5. Харовые водоросли, или лучицы – Charophycota. Особый уровень организации таллома у харофитов. Строение клетки. Ультраструктура жгутикового аппарата. Деление клетки. Размножение. Строение гаметангиев. Жизненный цикл Chara. Ископаемые харофиты (Trochiliscophyceae и Sicidiophyceae) и филогения. Экология и практическое значение харовых водорослей.
Филогения водорослей. Генетические связи различных Отделов водорослей с теми или иными группами эукариот. Экологические группы водорослей. Практическое значение Водорослей в жизни и хозяйстве человека.
Лишайники (Licheneae). Отличия лишайников от остальных организмов. Природа лишайников. Компоненты лишайников – микобионт (грибной компонент) и фикобионт (водорослевый компонент). Структура бионтов, их систематическое разнообразие, физиология и взаимоотношения. Морфология слоевища лишайников. Накипные, листоватые и кустистые талломы. Анатомическое строение слоевища. Гомеомерные и гетеромерные талломы. Коровый слой, водорослевый слой и сердцевина. Половое размножение компонентов лишайника. Разнообразие плодовых тел микобионтов – апотеции, перитеции и гастеротеции. Вегетативное размножение лишайников. Соредии, сорали, изидии. Рост лишайников. Ископаемые лишайники. Происхождение лишайников и их место в системе организмов. Экология лишайников: роль в природе, толерантность, экологические группы – эпилитные, эпигейные, эпифитные, амфибийные. Система лишайников: Ascolichenes (Pyrenocarpeae и Gymnocarpaeae), Basidiolichenes и Lichenes–Imperfectae. Отличительные особенности. Практическое использование лишайников.
Практические занятия. Изучение строения клетки Chlamydomonada (постоянные препараты). Изучение морфология талломов водорослей-макрофитов (коллекции). Изучение разнообразия пресноводных водорослей (экскурсия на водоём). Изучение разнообразия морфологии талломов лишайников (коллекции). Изучение лишайников средней полосы Европейской России (экскурсия).
Раздел 6. Общая характеристика высших растений (морфология и анатомия вегетативных органов).
Рекомендуемая литература – 1, 5, 6, 8 (Т. 4), 10, 16, 17, 28, 30, 31, 32, 37, 39, 40, 41, 45.
Основные особенности организации высших растений – модульная структура, объёмность, полярность, отсутствие централизации. Важнейшие диагностические и специфические признаки.
Выход высших растений на сушу и наиболее важные, связанные с этим событием адаптации. Происхождение высших растений и их репродуктивных структур – архегония, антеридия, спорангиев. Проблема предков высших растений. Типы жизненных циклов высших растений. Эволюция жизненного цикла. Дивергенция высших растений на гаметофитный и спорофитный филумы.
1. Ткани. Определение ткани. Первичные, вторичные и третичные ткани высших растений. Простые и сложные ткани. Классификация тканей. Меристемы или образовательные ткани. Особенности строения клеток. Первичные (прокамбий) и вторичные (камбий и феллоген) меристемы. Локализация и функции меристем. Апикальные, латеральные и интеркалярные меристемы. Строение конуса нарастания. Теория туники и корпуса. Травматические (раневые) меристемы.
Основные ткани или паренхимы. Ассимиляционная (хлоренхима), запасающая, водоносная и воздухоносная (аэренхима) разновидности основных тканей. Особенности строения клеток, локализация, функции. Покровные ткани. Особенности структуры клеток. Первичные покровные ткани – эпидерма и эпиблема (ризодерма). Эпидермально-кутикулярные структуры – трихомы: волоски, пельтатные желёзки и эмергенцы. Устьица. Типы устьичных аппаратов. Вторичная покровная ткань – перидерма. Феллоген, феллодерма, феллема (пробка). Чечевички. Корка (ритидом) – третичная покровная ткань. Веламен. Функции покровных тканей. Механические (арматурные) ткани. Колленхима. Особенности строения клеток трёх типов колленхимы. Склеренхима. Склереиды. Идиобласты. Механические волокна. Проводящие ткани. Потоки веществ в теле Высшего Растения. Типы транспорта. Симпласт и апопласт. Первичные и вторичные проводящие ткани. Ксилема (древесина). Трахеиды. Сосуды. Волокна либриформа и паренхима древесины. Первичная ксилема – протоксилема и метаксилема. Вторичная ксилема. Типы утолщения вторичных стенок сосудов. Типы пор и поровости. Онтогенез ксилемы. Годичные кольца. Флоэма (луб). Ситовидные клетки и ситовидные трубки. Ситовидные поля и ситовидные пластинки. Клетки Страсбургера и клетки-спутники. Лубяные волокна и паренхима. Онтогенез флоэмы. Проводящие пучки. Стела – определение и типы. Стелярная теория. Секреторные ткани. Онтогенез вместилищ – схизогенных, лизигенных и схизолизигенных. Смоляные, слизевые, секреторные, эфиромасличные и камеденосные вместилища, полости, ходы. Особенности строения и функции. Простые и членистые млечники. Желёзки. Нектарники.
