Экологический анализ. Разнообразие местообитаний, обусловленное расчлененностью рельефа горной страны, характером микроклимата, почв и подстилающих горных пород, наложило глубокий отпечаток на особенности флоры степей Тувы. Экологическая обстановка способствовала развитию черт ксероморфизма почти во всех биологических группах растений.
Своеобразие степям Тувы придают высокогорные степи, сложенные криофитами (криоксерофитами), формирование которых шло в условиях гляциальных и перигляциальных ландшафтов ледникового периода (Ревердатто, 1934, 1940; Соболевская, 1948; Положий, 1964 и др.). Среди них выделяются Festuca tschujensis, F. kryloviana, Kobresia filifolia, Oxytropis macrosema, Artemisia depauperata и др.
Анализ экологического спектра флоры степей показал преобладающее значение группы ксерофитов, а также мезоксерофитов и ксеропетрофитов, что в целом составляет 81% от всех видов. Примерно такое же соотношение сохраняется во флорах крупнодерновинных, мелкодерновинных настоящих, опустыненных и луговых степей. Многие виды из этой группы являются эдификаторами степных сообществ. Группа ксеропетрофитов как растений каменистых местообитаний составляет 26,9% от флоры степей. К этой группе мы относим следующие виды: Alyssum lenense, Orostachys spinosa, Eritrichium pectinatum, Peucedanum baicalense, Thalictrum petaloideum, Allium stelleranum, Potenlilla soongarica, Chamaerhodos altaica, Ch. erecta, Oxytropis eriocarpa и др.
Небольшая по числу видов группа псаммоксерофитов (2,3%) образует несомкнутую растительность на песчаных местообитаниях. Злаковую основу песчаных степей слагают Leymus racemosus, Calamagrostis epigeios, Agropyron michnoi и др.
Галоксерофиты создают структурную основу солонцеватых степей и составляют 6,5% от всей флоры степей. Для днищ котловин, надпойменных террас рек с близким залеганием грунтовых вод характерны ассоциации солонцеватых степей (чиевые, волоснецовые, прутняково-чиевые). Помимо определяющей экологической группы галоксерофитов участие в сложении солонцеватых степей принимают настоящие ксерофиты (21,7%), мезоксерофиты (37,2), ксеропетрофиты (12,4%).
Анализ состава жизненных форм в исследуемых степях Тувы также показал их особенности и своеобразие. Прежде всего, большое значение в степях Тувы имеют ксерофильные кустарники, особенно виды рода Caragana. Из семи видов караган, известных в Туве, в степных сообществах широко распространены три: Caragana pygmaea, С. bungei, С. spinosa. По количеству видов различных кустарников (35) степи Тувы богаче, чем соседние островные степи (Хакасские - 20 видов, Алтайские - 22), и по ценотической роли в степных фитоценозах занимают одно из ведущих мест (Куминова, Намзалов, 1982).
Основу степной флоры Тувы составляет жизненная форма травянистых многолетников (79,5%). Она представлена дерновинными травянистыми многолетниками, причем, кроме обычных в степях Евразии плотнодерновинных злаков, характерны мелкие перистые ковыли - Stipa glareosa, S. orientalis. В опустыненных степях заметно повышается роль луков (Allium tenuissimum,. A. mongolicum, A. anisopodium), образующих дерновины за счет нескольких сближенных луковиц. Из корневищных биоморф травянистых многолетников ценотическую роль играют ксерофильная осочка - Carex duriuscula и виды рода Leymus в солонцеватых злаковых степях.
Группа полукустарничков представлена 27 видами, из них доминантами ценозов выступают Artemisia frigida, Kochia prostrata, Ceratoides papposa, реже - Thymus mongolicus. Кустарнички представлены Nitraria sibirica, Ephedra distachya, Oxytropis tragacanthoides, Nanophyton erinaceum. Последние три вида выступают как эдификаторы сообществ. Незначительное участие в травостое степных сообществ Тувы занимает группа одно - и двулетников (10,5%). Многие из них относятся к числу адвентивных видов (сорняки). Наиболее обычны Chenopodium aristatum, Kochia sieversiana, Artemisia anethifolia, Tribulus terrestris.
