Почвообитающие беспозвоночные в экосистемах Хибинского горного массива (стр. 1 )

На правах рукописи

ПОЖАРСКАЯ

Виктория Викторовна

ПОЧВООБИТАЮЩИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

В ЭКОСИСТЕМАХ ХИБИНСКОГО ГОРНОГО МАССИВА

03.02.04 – зоология

03.02.08 – экология

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата

биологических наук

Петрозаводск – 2012

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра Российской академии наук

Научные руководители	кандидат биологических наук доцент кандидат биологических наук доцент
Официальные оппоненты	доктор биологических наук профессор
	кандидат биологических наук доцент

Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. Российской академии наук

Защита диссертации состоится 14 марта 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33; эколого-биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета. Электронная версия автореферата размещена на официальном сайте http://www. *****.

Автореферат разослан « 14 » февраля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Горные экосистемы являются уникальными природными комплексами для исследования фундаментальных проблем биологии, экологии и зоогеографии животных. В настоящее время не существует достоверной информации о разнообразии беспозвоночных животных горных районов ни по России в целом, ни по регионам. Предполагается, что экосистемы Северного Кавказа, Среднего и Южного Урала и юга Сибири в результате активного освоения представляют собой антропогенные модификации природных горных экосистем с богатым биоразнообразием. Горы менее освоенного Европейского Севера сохранили первозданный облик и природное богатство фауны и флоры.

Неоднозначны результаты сравнительных исследований почвенной фауны горных (интразональных) и равнинных (зональных) экосистем. По одним данным, структура населения, вертикальное размещение и численность животных существенно отличаются в зональных и горных почвах [Криволуцкий и др., 1997]. По другим источникам, почвы зональной тайги по составу и соотношению групп мезофауны идентичны горным аналогам [Грюнталь, 2009]. Разнообразие почвенной фауны предгорных и среднегорных ландшафтов Средней Сибири выше, чем на равнине [Стригнова, Порядина, 2005]. В высокогорных местообитаниях Урала, Алтая, Дальнего Востока влияние высотной поясности на беспозвоночных различно. Общей тенденцией является лишь снижение видового богатства насекомых и смена таежных видов тундровыми с высотой.

Исследование фауны Хибин (Мурманская обл.) носило эпизодический характер. Первые сведения были обобщены [1934, 1936], который рассматривал «Хибинскую горную страну» как «географический рефугиум», населённый сложным комплексом лесных, горных, арктоальпийских видов европейского и сибирского происхождения и редкими реликтовыми видами. Ученый описал около 1 тыс. видов насекомых. В дальнейшем были выполнены работы по жукам [Новиков, 1958; Россолимо, 1989, 1994] и дождевым червям [Рыбалов, 2006], показано разделение фауны жесткокрылых на лесной и тундровый ландшафтно-высотные комплексы и приуроченность тундровых видов жужелиц и стафилинид к высокогорным поясам. Обследование территории массива в рамках проекта по организации национального парка подтвердило зоогеографическую закономерность – обеднение энтомофауны Северной Евразии при продвижении с востока на запад [Эколого-экономическое обоснование …, 1999].

Цель работы состояла в изучении своеобразия, структурно-функциональной организации и сезонной активности почвенной фауны Хибин с учетом факторов высотной поясности, экспозиции склонов и в сравнении с фауной зональных почв региона, изученных в достаточной степени.

Основными задачами были:

1. Исследование таксономического и трофического разнообразия и обилия почвенной фауны в высотно-поясном градиенте природных факторов.

2. Сравнение сообществ беспозвоночных в почвах разных гор Хибинского массива с целью выявления своеобразия или общих закономерностей их организации.

3. Сравнение разнообразия, структурно-функциональной организации и динамики сообществ беспозвоночных в горных и зональных почвах Мурманской области.

