Почвообитающие беспозвоночные в экосистемах Хибинского горного массива (стр. 3 )

Выявлено 20 таксонов беспозвоночных, из них 14 – в оба сезона: сапрофильные нематоды, энхитреиды, дождевые черви, моллюски, личинки двукрылых и щелкунов, хищные многоножки-костянки, пауки, мягкотелки, жужелицы, стафилиниды, муравьи, фитофаги клопы и долгоносики. Осенью отсутствовали чешуекрылые, но разнообразие было выше за счет многоножек-землянок и фитофагов – цикадок, трипсов, равнокрылых и листоедов. Разнообразие стафилинид (23 вида), жужелиц (3), щелкунов (6) и дождевых червей (5 видов) было выше, чем в соседнем горно-таежном поясе, а для стафилинид и дождевых червей – максимальным среди 14 исследованных горных биоценозов.

Средняя численность составила ~600 экз./м2, при незначительном сезонном варьировании (табл. 4). К осени увеличилось число групп с численностью более 100 экз./м2 (личинки двукрылых и энхитреиды), весной столь многочисленными были только личинки щелкунов. Средняя биомасса составила более 11 г/м2 за счет дождевых червей (80% весной и 62% осенью). В трофической структуре по всем показателям преобладали сапрофаги. В комплексе зоофагов весной доминировали стафилиниды (32%), многоножки-костянки и пауки (по 21), по биомассе – муравьи (65), многоножки и жужелицы (10-14%). Фитофаги и зоофаги были разнообразнее осенью.

4.2. Склон юго-восточной экспозиции

4.2.1. Субальпийский пояс (березняк мохово-травянистый)

Выявлено 16 таксонов, 11 в оба сезона: нематоды, энхитреиды, дождевые черви, личинки двукрылых и щелкунов, многоножки-костянки, пауки, муравьи, мягкотелки, жужелицы, и стафилиниды. Весной не выявлены моллюски и фитофаги – клопы, трипсы, цикадки, в сентябре не обнаружены долгоносики. По сравнению с березняком травянистым на южном склоне разнообразие жужелиц увеличилось до 8 видов, щелкунов уменьшилось до 2, дождевых червей – до 4 видов. Состав стафилинид по-прежнему насчитывал 23 вида, общими для двух березняков были 20 видов (коэф. Съеренсена 47%), общими для трех лесных биоценозов горы – 12 видов (сходство 35%), что отражает различия почвенных свойств в этих биоценозах.

Средняя численность составила ~570 экз./м2. В оба сезона доминировали личинки двукрылых (по 38%), только они достигали численности более 100 экз./м2. Средняя биомасса была ~5 г/м2. В оба сезона доминировали только сапрофаги: весной - дождевые черви (66%), проволочники (19) и двукрылые (6), осенью – дождевые черви (71), двукрылые (11), энхитреиды и моллюски (по 6). В трофической структуре в оба сезона преобладали сапрофаги: 68-81% от общей численности и 92-96% биомассы. Среди зоофагов наблюдалась смена доминирования: весной доминировали пауки, стафилиниды и многоножки; осенью – стафилиниды, пауки и мягкотелки. В трофической группе фитофагов наблюдалась полная смена таксонов и расширение состава к осени (табл. 4).

4.3. Склон северной экспозиции

4.3.1. Альпийский пояс (тундра кустарничково-мохово-лишайниковая)

Выявлено 16 групп беспозвоночных, в оба сезона встречались 10: нематоды, энхитреиды, личинки двукрылых и щелкунов, многоножки-костянки, пауки, мягкотелки, жужелицы, стафилиниды и долгоносики. Разнообразие дождевых червей (1 вид – Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826)) и стафилинид (12 видов) было минимальным в пределах горы, жужелиц (10) и щелкунов (6 видов), напротив, максимальным. Только в данном биоценозе выявлено 17 экз. имаго жужелицы Carabus nitens (Linnaeus, 1758) – европейского вида, редкого на территории европейской части России и включенного в Красные книги Рязанской, Калужской, Тверской, Московской, Владимирской областей и Республик Карелия и Коми как редкий, уязвимый, нуждающийся в охране вид.