Вся флора степей делится на несколько эколого-фитоценотических групп: 1 - Высокогорно-степные виды, свойственные криофитным (высокогорным) степям. 2 - Горно-степные растения характерны местообитаниям по южным крутым склонам 3 - Лесостепные растения - виды, обычные в луговых, разнотравно-дерновиннозлаковых степях. 4 – степные растения представлена видами дерновинно-злаковых настоящих степей. 5 - пустынно-степные растения - виды, слагающие сообщества формаций опустыненных степей. 6 - солонцевато-степные виды составляют в основном гетерогенный флористический комплекс сильно остепненных чиевников. 7 - придаточные растения образуют малотипичные для степей виды, встречающиеся в качестве сорных или заносных. В среднем по всем выделенным группам более половины (67,8%) состава флоры приходится на горно-степные и лесостепные виды (табл. 4), собственно степные виды составляют лишь 28,0%. Однако анализ по районам показывает иные характеристики. С одной стороны, для Убсунурской котловины доля степных (15,8%) и пустынно-степных (9,5%) групп заметно выше, чем в других районах. С другой стороны, для нагорья Сангилен основное значение имеют лесостепные виды (30,6%) при незначительных показателях степных (13,1%) и пустынно-степных (2,5%). Это закономерно, ибо Убсунурская котловина образует северные оконечности пустынных экосистем Северо-Западной Монголии, а Восточно-Тувинское нагорье и Сангилен - области древнего горообразования и издавна были горно-лесными районами, что и определило господство лесостепных видов.
5.2. Характеристика систематического, биоморфологического и эколого-фитоценотического состава флоры залежной растительности
Специального изучения флоры и растительности залежных земель Тувы еще не проводились. Однако изучение степной флоры проводились (1953), (1960), (1984). Заметный вклад в изучение флоры Тувы также внесли (1975), (1977), (1985), (1985), (1981, 1985, 1994), (1991) и др. Важные и содержательные идеи и данные в изучении адвентивной флоры, сорной и залежной растительности Тувы внесли (1985), (2000).
Список растений описанных и изученных нами в залежных фитосистемах в Центрально-Тувинской котловине включает 110 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 80 родам.
По количеству видов лидирующее положение занимают семейства Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, Fabaceae, Rosaceae. Видовое богатство семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae и Chenopodiaceae характеризуют аридные черты флоры. (Юрцев, 1988). В то же время в видовом богатстве Rosaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae проявляются черты гумидности климата. Обилие видов семействах Asteraceae, Poaceae и отчасти Fabaceae указывает на бореальный характер флоры, а видовое богатство семейств Brassicaceae, Rosaceae, Caryophylaceae, Boraginaceae, Chenopodiaceae подчеркивает ее аридные черты, а флора носит смешанный, бореально-степной характер (табл. 2).
Таблица 2
Ведущие семейства залежной флоры
№ | Семейство | Число видов | % от общего числа видов | Число родов |
1 | Asteraceae | 23 | 20 | 13 |
2 | Poaceae | 18 | 16 | 14 |
3 | Fabaceae | 10 | 9 | 7 |
4 | Brassicaceae | 9 | 8 | 9 |
5 | Rosaceae | 7 | 6 | 3 |
6 | Caryophyllaceae | 6 | 5 | 4 |
7 | Chenopodiaceae | 5 | 4 | 4 |
8 | Boraginaceae | 3 | 2 | 3 |
9 | Apiaceae | 3 | 2 | 3 |
10 | Ranunculaceae | 2 | 1 | 2 |
Всего: | 86 | 73 | 62 |
Анализ жизненных форм залежной флоры Тувы на модели Центрально-Тувинской котловины позволяет нам заключить следующее: численно преобладают травянистые многолетние (поликарпы) растения (57%). Второй группой по количеству видов жизненных форм являются однолетники (монокарпы) (22%). Сюда же примыкают двулетники (9%) и 1-2 летние (6,4%) травянистые растения. Залежная флора мало представлена полукустарничками (Potentilla bifurca, P. acaulis, Artemisia frigida) (2,7%) и кустарниками (Spiraea media, Caragana pygmaea, C. bungei) (2,7%). Они уступают место травянистым растениям, так как среди сорнополевых растений кустарничков и полукустарничков очень ограниченное количество видов и их роль в засорении полей небольшая.
