жизнь была спасена благодаря формированию антирадикальных и антиоксидантных систем. Вследствие этого современную жизнь можно рассматривать результат баланса между активностями процессов СРО и механизмов, которые его ингибируют. «Кислородный стресс» - это неспецифическая реакция повреждения клетки, связанная с нарушением антирадикальных и антиоксидантных механизмов в неблагоприятных условиях. Через «кислородный стресс» реализуется действие любых экстремальных факторов внешней среды.

Процессы СРО нельзя рассматривать как сугубо негативную функцию по отношению к живым организмам. Об этом, в частности, свидетельствует широкое распространение липоксигеназ (ЛОГ) у растений. По современным данным, процессы СРО играют ключевую роль в синтезе ряда гормональных соединений и детоксикации экзогенных ядов, иммунном ответе растений. Кроме того, установлено, что играют важную роль в регуляции митотического цикла клетки. В связи с этим представляет особый интерес вопрос о роли СРО в регуляции ключевых функций живых организмов – роста, покоя и старения/

Кренке представляет фундаментальный и, к сожалению, до сих пор не в полной мере оцененный вклад в развитие представлений об адаптогенезе растений. Основной его заслугой является постулирование старения как универсальной функции, модифицирующей растительный организм во времени и в изменяющихся условиях внешней среды. Ключевым звеном теории является понятие о возрастности или физиологическом возрасте - совокупности физиологических показателей, определяющих близость организма к его естественной смерти. Существенно, что шкалы физиологического и хронологического возрастов могут не совпадать. Другой важной чертой теории Кренке является циклический принцип временной изменчивости возраст-зависимых параметров и формулировка альтернативы старения и деления, т. е. новообразования частей растения. Теория основана на изучении морфологических особенностей высших растений, хотя ее автор предполагал, что она имеет универсальный характер и затрагивает фундаментальные принципы изменчивости живых организмов. Теория циклического старения и омоложения растений не получила своего развития после смерти ее автора в 1940 г., поскольку данные о биохимических основах физиологического возраста появились пятнадцатью годами позднее, в связи с развитием представлений о свободнорадикальных процессах и их участии в процессах старения.

Важным шагом в развитии представлений о механизмах возрастной изменчивости послужил цикл работ Х. Лихтенталлера с соавторами, постулировавшими существование защитного механизма на уровне ультраструктуры хлоропластов, предохраняющие фотосинтетические мембраны от повреждений светом высокой интенсивности. Поскольку у растений через этот фактор реализуется действие любых других повреждающих факторов внешней среды, а также процессы естественного старения по механизму свободнорадикального окисления, концепция Х. Лихтенталлера существенно дополняет и служит развитию общих представлений об универсальных механизмах стресса и адаптаций у растений.

Данная концепция, основные позиции которой были сформулированы в 1981 г., является существенным шагом на пути к синтетической теории адаптации. Классификация всего разнообразия адаптивных эффектов на активную (связанную с активацией процессов роста и жизнедеятельности в целом) и пассивную адаптации, вполне согласуется с обсуждавшимися ранее основными направлениями функциональной активности живых организмов (бинарная оппозиция рост-покой) и служит связующим звеном между вышеуказанными концепциями.

Наряду с общеизвестными путями синтеза гормональных соединений анаболическими путями, т. е. на основе конденсации простых органических соединений, существуют менее известные катаболические пути, в основе которых лежит окислительная (при участии СРО) деструкция основных биологических соединений – белков, липидов, пигментов, нуклеиновых кислот. Эти пути эволюционно более древние, и в процессе биохимической эволюции были вытеснены анаболическими, однако признаки их существования до сих пор можно обнаружить в экстремальных условиях.

Основой этой части курса являются оригинальные данные, полученные в гг. с целью создания единой системы представлений, включающей вышеупомянутые концепции универсальной роли СРО, циклического старения и омоложения растений, светозависимых модификаций ультраструктуры хлоропластов, и двух стратегий адаптации. В качестве основного теоретического подхода были использованы общие представления о неспецифических механизмах стресса и адаптаций Г. Селье, -Барановой, .

