Адаптогенез растений (стр. 1 )

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Мурманский государственный педагогический университет»

(МГПУ)

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС

ДИСЦИПЛИНЫ

СД. В.3.1. АДАПТОГЕНЕЗ РАСТЕНИЙ

Основная образовательная программа подготовки специалиста по специальности

050102 Биология

Утверждено на заседании кафедры

биологии и химии

естественно-географического факультета

(протокол от 01.01.01 г.)

Зав. кафедрой___________

РАЗДЕЛ 1. Программа учебной дисциплины

1.1. Автор программы: , д. б.н., профессор, член-корреспондент РАН, директор ПАБСИ КНЦ РАН, профессор кафедры биологии и химии МГПУ

1.2. Рецензенты:

, д. г.-м. н., профессор, директор Апатитского филиала МГТУ

, д. б.н., профессор, зав. кафедрой экологии Кольского филиала ПетрГУ

1.3. Пояснительная записка:

ЦЕЛЬЮ преподавания настоящего курса является формирование у слушателей знаний об основных подходах к созданию синтетической концепции связывающей разнообразные эффекты повреждения и адаптаций растений и животных с вариациями их физиологического возраста, в качестве функциональной основы которого для растений предлагается определенный тип взаимоотношений между синтезом и СРО полиненасыщенных липидов, а в качестве структурной – изменения ультраструктуры хлоропластов.

ЗАДАЧАМИ курса являются формирование представлений:

1)  Об основах биохимии и физиологии мембран,

2)  О механизмах индукции и ингибирования процессов свободнорадикального окисления,

3)  О физиологическом возрасте и процессах старения как основе морфофизиологического разнообразия в растительном и животном царствах,

4)  Об основных принципах физиологической классификации адаптивной изменчивости растительных и животных организмов в неблагоприятных условиях окружающей среды.

МЕСТО КУРСА В ОБЩЕЙ СИСТЕМЕ ПОДГОТОВКИ СПЕЦИАЛИСТА

Адаптации являются важнейшими функциями биологических систем, обеспечивающими их выживание и воспроизведение в изменяющихся условиях окружающей среды. Несмотря на продолжительную историю изучения адаптаций, в литературе до сих пор отсутствует единая система представлений об их механизмах и, соответственно, не сформулированы общие принципы их классификации. Вместе с тем, значительный объем накопленного фактического материала и концепций позволяет предполагать, что в ближайшее время в современных представлениях об адаптациях должен произойти синтез существующих подходов, результатом которого станет создание единой теории адаптациогенеза и единой системы классификации разнообразных адаптивных эффектов.

На протяжении последних 60 лет, и, в особенности, в течение последней трети этого периода, в физиологической и цитологической областях был разработан ряд концепций, которые могут послужить развитию синтетической теории адаптаций. Среди наиболее важных из них следует отметить теорию циклического старения и омоложения растений [1940], концепцию стресса Г. Селье [Selue, 1956], представления об универсальной структуре биологических мембран [Danielli, Dawson, 1935], представления о свободнорадикальном окислении (СРО) мембранных липидов как универсальном биохимическом механизме повреждения клетки различными агентами [Владимиров, Арчаков, 1972], а также механизме естественного старения [Harman, 1956; Канунго, 1982]. Применительно к растениям, представления об универсальных механизмах адаптаций позднее высказывались [1982], -Барановой [1983], [1992]. Существенный вклад в развитие знаний о цитологических основах неспецифических реакций растений на изменения условий внешней среды внес также Х. .Лихтенталлер [Lichtenthaller et al., 1982].

По завершении курса слушатели ДОЛЖНЫ ЗНАТЬ:

·  Химические свойства и физиологические функции белков, липидов, углеводов, пигментов и производных от них гормональных соединений;

·  Модели строения биологических мембран;

·  Реакции инициирования, продолжения, разветвления и обрыва цепных свободнорадикальных процессов;

·  Темновые и светозависимые реакции перекисного окисления липидов;

·  Основные типы активированного кислорода и связывающие их реакции;

·  Строение основных клеточных органоидов клетки и их функции;

·  Основные положения теории эндосимбиоза;

·  Основные положения теории циклического старения и омоложения .