Итак, в залежной флоре в Центрально-Тувинской котловине мы отмечаем разнообразие жизненных форм и преобладание многолетников и однолетников. Широко распространены виды растений стержнекорневой (53/48%), корневищной (26/24%), длиннокорневищной (13/12%), кисте-корневой (11/10%), корнеотпрысковой (6/5,5%) растений, что является результатом приспособления к резким колебаниям температур и недостатку влаги. Ощутимое количество одно-, двулетних растений определяется максимумом осадков в поздне-летнее время, а также антро-погенным воздействием. На каждый год на почве остается их генети-ческий фонд – семена. Здесь монокарпы переживают неблагоприятные периоды. Среди залежных безрозеточных растений (48/43%), выделяются стержнекорневые из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae; розеточных (36/33%) из семейства Poaceae, Cyperaceae, а также полурозеточных (26/24%).
Экологическая структура залежной флоры отражает особенности региональных флор с позиций соответствия ее состава современным климатическим и орографическим условиям, выявляет черты, свидетель-ствующие об этапах эволюции флоры (Холбоева, Намзалов, 2000).
Анализ экологического спектра показал господствующие позиции ксерофитов (50/46%), мезоксерофитов (31/29%), ксеропетрофитов (8/6%), что свидетельствует о резкоконтинентальном климате Тувы. Мезофиты (17/16%), растения более умеренно влажных почв представлены средне.
В составе поясно-зональных подразделений залежной флоры выделяются следующие эколого-фитоценотических группы: собственно-степные, лесостепные, горно-степные, пустынно-степные.
В целом, во флоре преобладают собственно-степная (47/42%) группа, что связано со сглаженностью рельефа, отсутствием щебнисто-каменистых склонов. Иногда залежи размещаются на склонах увалов и шлейфах предгорий в межгорных понижениях. Эти условия отличаются стабильным увлажнением, способствующим развитию видов мезоксеро-фитной экологии лугово-степной (40/37%) группы. Они имеют широкую экологическую амплитуду, могут произрастать в разных экологических нишах, что объясняет обширный ареал большинства видов группы.
Наибольший интерес вызывают горно-степная и пустынно-степная группы. Горно-степной (20/18%) группе характерны преобладание видов с розеточной формой роста с развитием мощных многоглавых корней. Они отличаются хорошо сбалансированным режимом и сочетание в анатоматической структуре листьев ксеро - и мезоморфных признаков (Горшкова, 1966). Пустынно-степные (43%) растения приурочены к выходам на поверхность карбонатных пород или к сильно засоленным почвам по долинам степных рек и озер (Пешкова, 2001). Анализ показал, что главнейшее значение в залежной флоре Центральной Тувы имеют степные, горно-степные и лугово-степные виды при заметном снижении пустынно-степных.
5.3. Особенности флоры залежей как индикаторов в процессах демутации растительности; типично-залежный, переходный и инвазионный (или случайно-залежный) элементы во флоре.
В настоящее время на всех континентах происходят интенсивные процессы синантропизации флоры и растительности, в результате чего адвентивные виды вытесняют аборигенные (Ульянова, 2005).
Под термином «адвентивная флора» мы, вслед за -ской, , (2004), (2006) понимаем гетерогенную по происхождению и гетерохронную по времени проникновения группу видов в составе региональной флоры, которая формируется в результате трансконтинентальных, трансзональных и межзональных миграций, осуществляющихся благодаря прямому или косвенному воздействию человека.