Научная новизна. Впервые детально исследована структурно-функциональная организация и динамика почвенной фауны в экосистемах Хибин. Проведено сравнение состава, численности, биомассы, трофической структуры и сезонной активности почвенной фауны в биоценозах горно-растительных поясов, склонов разной экспозиции и разных гор. Сформировано представление о «типичной структуре» почвенных зооценозов Хибин и степени экстремальности и/или благоприятности горных местообитаний. По результатам исследования таксономического и экологического разнообразия жесткокрылых сделан вывод о мягких климатических условиях в горных тундрах по сравнению с зональной кольской тундрой, а на основании видового и морфо-экологического разнообразия дождевых червей – заключение о высокой функциональной активности трофического комплекса сапрофагов в обогащенных биогенными элементами и высокогумусированных почвах Хибин по сравнению с почвами зональной тайги и тундры.

Обоснован вывод о фаунистическом своеобразии горных почв, обусловленном, с одной стороны, обеднением горной фауны видами, характерными для северо-таежных экосистем Мурманской области, с другой – наличием комплекса горных (аркто-альпийских и борео-монтанных) видов, нетипичных для зональной тайги. Установлены закономерности высотно-поясного распределения беспозвоночных совпадающие для ряда групп (жесткокрылые, многоножки, дождевые черви) с их широтно-зональным распространением по территории региона. Прослежена высотная смена таежных видов жуков тундровыми при сохранении во всех поясах преобладания по видовому составу и численности видов с лесной преференцией. Подтверждена характеристика субальпийского пояса как экотонного, переходного между лесным и тундровым поясами. Расширен региональный список доминирующих семейств жесткокрылых: стафилинид на 18 видов или 10%, жужелиц на 4 вида или 6%, щелкунов на 1 вид или 4%.

Теоретическая значимость. Сформировано представление о своеобразии почвенной фауны Хибинских гор, которое обусловлено их заполярным географическим положением, особыми физико-химическими и минералогическими характеристиками почв и специфическими условиями горного микроклимата. На основе фаунистических данных подтверждена принадлежность Хибинской горной провинции к северотаежной группе бореального класса типов поясности по классификации горных систем России [Урусевская, 2007]. Показано, что в почвах заполярных горных экосистем могут формироваться и функционировать разнообразные и продуктивные биотические сообщества, нетипичные для зональной тайги и тундры и обогащающие региональную фауну. Расширено представление о разнообразии и путях формирования фауны заполярных горных экосистем, что важно с точки зрения ее сохранения в условиях экстремальных природных факторов и антропогенного воздействия в промышленно развитых регионах Европейского Севера РФ.

Практическая значимость. Подготовлены к опубликованию дополненные и уточненные фаунистические списки жесткокрылых семейств Carabidae, Staphylinidae, Elateridae Хибинского горного массива и Мурманской области в целом. Жужелица блестящая Carabus nitens (Linnaeus, 1758), локальная популяция которой впервые обнаружена на территории региона в хибинских тундрах, рекомендована для включения в Красную книгу Мурманской области со статусом редкого (узколокального) вида.

Апробация работы. Результаты исследований озвучены на научных конференциях: «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009); «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); «Сбалансированное природопользование. Охрана природы Севера» (Апатиты, 2010); «Проблемы изучения лесов мерзлотной зоны» (Якутск, 2011); III и IV всерос. конф. по лесному почвоведению (Петрозаводск, 2009; Апатиты, 2011); научн. форуме «Ломоносов» (Москва, 2010, 2011); межрег. совещ. энтомологов Сибири и Д. Востока (Новосибирск, 2010); XVI совещ. по почвенной зоологии (Ростов, 2011).

Публикации. По результатам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, 3 приложений и перечня литературы, включающего 124 источника, в т. ч. 25 на иностранных языках. Работа изложена на 145 страницах, содержит 38 рисунков, 58 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность к. б.н. и к. б.н. за руководство работой, идеи и постоянную помощь при подготовке диссертации; д. б.н. за возможность проведения исследований на базе Лаборатории экологии микроорганизмов ИППЭС КНЦ РАН, сотрудникам лаборатории за помощь в выполнении работы. Особую благодарность за идентификацию беспозвоночных, предоставленные данные и консультации выражаем д. б.н. (Архангельск), к. б.н. (Сыктывкар), к. б.н. (Екатеринбург), к. б.н. (Нальчик), (Москва), (Тверь).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