По завершении курса слушатели ДОЛЖНЫ УМЕТЬ:

v  Определять состав жирных кислот мембранных липидов методом ГЖХ;

v  Анализировать хлорофиллы и каротиноиды методами спектрофотометрии и ТСХ;

v  Анализировать продукты перекисного окисления липидов методами спектрофотометрии в видимой и УФ частях спектра.

v  Обрабатывать полученные данные стандартными методами параметической статистики.

Извлечение из ГОС ВПО:не предусмотрено

1.5. Объем дисциплины и виды учебной работы:

№ п/п	Шифр и наименование специальности	Курс	Семестр	Виды учебной работы в часах	Вид итогового контроля (форма отчетности)
Трудоемкость	Всего аудит.	ЛК	ПР/ СМ	ЛБ	Сам. работа
1.	050102 Биология	5	9	50	30	20	10		20	зачет

1.6. Содержание дисциплины.

1.6.1. Разделы дисциплины и виды занятий (в часах). Примерное распределение учебного времени:

		Количество часов
Всего ауд.	ЛК	ПР/СМ	ЛБ	Сам раб.
1.	Общие представления о структурно-функциональных основах адаптогенеза	4	3	1		2
2.	Эволюционные аспекты цитологии. Физиология и биохимия мембран	4	3	1		2
3.	Свободнорадикальное окисление, «кислородный стресс» и регуляторные функции СРО	6	4	2		2
4.	Теория циклического старения и омоложения растений и понятие «физиологического возраста»	3	2	1		6
5.	Лихтенталлера: «световые» и «темновые» хлоропласты	2	1	1		2
6.	Зауралова о двух стратегиях адаптации	2	1	1		2
7.	Полевого о катаболических путях синтеза фитогормонов	2	1	1		2
8.	Подходы к синтетической теории адаптаций	7	5	2		2
	Всего	30	20	10	–	20

1.6.2. Содержание разделов дисциплины.

Общие представления о структурно-функциональные основах адаптогенеза (3 часа)

Адаптации живых систем являются результатом несоответствия их морфофизиологического статуса условиям окружающей среды. Данная ситуация возникает либо при изменении свойств самого организма (напр., в результате мутаций), либо при изменении внешних условий. Разновидность последнего – обитание на границе ареала. «Общим знаменателем» существующего разнообразия адаптивных эффектов являются неспецифические механизмы адаптаций. Каковы структурные и функциональные основы этих реакций?

Появление биологических систем было связано с формированием пограничной гидрофобной среды, основу которой составляют липидно-белковые конгломераты. Общий план строения мембран сохранился на всех этапах эволюции биосистем, вследствие чего они могут рассматриваться как структурная основа неспецифических реакций. Свободнорадикальное окисление – наиболее древний тип биологического окисления, следовательно, оно может рассматриваться как их функциональная основа.

Эволюция клетки и, позднее, многоклеточных организмов связано с развитием симбионтных отношений между отдельными компонентами этих систем. С появлением этих отношений возникла проблема поддержания целостности. Два направления эволюции: нервная и гуморальная системы. Электрическая активность. Два направления адаптации: активное, связанное с возрастанием целостности, и пассивное – с ее уменьшением.

Функциональные основы этой дифференциации были заложены на самых ранних этапах биологической эволюции. Основными и наиболее древними функциями живых систем являются рост и покой, образующие бинарную оппозицию (тезис-антитезис). Их синтезом является деление, а вместе они образуют триаду. На этапе одноклеточных организмов еще не было старения. Оно возникает только у многоклеточных, причем с достаточно высоким уровнем интегрированности (у современных одноклеточных оно наблюдается на уровне популяции). Характерным примером временного разделения этих функций являются жизненные циклы примитивных растений (водоросли, мхи, папоротники), или животных (кишечнополостные). Поскольку каждая из этих позиций альтернативна любой из остальных, все вместе они образуют тетраду.