Адвентивная флора Тувы еще не была предметом специальных исследований. В последние годы начаты работы по залежным экосистемам Тувы (Дубровский, Ооржак 2004). Расширение ареала синантропных растений объясняется устранением конкуренции со стороны туземных видов вследствие нарушения естественных условий их произрастания или в связи с созданием искусственных местообитаний. Первоначально занесенные растения поселяются на нарушенных человеком или природными факторами среды местообитаниях, в которых у них отсутствует конкуренция с другими видами. Данную экологическую нишу в Республике Тыва освоили такие адвентивные виды как: Ceratocarpus arenarius, Cannabis ruderalis, Utrica cannabina, U. dioica, Tribulus terrestris, Chenopodium aristatum, Salsola collina, Artemisia jacutica, Neopalassia pectinata, Kochia scoparia, Convolvulus ammanii.
За счет заноса семян с посевным материалом сформировалась группа растений с широким ареалом (Куминова и др., 1985), обычные и для других районов Сибири: Setaria viridis, Avena fatua, Convolvulus arvensis, Chenopodium album, Axyris amaranthoides, Melandrium album, Brassica campestris, Thlapsi arvense, Camelina microcarpa, Neslia paniculata, Convolvulus fischerianus, Nonea pulla, Galeopsis bifida, Cirsium setosum, Sonchus arvensis. Все эти виды требуют значительной влажности почвы и свойственны преимущественно предгорным районам. Исключение составляет Setaria viridis, встречающийся повсеместно и в большом количестве. Расселение растений с целинных земель, особенно с эродированных участков с нарушенным растительным покровом, способствовала выработке специфичных для Тувы комплекса адвентивных видов: Corispermum delicinatum, Ceratocarpus arenarius, Tribulus terrestris, Chenopodium aristatum, Lappula sguarrosa, Salsola collina, Kochia laniflora, Amaranthus blitoides, Eragrostis minor, Euphorbia humifusa, Artemisia jacutica, Neopalassia pectinata, Convolvulus ammanii. Особенно часто на легких песчаных почвах в массе встречается рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), проникающий с соседних участков заброшенных пашен и обочин дорог и разрастающийся на полях особенно пышно. Таким же образом ведут себя якорцы стелющиеся (Tribulus terrestris). При улучшении водного режима и развитии культурного растения эти сорняки не выносят конкуренции и из посевов вытесняются.
Кроме вышеперечисленных видов часто на больших массивах основной фон создают малолетние прутняки - Kochia scoparia, K. siversiana, к ним примешиваются Corispermum delicatum, Agriophyllum sguarrosum, Artemisia jacutica, на отдельных участках разрастается Scutellaria scordifolia или Dracocephalum foetidum.
Нами в ходе полевых исследований и анализа полученных результатов предложена систематизация флористического комплекса залежей (ФКЗ) на три группы с учетом их встречаемости и экологических особенностей видов растений:
А. Типично залежные растения (Setaria viridis, Chenopodium album, Camelina microcarpa, Lappula squarrosa, Convolvulus arvensis, Nonnea pulla, Artemisia scoparia и другие);
Б. Залежно-степные (переходные) растения, одинаково встречающиеся как в степных сообществах, так и на залежах (Cleistogenes squarrosa, Psathyrostachys juncea, Carex duriuscula, Allium anisopodium, Potentilla bifurca, Artemisia frigida и другие);
В. Спонтанно-инвазионные (случайно залежные) растения, связанные с редкими случаями внедрения видов, не свойственных залежам (Stipa capillata, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Potentilla nudicaulis, Astragalus adsurgens, Oxytropis strobilacea, Aster alpinus и другие).