Поскольку северные регионы вообще, и Мурманская область в частности, отличаются уникальным набором естественных и антропогенных экстремальных факторов среды, Кольский полуостров послужил естественным полигоном для проведения этой работы. Основными ее разделами являются:

8)  доказательство универсальной роли СРО применительно к физиологическим эффектам экстремальных условий Мурманской области;

9)  выявление на этой основе специфического режима взаимоотношений между свободнорадикальным окислением и синтезом ненасыщенных липидов;

10)  доказательство его доминирования в разнообразных типах адаптивных реакций

11)  доказательство его связи с возрастными модификациями;

12)  доказательство существования триггерного механизма синтеза-окисления абсцизовой кислоты и его связи с вышеуказанным механизмом синтеза-окисления липидов;

13)  доказательство возрастного характера изменчивости ультраструктуры хлоропластов;

14)  доказательство связи открытых механизмов с вариациями ультраструктуры хлоропластов.

Таким образом, были установлены биохимические и ультраструктурные основы физиологического возраста для растений, что является современной базой подтверждения и развития идей . Главным выводом концепции является зависимость выбора между активной и пассивной стратегиями адаптации от возрастного состояния организма, и предложена типичная форма этой зависимости, соответствующая циклам, описанным .

В качестве возможных направлений дальнейшего развития концепции прилагаются результаты двух дополнительных исследований, затрагивающие вопросы о дифференциации по физиологическому возрасту различных органов растений и различных членов микропопуляций.

Контрольные задания

1. Проанализировать основные характеристики структуры и функций растительных белков, липидов, пигментов и гормонов.

2. Представить в виде схемы главные модели биологических мембран и рассказать об истории их создания.

3. Рассказать о химии и биологических функциях свободнорадикального окисления.

4. Изобразить строение растительной и животной клеток с указанием функций основных органоидов.

5. Рассказать о взаимоотношениях функций роста, деления и старения с позиций представлений об эндосимбиозе Л. Маргелис.

6. Изложить основные позиции теории о формообразующем значении процесса старения и физиологическом возрасте.

7. Рассказать о значении вариаций ультрастуктуры хлоропластов в связи с определение стратегии адаптаций у растений.

РАЗДЕЛ 3. Содержательный компонент теоретического материала

План лекций

1. Общие представления о структурно-функциональных основах адаптогенеза

·  Понятие адаптаций

·  «Общий знаменатель» адаптивного разнообразия

·  Структурные основы неспецифических реакций (биомембраны)

·  Функциональные основы неспецифических реакций (СРО)

·  Макрофункции – рост, покой, деление и старение. Взаимоотношения.

2.Эволюционные аспекты цитологии. Физиология и биохимия мембран)

·  Проблема целостности организма – результат симбионтных отношений.

·  Три типа органелл и их эволюционные предки

·  СРО и фосфорилирующее окисление

·  ЭТЦ и структура мембран

3.Свободнорадикальное окисление, «кислородный стресс» и регуляторные функции СРО

·  Понятие свободных радикалов

·  Одно - и двухэлектронный перенос в ЭТЦ

·  Основы биохимии СРО

·  Роль СРО и защитных систем в эволюционной истории

·  СРО и регуляция жизнедеятельности клетки

4. Теория циклического старения и омоложения растений и понятие «физиологического возраста»

·  Физиологический возраст (ФВ)

·  ФВ и хронологический возраст: взаимоотношения

·  Границы и перспектитвы теории циклического старения и омоложения

5. Лихтенталлера. «Световые» и «темновые» хлоропласты

·  Структурные особенности

·  Функциональные особенности

·  Роль «световых» и «теневых» хлоропластов в регуляции макрофункций растения

.