Эволюционные аспекты цитологии. Физиология и биохимия мембран (3 часа)

По логике данного курса необходимо обратить внимание слушателей на то, что проблема поддержания целостности организмов в процессе адаптации возникла на ранних этапах эволюции, так как типичная современная растительная или животная клетка – это продукт симбиоза древних бактерий. С этой точки зрения в курсе даются основные представления о строении клеток растений и животных. Логика представления материала по эволюционным аспектам мембранной биохимии основана на идее формирования гидрофобной разделительной среды как ключевом этапе перехода от химической к биологической эволюции.

Согласно симбиотической теории происхождения и эволюции клеток, три класса органелл – митохондрии, реснички и фотосинтезирующие пластиды – произошли от свободноживущих бактерий, которые в результате симбиоза были в определенной последовательности включены в состав клеток прокариот-хозяев. Рассматриваются основы строения и функционирования различных органоидов клетки, как продуктов последующей эволюционной трансформации содержащих и не содержащих электронтранспортные цепи симбионтов.

Определенная пространственная ориентация различных групп липидов в воде и гидрофильных средах и способность к формированию в этих средах парцеллярных и слоистых структур связана с их амфипатическим строением, включающих гидрофильную «голову» и гидрофобный «хвост». С той же точки зрения рассматривается структура белков, пигментов и других компонентов биологических мембран. Даются представления об основах их химии.

Свободнорадикальное окисление, «кислородный стресс» и регуляторные функции СРО (4 часа)

Свободные радикалы – молекулы с неспаренным электроном на внешней электронной орбите. В общем виде их формирование связано с переносом на молекулу, или отнятием от нее одного электрона или одного протона. Так как при стихийном (неферментативном) чаще всего происходит одноэлектронный или однопротонный перенос, а ферментативные системы двухэлектронного (двухпротонного) переноса окислении возникли уже на стадии сформировавшихся электронтранспортных цепей прокариотов, СРО может рассматриваться как наиболее древний и соответственно, универсальный тип биологического окисления.

Даются основные представления о биохимии СРО: зарождение цепи, формирование конъюгированных диенов, образование гидроперекисей, распад алифатических цепей, формирование стабильных продуктов – малонового диальдегида (МДА), летучих С6-С9 альдегидов, этилена, этана. Продукты дальнейших превращений МДА: липофусциновые пигменты. Биологически активные продукты СРО: простагландины, жасмоновая кислота, ксантоксины, абсцизовая кислота. Низкомолекулярные антирадикальные соединения и антиоксиданты. Ферментативные системы ингибирования СРО: СОД. Прооксиданты и липоксигеназы. Радикалы и другие активные формы кислорода. Реакция Хабера-Вейсса.

Накопление кислорода в древней атмосфере Земли поставило живые организмы под угрозу исчезновения. Жизнь была спасена благодаря формированию антирадикальных и антиоксидантных систем. Вследствие этого современную жизнь можно рассматривать результат баланса между активностями процессов СРО и механизмов, которые его ингибируют. «Кислородный стресс» - это неспецифическая реакция повреждения клетки, связанная с нарушением антирадикальных и антиоксидантных механизмов в неблагоприятных условиях. Через «кислородный стресс» реализуется действие любых экстремальных факторов внешней среды.

Процессы СРО нельзя рассматривать как сугубо негативную функцию по отношению к живым организмам. Об этом, в частности, свидетельствует широкое распространение липоксигеназ (ЛОГ) у растений. По современным данным, процессы СРО играют ключевую роль в синтезе ряда гормональных соединений и детоксикации экзогенных ядов, иммунном ответе растений. Кроме того, установлено, что играют важную роль в регуляции митотического цикла клетки. В связи с этим представляет особый интерес вопрос о роли СРО в регуляции ключевых функций живых организмов – роста, покоя и старения.