ХИБИНСКОГО ГОРНОГО МАССИВА

Приведены сведения об особенностях геологического строения, гидрологического режима, микроклимата, почв и биоты Хибинского горного массива. Освещена степень изученности почвенной фауны.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследована почвенная фауна трех гор, расположенных в юго-западной (горы Вудъяврчорр и Поачвумчорр) и юго-восточной (Ловчорр) частях Хибинского массива (табл.1). В период гг. на склонах северной, северо-восточной, юго-восточной и южной экспозиции исследовано 14 биоценозов в пределах таежного, лесотундрового (субальпийского), тундрового (альпийского) горно-растительных поясов и в поясе полярной (арктической) пустыни на высоте от 300 до 1100 м над ур. м. За 6 полевых сезонов (весенний и осенний сезоны на каждой горе) обработано 200 почвенных проб и 290 ловушек (2900 лов./суток). Учтено более 12 тыс. экз. беспозвоночных: 5700 из образцов подстилки и 6600 экз. из ловушек

Зависимость фаунистических показателей от факторов поясности, высоты над ур. м. и экспозиции склонов оценивали по результатам дисперсионного анализа. Материалы по фауне горных почв сопоставляли с данными по лесным и тундровым почвам Мурманской области (рис.1), предоставленными сотрудниками ИППЭС КНЦ РАН. Сходство разнообразия беспозвоночных горных и зональных почв оценивали с помощью индекса Съеренсена и кластерного анализа (Statistica 7.0).

Рис. 1. Район исследования. Подзона северной тайги (66-67° с. ш.): ХГМ – Хибинский горный массив; Е1-Е5 – зональные ельники; С1-С5 – зональные сосняки. Зональная тундра (69° с. ш.): окрестности пос. Териберка и Дальние Зеленцы.

Табл. 1. Характеристика биоценозов, исследованных в пределах Хибин

Гора	Экспозиция склона	Высота м	Биоценоз	Условное обозначение	Количество
проб	лов./сут.
Ловчорр		1093	Арктическая пустыня	Л-ГП-ю	60	800
Южная	735	Тундра кустарничковая	Л-ТК-ю
Северная	452	Березовое криволесье	Л-БК-с
Поачвумчорр	Северная	410	Тундра кустарничковая	П-ТК-с	72	1200
Юго-восточная	400	Березовое криволесье	П-БК-юв
Южная	400	Березовое криволесье	П-БК-ю
390	Еловое редколесье	П-ЕР-ю
Вудъяврчорр	Северо-восточная	478	Тундра лиш.-куст.	В-ТЛК-св	66	900
370	Тундра кустарничковая	В-ТК-св
366	Березовое криволесье	В-БК-св
357	Еловое редколесье	В-ЕР-св
Южная	390	Березовое криволесье	В-БК-ю
333	Тундра кустарничковая	В-ТК-ю
324	Тундра ерниковая	В-ЕРН-ю

ГЛАВА 3. ПОЧВЕННАЯ ФАУНА ГОРЫ ВУДЪЯВРЧОРР

3.1. Склон северо-восточной экспозиции

3.1.1. Горно-таежный пояс (еловое редколесье разнотравно-зеленомошное)

Выявлено 17 таксонов беспозвоночных животных (14 весной и 9 осенью), из них 7 присутствовали в подстилках в оба сезона: энхитреиды, моллюски, пауки, мягкотелки, жужелицы, стафилиниды, личинки двукрылых. Идентифицировано 20 видов жуков (стафилинид 12, жужелиц 5, щелкунов 3), 2 вида дождевых червей, 3 вида подстилочных моллюсков: Discus ruderatus (Ferussac, 1821), Nesovitrea petronella (L. Pfeiffer, 1853), Arion subfuscus (Draparnaud, 1805).

Средняя за два сезона сбора численность беспозвоночных составила 430 экз./м2, средняя биомасса (сырая) – 2.48 г/м2. Весенние и осенние значения таксономического состава, численности и биомассы отражены в табл. 2. Высокой плотности (100-300 экз./м2) достигали жуки и беспозвоночные с коротким периодом развития в почве – энхитреиды и личинки двукрылых. Весной доминантами с долей 10% и более были энхитреиды (56) и двукрылые (22). Осенью преобладали двукрылые (35%), мягкотелки (17), стафилиниды (21), энхитреиды (12) и пауки 5%.