Средняя численность была ~600 экз./м2, при двукратном увеличении осенью. В оба сезона доминировали личинки двукрылых (53-69%), пауки и стафилиниды (6-9). Также осенью доминантный комплекс включал многоножек и мягкотелок, а весной – личинок щелкунов (7-9%). Средняя биомасса составила ~1.1 г/м2. В оба сезона доминировали двукрылые (18-30%), мягкотелки (10-18) и проволочники (7-9). Весной – еще и пауки (30%), многоножки и долгоносики (по 14), а осенью – пилильщики-ткачи (24) и жужелицы (7). В трофической структуре по составу и биомассе преобладали зоофаги (табл. 4).

ГЛАВА 5. ПОЧВЕННАЯ ФАУНА ГОРЫ ЛОВЧОРР

5.1. Субальпийский пояс (березовое криволесье кустарничковое)

Выявлено 20 таксонов беспозвоночных, 11 групп в оба сезона: энхитреиды, двукрылые, щелкуны, многоножки, пауки, мягкотелки, жужелицы, стафилиниды, долгоносики, щитовки и клопы. Крупные сапрофаги – дождевые черви и моллюски, фитофаги – гусеницы чешуекрылых, тли, листоеды, пантофаги – муравьи обнаружены только осенью, нематоды, трипсы и бриофаги – пилюльщики – только весной. Отмечено 3 вида моллюсков – обитателей лиственной подстилки (Euconulus fulvus (O. F. Muller, 1774), D. ruderatus, Z. harpa), 12 видов стафилинид, 6 видов щелкунов и наибольшее из среди горных биоценозов разнообразие жужелиц (14 видов).

Средняя численность составила 370 экз./м2. В оба сезона преобладали двукрылые (36-62%) и жесткокрылые (20-46) с численностью более чем по 100 экз./м2. Весной доли более 10% достигали щелкуны, 5-10% - стафилиниды, мягкотелки, долгоносики и гумификаторы-энхитреиды. Биомасса составила ~860 мг/м2. Весной преобладали жесткокрылые: сапрофилиные личинки щелкунов (36%), бриофаги – пилюльщики (17), фитофаги – долгоносики (12). Субдоминировали личинки двукрылых (12%), мягкотелки (8) и энхитреиды (5). Осенью преобладали крупные сапрофаги: дождевые черви (30), моллюски и щелкуны (9-11%), а также личинки двукрылых (20). Трофическая структура включала сапро - и зоофагов – по 6 групп, фитофагов – 7 групп. В сезонном аспекте наиболее стабильным был комплекс зоофагов, наиболее изменчивым – состав фитофагов. В оба сезона >70% численности и биомассы составляли сапрофагов (табл. 5).

5.2. Альпийский пояс (тундра лишайниково-кустарничково-моховая)

Выявлено 17 таксонов, из которых осенью отсутствовали дождевые черви и насекомые-фитофаги: клопы, щитовки, гусеницы чешуекрылых. В оба сезона не встречены трипсы и тли, характерные для субальпийского пояса этой горы. Моллюски были представлены только слизнями A. subfuscus. Выявлено 23 вида жуков: стафилинид 13, жужелиц 8, щелкунов 2. Общими с субальпийским поясом были 6 видов стафилинид, 4 вида жужелиц и 2 вида щелкунов.

Средняя численность (588 экз./м2) была в 1.5 раза выше, чем в субальпийском поясе (374 экз./м2) за счет массового размножения типичных для тундровых экосистем насекомых-мицетофагов – щитовок. Их численность весной достигала 290 экз./м2, доля в составе фауны – 42%. Высокую плотность (134 экз./м2 или 20%) имели энхитреиды, также типичные для тундровых почв. Доминантный комплекс дополняли двукрылые (11), стафилиниды и многоножки (5-6). Осенью возросла плотность двукрылых (в 5 раз, до 380 экз./м2 или 77%) и стафилинид (в 1.5 раза, до 60 экз./м2 или 12%). Численность каждой из остальных групп не превысила 10 экз./м2, доля – 3%. Биомасса, как и численность, в весенний сезон была выше, чем в субальпийском поясе из-за присутствия дождевых червей и более высокой массы энхитреид (в 4 раза) и многоножек (в 19 раз). Осенью наиболее значительно (в десятки раз) сократилась биомасса жесткокрылых разных трофических групп, менее резкое (в 4 раза) – у энхитреид и многоножек. У двукрылых, щелкунов, стафилинид, моллюсков и пауков, напротив, биомасса возрастала в 1.5-9 раз.