Выявленные группы видов в определенной степени относятся к индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их относительному участию можно прогнозировать не только возраст залежей, но и позиции их в стадии восстановления. Для анализа состояния залежной растительности Тувы мы разделили территорию внутренней части региона на три природных сектора. Западная Тува (ЗТ) рассматривается преимущественного в границах Хемчикской котловины, Центральная Тува (ЦТ) включает Чаа-Хольскую, Улуг-Хемскую котловины с включением Туранской депрессии; Восточная Тува (ВТ) охватывает восточные и юго-восточные части Центрально-Тувинской котловины с включением части предгорий нагорья Сангилен.
В результате сравнительно-сопоставительного анализа, доля всех трех компонентов ФКЗ оказалась наиболее высокой в ЦТ, соответственно А – 21,0%, Б – 6,5%, В – 9,6%. Более близки показатели по ЦТ и ВТ, в последней участие случайно-залежных видов наиболее низка (7,6%). Это указывает на низкую степень инвазии коренных степных видов на залежи, по сравнению с ЗТ и ЦТ, что может быть связана с одной стороны, с меньшими площадями залежей или с более лучшими условиями для богарного земледелия. В более аридных условиях ЗТ и ЦТ более 90% пахотных земель запущены в залежь и поэтому естественна усиленная инвазия типично степных видов.
В целом, выявленные группы видов относятся к четким индикаторам состояния залежных фитоценозов, по их соотношению можно прогнозировать в определенной степени возраст залежей, а также стадии их развития в демутационной динамике. Дальнейший глубокий анализ залежных экосистем Тувы позволит обосновать концепцию экологического земледелия для аридных и крайне континентальных районов Внутренней Азии.
ГЛАВА IV. Степная и залежная растительность, характеристика разнообразия и место их в системе геоботанического районирования растительного покрова Тувы
При классификации степной растительности Тувы мы, придерживаясь основных принципов (1940), следуем эколого-фитоценотическим построениям (1960). Основные классы формаций (опустыненные, настоящие, луговые, высокогорные) степной растительности отличаются по структуре фитоценозов, видовому составу, особенностям происхождения. При выделении групп формации учитывалась роль доминирующих жизненных форм. В настоящих степях группы формаций разграничиваются по определяющей роли злаковой синузии как наиболее важного и устойчивого компонента жизненной формы (Ревердатто, 1928; Куминова и др., 1976). В условиях Тувы группа дерновинных злаков обогащается мелкими перистыми ковылями (Stipa glareosa, S. orientalis), которые могут быть охарактеризованы как доминанты типичных опустыненно-степных сообществ.
Формации выделяются по преобладающим видам основного яруса сообществ, ассоциации, как основные низшие таксономические единицы - по доминантам основных ярусов, а также с учетом характерных видов. Каменистые, солонцеватые и песчаные степи рассматриваются нами как эдафические (почвенно-грунтовые) варианты основных классов формаций.
Классификация степной растительности проводилась в тесной связи с экологической ординацией сообществ, позволившей выявить важные эколого-географические закономерности формирования этих степей и дать экологическую интерпретацию выделенных синтаксономических единиц (Кыргыс, Дубровский, Намзалов, 2006). На основании анализа и обработки геоботанических описаний с использованием пакетов программ TURBOVEG и MegaTab, выделено 28 формаций (не включая серии дигрессионного и петрофитного ряда сообществ), 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности (см. ниже). При выделении низших единиц растительности – ассоциаций были использованы результаты ординации фитоценозов в поле ведущих экологических факторов - степени увлажнения и богатства почв с использованием методических подходов и др. (Экологическая оценка…,2005). Последние показаны на примере ординации сообществ настоящих степей (рис. 3, табл. 3).