По биомассе преобладали сапрофаги с общей долей более 90%: весной моллюски – 26, дождевые черви – 23, энхитреиды – 19, личинки двукрылых – 15, проволочники – 10%, а осенью – слизни (92%).

Трофическая структура включала 6 таксонов зоофагов и по 5 групп сапрофагов и насекомых-фитофагов.

3.1.2. Субальпийский пояс (березовое криволесье кустарничковое)

Выявлены те же 17 таксонов беспозвоночных, что и в горно-таежном поясе. В отличие от горного ельника в лиственной подстилке березняка в середине сентября сохранялись крупные сапрофаги – дождевые черви и проволочники, но отсутствовали насекомые-фитофаги. Определено 17 видов жуков (стафилиниды 11, жужелицы и щелкуны по 3), 3 вида люмбрицид, 2 вида моллюсков: N. petronella и Zoogenetes harpa (Say, 1824).

Табл 2. Структура почвенной фауны северо-восточного склона г. Вудъяврчорр

Показатели	Число таксонов	Численность, экз./м2	Биомасса, мг/м2
Весна	Осень	Весна	Осень	Весна	Осень
Горно-таежный пояс
Всего	14	9	512	290	2681	2197
Сапрофаги, С	5	3	447	145	2473	2023
Зоофаги, З	6	4	43	135	114	172
Фитофаги, Ф	3	2	25	10	94	2
Соотношение С:З:Ф, %	1.7:2:1	1.5:2:1	87:8:5	50:47:3	92:4:4	92:8:<1
Субальпийский пояс
Всего	15	7	713	454	13189	718
Сапрофаги, С	5	4	632	325	12952	550
Зоофаги, З	6	3	67	129	133	168
Фитофаги, Ф	4	0	14	0	104	0
С:З:Ф, %	1.2:1.5:1	4:3:0	89:9:2	70:30:0	98:1:1	76:23:0
Тундра кустарничковая
Всего	13	8	426	296	2572	638
Сапрофаги, С	5	2	164	104	1959	58
Зоофаги, З	5	5	89	179	376	578
Фитофаги, Ф	3	1	173	13	237	2
С:З:Ф, %	1.7:1.7:1	2:5:1	38:22:40	35:61:4	76:15:9	9:90:<1
Тундра лишайниково-кустарничковая
Всего	11	10	177	175	198	221
Сапрофаги, С	4	3	138	90	35	58
Зоофаги, З	5	4	29	70	148	159
Фитофаги, Ф	2	3	10	15	15	4
С:З:Ф, %	2:2.5:1	1:1.3:1	79:16:5	51:40:9	17:75:8	26:72:2

Численность в оба сезона была в 1.5 раза выше, чем в горном ельнике, составив в среднем ~600 экз./м2 (табл. 2). Весной, как и в ельнике, преобладали двукрылые и энхитреиды с плотностью более чем по 250 экз./м2 и долей в составе фауны 36-38%. Высокой численности (до 70 экз./м2 или 10%) достигали дождевые черви и жесткокрылые, а среди жуков – щелкуны (до 30 экз./м2), жужелицы и стафилиниды (по 15 экз./м2). Осенью доминировали только личинки двукрылых (63%) и стафилиниды (25%) с плотностью более 100 экз./м2. Биомасса весной достигала значений, высоких как для горных почв, так и зональных лесных подзолов (более 13 г/м2) при супердоминировании ключевой группы сапрофагов – дождевых червей (90%). Осенью биомасса сократилась до 1 г/м2, её формировали личинки двукрылых (64%), жужелицы (16), дождевые черви (10) и стафилиниды (7). В лиственном лесу в оба сезона сохранялось преобладание сапрофагов (дождевых червей, энхитреид, личинок двукрылых и щелкунов). В сравнении с ельником обилие сапрофагов было выше, фитофагов – ниже, хищников – сопоставимо.