Табл. 5. Структура почвенной фауны в биоценозах г. Ловчорр

Показатели	Число таксонов	Численность, экз./м2	Биомасса, мг/м2
Весна	Осень	Весна	Осень	Весна	Осень
Субальпийский пояс (северная экспозиция)
Всего	13	17	297	449	766	928
Сапрофаги, С	4	5	216	325	548	662
Зоофаги, З	5	6	59	110	120	167
Фитофаги, Ф	4	6	22	14	98	99
С:З:Ф, %	1:1.3:1	1:1.2:1.2	73:20:7	72:25:3	70:16:14	71:11:18
Альпийский пояс (южная экспозиция)
Всего	16	12	681	497	1769	568
Сапрофаги, С	6	5	261	410	1163	353
Зоофаги, З	5	5	103	82	307	197
Фитофаги, Ф	5	2	317	5	299	18
С:З:Ф, %	1.2:1:1	2.5:2.5:1	38:15:47	82:17:1	66:17:17	62:35:3
Пояс полярной (арктической) пустыни
Всего	9	12	217	133	340	514
Сапрофаги, С	3	3	167	69	137	352
Зоофаги, З	4	6	45	58	197	158
Фитофаги, Ф	2	3	5	6	6	4
С:З:Ф, %	1.5:2:1	1:2:1	77:21:2	52:43:5	40:58:2	68:31:1

Структура доминирования сообщества по биомассе в оба сезона была полидоминантной - преобладали сапрофаги: весной – дождевые черви (40%) и энхитреиды (9%), осенью – личинки двукрылых и щелкунов (21-26%) и энхитреиды (7%). Трофическая структура значительно изменялась по сезонам из-за качественных и количественных перестроек в трофической группе насекомых-фитофагов. В комплексах сапро - и зоофагов происходило сезонное перераспределение доминирования по численности и биомассе между одними и теми же таксонами. Весной почти половину общей численности составляли фитофаги (с долей щитовок 90%) и сапрофаги (с долей энхитреид 50% и двукрылых 30%). По биомассе в оба сезона доминировали сапрофаги, но с меньшей долей, чем в субальпийском поясе: 62-66% против 71-72(табл. 5).

5.3. Пояс полярной пустыни (горное плато с фрагментарной травянисто-мохово-лишайниковой растительностью)

На предельных для Хибинского горного массива высотах более 1 тыс. м над ур. м. выявлено 14 таксонов беспозвоночных. В оба сезона под подушками растительности встречались сапрофильные энхитреиды и личинки двукрылых, бриофаги пилюльщики, пауки, многоножки, жужелицы, стафилиниды и долгоносики (всего 8 таксонов). В высотном ряду г. Ловчорр число таксонов было наименьшим из-за отсутствия ряда сапро - и фитофагов. Здесь не выявлены дождевые черви и моллюски, а из насекомых – щелкуны, клопы, чешуекрылые и трипсы. Обнаружено 4 вида стафилинид и 2 голарктических вида жужелиц: бореальный миксофитофаг Amara brunnea и тундровый зоофаг Pterostichus brevicornis. Европейско-средиземноморский тундрово-лесной вид Mycetoporus longulus (Mannerheim, 1831), выявленный в пределах Хибин только в полярной пустыне, является новыми для Мурманской обл., а вид Euaesthetus sp. представляет новое для Хибин п/сем. Euaesthetinae.

Численность (~200 экз./м2) и биомасса (~400 мг/м2) были наименьшими в высотном ряду г. Ловчорр. В оба сезона супердоминировали личинки двукрылых, как и в ниже лежащих поясах. Их численность достигала 60-140 экз./м2, а обилие было максимальным по склону горы (47-63%).

На фоне низкой плотности большинства таксонов возросла значимость хищных многоножек вида Monotarsobius curtipes (C. Koch, 1847) до 17% при численности 22-37 экз./м2 в сравнении с 3-5 экз./м2 (или менее 2%) в подстилках субальпийского пояса и 10-37 экз./м2 (или 2-5%) в подстилках альпийского пояса г. Ловчорр. Увеличение численности этого вида в горно-тундровых сообществах по сравнению с горно-лесными отмечено и на г. Вудъяврчорр.

По биомассе в оба сезона преобладали хищные многоножки (40%) и детритоядные личинки пилюльщиков (27), а весной еще и личинки двукрылых и пауки (13-14). Осенью преобладали пилюльщики (61) и многоножки (21). Трофическая структура отличалась резко обедненным составом сапро - и фитофагов, низкими значениями численности и биомассы всех трофических групп и сезонной сменой доминирования сапро - и зоофагов. (табл. 5). Комплекс зоофагов в разные сезоны был наиболее стабильным по численности и биомассе и включал те же группы, что и в расположенных ниже по склону поясах.