6. Зауралова о двух стратегиях адаптации

·  Активные адаптации

·  Пассивные адаптации

·  Проблема выбора генеральной стратегии в растительном мире

7. Полевого о катаболических путях синтеза фитогормонов

·  Два пути синтеза фитогормонов

·  Эволюционные аспекты их взаимоотношений

·  Взаимоотношения этих путей у современных организмов

8. Подходы к синтетической теории адаптаций (оригинальные данные)

·  Доказательство универсальной роли СРО применительно к физиологическим эффектам экстремальных условий Мурманской области

·  Выявление на этой основе специфического режима взаимоотношений между свободнорадикальным окислением и синтезом ненасыщенных липидов;

·  Доказательство его доминирования в разнообразных типах адаптивных реакций

·  Доказательство его связи с возрастными модификациями

·  Доказательство существования триггерного механизма синтеза-окисления абсцизовой кислоты и его связи с вышеуказанным механизмом синтеза-окисления липидов

·  Доказательство возрастного характера изменчивости ультраструктуры хлоропластов

·  Доказательство связи открытых механизмов с вариациями ультраструктуры хлоропластов

·  Возможные направления дальнейшего развития концепции

РАЗДЕЛ 4. Словарь терминов (Глоссарий)

1. Общие представления о структурно-функциональных основах адаптогенеза

Адаптации - структурно-функциональные трансформации организма, развивающиеся в результате несоответствия его морфофизиологического статуса условиям окружающей среды

Неспецифические реакции - реакции организма на изменения параметров внешней среды, не зависящие от природы этих параметров

Повреждения - изменения организма под действием внешних факторов, связанные со снижением его жизнеспособности

Стресс - состояние организма, возникающее в ответ на изменения параметров внешней среды и связанное с активизацией систем его жизнеобеспечения

2.Эволюционные аспекты цитологии. Физиология и биохимия мембран

Белки - структурные компоненты мембран; макромолекулы, строение которых характеризуется тремя уровнями сложности: первичной, вторичной и третичной структурой, сочетание которых обеспечивает им широкие возможности трансформации в водно-липидных средах и обусловленное этим выполнение структурных, каталитических, регуляторных и сигнальных функций в биомембранах и цитоплазме.

Липиды - структурные компоненты биомембран, имеющие амфипатическое строение - полярную головную и неполярную хвостовую части, обеспечивающее им определенную пространственную ориентацию в водных средах.

3. «Кислородный стресс» и регуляторные функции СРО

Свободнорадикальноек окисление - окисление, в процессе участвуют свободнорадикальные молекулы

Свободные радикалы - молекулы с неспаренных электроном на внешней электронной орбите, обладающие в связи с этим высокой реакционной способностью

4. Теория циклического старения и омоложения растений и понятие «физиологического возраста»

Возрастность=физиологический возраст - совокупность физиологических характеристик организма, определяющих его близость к естественной смерти

5. Лихтенталлера. «Световые» и «темновые» хлоропласты

«Световые» хлоропласты – хлоропласты с преобладанием тилакоидов стромы

«Темновые» хлоропласты – хлоропласты с преобладанием тилакоидов гран

РАЗДЕЛ 5. Практикум решения задач (практических ситуаций) по темам лекций

НАСТОЯЩИЙ КУРС ЯВЛЯЕТСЯ ЧИСТО ТЕОРЕТИЧЕСКИМ И НЕ ПРЕДПОЛАГАЕТ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ.

РАЗДЕЛ 6. Изменения в рабочей программе, которые произошли после утверждения программы.

Характер изменений в программе	Номер и дата протокола заседания кафедры, на котором было принято данное решение	Подпись заведующего кафедрой, утверждающего внесенное изменение	Подпись декана факультета (проректора по учебной работе), утверждающего данное изменение

РАЗДЕЛ 7. Учебные занятия по дисциплине ведут:

Ф. И.О., ученое звание и степень преподавателя	Учебный год	Факультет	Специальность
, д. б.н., профессор, член-корреспондент РАН		ЕЭФ	034400 Биология
, д. б.н., профессор, член-корреспондент РАН		ЕГФ	050102 Биология
, д. б.н., профессор, член-корреспондент РАН		ЕГФ	050102 Биология
, д. б.н., профессор, член-корреспондент РАН		ЕГФ	050102 Биология