Теория циклического старения и омоложения растений и понятие «физиологического возраста» (2 часа)

Кренке представляет фундаментальный и, к сожалению, до сих пор не в полной мере оцененный вклад в развитие представлений об адаптогенезе растений. Основной его заслугой является постулирование старения как универсальной функции, модифицирующей растительный организм во времени и в изменяющихся условиях внешней среды. Ключевым звеном теории является понятие о возрастности или физиологическом возрасте - совокупности физиологических показателей, определяющих близость организма к его естественной смерти. Существенно, что шкалы физиологического и хронологического возрастов могут не совпадать. Другой важной чертой теории Кренке является циклический принцип временной изменчивости возраст-зависимых параметров и формулировка альтернативы старения и деления, т. е. новообразования частей растения. Теория основана на изучении морфологических особенностей высших растений, хотя ее автор предполагал, что она имеет универсальный характер и затрагивает фундаментальные принципы изменчивости живых организмов. Теория циклического старения и омоложения растений не получила своего развития после смерти ее автора в 1940 г., поскольку данные о биохимических основах физиологического возраста появились пятнадцатью годами позднее, в связи с развитием представлений о свободнорадикальных процессах и их участии в процессах старения.

Лихтенталлера. «Световые» и «темновые» хлоропласты (1 час)

Важным шагом в развитии представлений о механизмах возрастной изменчивости послужил цикл работ Х. Лихтенталлера с соавторами, постулировавшими существование защитного механизма на уровне ультраструктуры хлоропластов, предохраняющие фотосинтетические мембраны от повреждений светом высокой интенсивности. Поскольку у растений через этот фактор реализуется действие любых других повреждающих факторов внешней среды, а также процессы естественного старения по механизму свободнорадикального окисления, концепция Х. Лихтенталлера существенно дополняет и служит развитию общих представлений об универсальных механизмах стресса и адаптаций у растений.

Зауралова о двух стратегиях адаптации (1 час)

Данная концепция, основные позиции которой были сформулированы в 1981 г., является существенным шагом на пути к синтетической теории адаптации. Классификация всего разнообразия адаптивных эффектов на активную (связанную с активацией процессов роста и жизнедеятельности в целом) и пассивную адаптации, вполне согласуется с обсуждавшимися ранее основными направлениями функциональной активности живых организмов (бинарная оппозиция рост-покой) и служит связующим звеном между вышеуказанными концепциями.

Полевого о катаболических путях синтеза фитогормонов (1 час)

Наряду с общеизвестными путями синтеза гормональных соединений анаболическими путями, т. е. на основе конденсации простых органических соединений, существуют менее известные катаболические пути, в основе которых лежит окислительная (при участии СРО) деструкция основных биологических соединений – белков, липидов, пигментов, нуклеиновых кислот. Эти пути эволюционно более древние, и в процессе биохимической эволюции были вытеснены анаболическими, однако признаки их существования до сих пор можно обнаружить в экстремальных условиях.

Подходы к синтетической теории адаптаций (оригинальные данные)(5 часов)

Основой этой части курса являются оригинальные данные, полученные в гг. с целью создания единой системы представлений, включающей вышеупомянутые концепции универсальной роли СРО, циклического старения и омоложения растений, светозависимых модификаций ультраструктуры хлоропластов, и двух стратегий адаптации. В качестве основного теоретического подхода были использованы общие представления о неспецифических механизмах стресса и адаптаций Г. Селье, -Барановой, .

Поскольку северные регионы вообще, и Мурманская область в частности, отличаются уникальным набором естественных и антропогенных экстремальных факторов среды, Кольский полуостров послужил естественным полигоном для проведения этой работы. Основными ее разделами являются:

1)  доказательство универсальной роли СРО применительно к физиологическим эффектам экстремальных условий Мурманской области;

2)  выявление на этой основе специфического режима взаимоотношений между свободнорадикальным окислением и синтезом ненасыщенных липидов;

3)  доказательство его доминирования в разнообразных типах адаптивных реакций

4)  доказательство его связи с возрастными модификациями;

5)  доказательство существования триггерного механизма синтеза-окисления абсцизовой кислоты и его связи с вышеуказанным механизмом синтеза-окисления липидов;