Рис. 3. Экологическая ординация настоящих дерновинно-злаковых степей
Условные обозначения. Ассоциации: 1 – типчаково-мятликовые; 2 – крылово-ковыльные; 3 – караганово-мятликово-ковыльные; 4 – караганово-тонконогово-типчаковые
Таблица 3
Структура и видовой состав ассоциаций настоящих дерновинно-злаковых степей (фрагмент)
Класс формаций | настоящие дерновинно – злаковые степи | ||||||||||||||||||
Формации | полидоминантно-мелкодерновиннозлаковая | ||||||||||||||||||
Ассоциации | 1 | 2 | 3 | 4 | |||||||||||||||
номера описаний | 11 | 14 | 27 | 31 | 26 | 27 | 10 | 13 | 46 | 16 | 47 | 61 | 78 | 80 | 49 | 50 | |||
число видов | 16 | 16 | 20 | 24 | 24 | 18 | 16 | 15 | 16 | 18 | 12 | 17 | 15 | 14 | 20 | 18 | |||
проект. покрытие | 30 | 25 | 50 | 50 | 35 | 30 | 30 | 30 | 30 | 35 | 30 | 30 | 20 | 30 | 35 | 30 | |||
Доминантные виды | |||||||||||||||||||
1 | Stipa krylovii | 3 | 3 | 2 | 3 | 1 | + | 1 | 1 | 2 | 2 | 1 | 2 | 1 | |||||
2 | Poa attenuata | + | 1 | 1 | 1 | + | 2 | 2 | 1 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | ||||
3 | Agropyron cristatum | 1 | 1 | 1 | 1 | 2 | 2 | 1 | + | + | + | 1 | 1 | 1 | 1 | ||||
4 | Koeleria cristata | + | 1 | + | 1 | 1 | 2 | 2 | 1 | 1 | 2 | + | 1 | + | 2 | 1 | 2 | ||
5 | Festuca valesiaca | 1 | 1 | 2 | 1 | 2 | 2 | 1 | 2 | 1 | + | 3 | 1 | 2 | 2 | ||||
6 | Caragana bungei | 3 | 3 | 3 | 3 | + | + | ||||||||||||
7 | Caragana pygmaea | + | 1 | 1 | 3 | 2 | 2 | 2 | |||||||||||
Дифференциальные виды | |||||||||||||||||||
8 | Oxytropis eriocarpa | 1 | + | 2 | 1 | ||||||||||||||
9 | Allium vodopjanovae | 1 | 1 | + | + | ||||||||||||||
11 | Artemisia dolosa | + | 1 | 1 | |||||||||||||||
12 | Stipa orientalis | 1 | + | + | |||||||||||||||
13 | Schizonepeta multifida | + | 1 | 1 | 1 | ||||||||||||||
14 | Kochia prostrata | 1 | 1 | + | + | ||||||||||||||
15 | Thalictrum foetudum | 1 | + | 1 | 1 | ||||||||||||||
16 | Hedysarum gmelinii | 1 | + | 1 | |||||||||||||||
17 | Carex korshinskyi | 1 | 1 | 1 | 1 | ||||||||||||||
Сопутствующие виды | |||||||||||||||||||
19 | Coluria geoides | + | 1 | 1 | 2 | 1 | + | + | 1 | 1 | + | ||||||||
20 | Thymus mongolicus | 1 | 1 | 2 | 1 | 1 | 1 | + | + | 1 | + | 1 | |||||||
22 | Bupleurum scorzonerif. | + | 1 | 2 | 1 | 1 | 2 | + | 1 | + | 1 | 1 | 1 | ||||||
Индифферентные виды | |||||||||||||||||||
23 | Artemisia frigida | 1 | 1 | + | 1 | + | 1 | + | 1 | 1 | 1 | 1 | + | 1 | + | + | 1 | ||
24 | Potentilla acaulis | + | 1 | 1 | 1 | 1 | + | + | 1 | 1 | + | 1 | 1 | + | 1 | 1 | + | ||
25 | Carex duriuscula | + | 1 | 1 | + | 1 | + | 1 | + | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | + | 1 | ||
Примечание: Цифрами даются баллы проективного покрытия: + – менее 1 %; 1 – от 1до 5 %; 2 – от 6 до 10%; 3 – от 11 до 15 %. 
– блоки дифференциальных видов. Ассоциации: 1 – крылоковыльные; 2 – караганово-тонконогово-типчаковые; 3 – караганово-мятликово-ковыльные; 4 – типчаково-мятликовые
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 |