ГЛАВА 6. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ПОЧВАХ ХИБИНСКИХ ГОР

Методами почвенных раскопок и ловушек выявлено 29 таксонов: от 8 до 24 в разных биоценозах при наибольшем разнообразии в лесных поясах всех гор. Большинство таксонов одинаково хорошо учитывались обоими методами. Только ловушками учтены скорпионовые мухи (Mecopterа). Только при раскопках в подстилках березняков на южных склонах гор выявлены геобионтные многоножки-землянки (Geophilidae), редких в области, и, вероятно, не обитающих севернее границы леса. Общими для трех гор были 16 таксонов.

В большинстве биоценозов независимо от сезона преобладали беспозвоночные с короткими циклами развития в почвенной среде – личинки двукрылых и энхитреиды. Доля двукрылых варьировала от 18 до 77%, доля энхитреид от 5 до 70%, достигая максимальных значений в подстилках субальпийского и альпийского поясов. В большинстве биоценозов независимо от сезона преобладали беспозвоночные с короткими циклами развития в почвенной среде – личинки двукрылых и энхитреиды. Доля двукрылых варьировала от 18 до 77%, доля энхитреид от 5 до 70%, достигая максимальных значений в подстилках субальпийского и альпийского поясов. На открытых пространствах горной тундры возрастали численность и обилие хищников – пауков и многоножек-костянок (до 10-17%). Весной в горных тундрах массово размножались почвообитающие партеногенетические щитовки, для которых нами отмечено как вынашивание яиц, так и не характерное для этих насекомых живорождение.

Хибинские тундры отличались от зональной кольской тундры высокой численностью и разнообразным составом почвенной фауны (13-17 таксонов против 5-10), что можно объяснить более мягкими климатическими условиями в связи с расположением Хибин в подзоне северной тайги, а самих тундр – на небольших высотах. Во всех тундрах доминируют двукрылые, жесткокрылые и энхитреиды, но плотность этих групп и общая численность беспозвоночных в горных тундрах сопоставима с зональными сосняками (табл. 7).

Табл. 7. Показатели почвенной фауны в горных и зональных биоценозах Мурманской области

Биоценозы	Горные	Зональные
Ельники n = 2	Березняки n = 5	Тундры n = 6	Полярная пустыня	Ельники n = 5	Сосняки n = 5
Числотаксонов	17-20	16-20	13-17	13	15-23	14-25
Численность, экз./м2	430-560	370-600	180-800	180	560-710	250-550
Биомасса, г/м2	2.5-4.0	0.9-11.3	0.2-4.8	0.4	0.8-1.6	0.2-10.0

Почвенная фауна лесных поясов Хибин (горно-таежные ельники и горно-лесотундровые березняки), напротив, представляет обедненный вариант педофауны северной тайги. По сравнению с зональными сосняками и ельниками в подстилках горно-лесных биоценозов отсутствует ряд таксонов, плотность доминирующих отрядов (двукрылые, жесткокрылые, пауки) ниже, а олигохет (люмбрициды, энхитреиды) – выше (табл. 8). Высокая доля гумификаторов – люмбрицид и энхитреид в составе сапрофильного комплекса отличает высоко гумусированные и обогащенные биогенными элементами (Ca, K, Si, Mg, P, S) горные почвы Хибин от северотаежных подзолов и свидетельствуют о большей функциональной активности сапроблока в горных почвах по сравнению с зональной тайгой Мурманской области.

Табл. 8. Соотношение основных таксонов беспозвоночных в горных и зональных биоценозах Мурманской области (обилие, %)

Беспозвоночные	Горные биоценозы	Зональные
Ельники	Березняки	Тундры	Полярная пустыня	Ельники, сосняки
Насекомые	48-65	11-86	22-85	73	85-89
Черви	12-47	8-75	3-71	9	7-9
Паукообразные	2-17	2-10	0-12	1	3-5
Многоножки	1-4	1-7	0-7	17	1-2
Моллюски	2	0-2	0-2	0	1
Итого, %	100	100	100	100	100

Различия в составе и численности таксонов, преобладающих в горных и зональных почвах, отразились в большем фаунистическом сходстве между биоценозами Хибин, чем между горными и зональными биоценозами (рис. 2).