2. Морфология вегетативных органов. Морфология как наука о закономерностях формообразования растений в их онтогенезе и филогенезе. Понятие о теломе. Гёте. Триада органов А. Брауна. Арбер. Зародыш высшего растения. Структура и разнообразие строения. Морфология молодого спорофита споровых. Морфология проростка семенных растений. Эпигейное и гипогейное прорастание. Структура гипокотиля. Семядоли, их число и функции. Ювенильные формы и структуры. Особенности строения ювенильных растений.
Явление неотении и его роль в эволюции высших растений. Побег. Определение и функции. Общий план строения – ветвление (дихотомическое, моноподиальное и симподиальное), метамерность, полярность. Морфология апекса побега. Строение почки. Годичный побег и его метамерность. Силлептические и пролептические побеги. Анатомия стебля. Первичное строение. Феномен вторичного утолщения. Пучковый и непучковый типы вторичного утолщения у двудольных. Аномальный вторичный рост. Вторичное утолщение у однодольных.
Разнообразие строения многолетних пикно - и маноксилического побегов семенных растений. Метаморфозы побега (корневища, клубни, луковицы, клубнелуковицы, усики, филлокладии [кладодии], колючки).
Лист. Функции листа. Листорасположение. Листовые серии. Формации листьев. Анизофиллия и гетерофиллия. Листовая пластинка, черешок, прилистники. Морфологическое разнообразие простых листьев. Сложные листья. Морфология листовой пластинки и её структурных компонентов (основания, верхушки, края). Типы жилкования. Анатомия черешка. Анатомия листовой пластинки. Метаморфозы листа (усики, колючки, резервуары, ловчие аппараты).
Корень. Функции корня. Морфологическое разнообразие и типы корней. Главный, боковые и придаточные корни. Корневые системы. Анатомия первичного корня. Вторичное строение корня. Метаморфозы корня (корнеплоды, корнеклубни, воздушные корни, пневматофоры, гаустории, микориза и клубеньки).
3. Палинология. Спора либо пыльцевое зерно – этапы жизненного цикла высшего растения. Развитие спорангиев и спор, пыльников и пыльцевых зёрен. Изо-, микро - и мегаспоры. Понятие об изо- и гетероспории. Морфология спор и пыльцевых зёрен. Формы и размеры. Диады, тетрады, полиады, поллинии. Полюса, полярные оси, экваториальный диаметр. Симметрия спор и пыльцевых зёрен. Воздушные мешки. Апертуры и их типы – борозды (colpae), поры (porae) и их комбинации. Стратификация оболочки пыльцевого зерна: экзина и интина; их структура и химический состав. Перина. Развитие оболочки пыльцевого зерна. Ультраскульптура поверхности.
Практические занятия. Изучение метаморфозов вегетативных органов (коллекция живых растений).
Раздел 7. Систематика и филогения высших споровых.
Рекомендуемая литература – 5, 6, 8 (Т. 4), 10, 17, 18, 19, 22, 24 (Т. 14), 30, 31, 32, 37, 38, 40, 41, 44, 45.
1. Мохообразные. Мохообразные как обособленная линия эволюции Высших Растений. Типичный жизненный цикл. Строение протонемы. Общие принципы и особенности строения гаметофитов и спорофитов (спорогониев) мохообразных. Талломы, «листостебельные» гаметофиты, филлидии и каулидии. Структура коробочки мохообразных. Система мохообразных – принципы и критерии построения.
Отдел такакиевые (Takakiophyta). Строение апекса гаметофита, ветвление, особенности строения и заложения филлидиев. Признаки сходства и родства Takakia с другими группами мохообразных.
Отдел антоцеротовые (Antocerothophyta). Морфология и анатомия гаметофита. Заложение и строение гаметангиев. Структура сперматозоидов. Развитие и строение спорогониев. Споры, прорастание, протонема. Взгляды на положение антоцеротовых в системе высших растений. Филогения антоцеротовых. Экология. Распространение родов Anthoceros, Aspiromitus, Phaeoceros, Dendroceros, Megaceros и Notothylas.
Отдел Печёночники (Hepaticophyta). Морфологическое и анатомическое разнообразие гаметофитов: слоевищные и «листостебельные» формы. Вегетативное размножение печёночников. Органы полового размножения – гаметангии. Сперматозоиды и оплодотворение. Строение спорогония. Споры, элатеры, прорастание спор. Протонемы печёночников. Система печёночников.
Класс калобриальные или гапломитриевые (Calobryopsida, seu Haplomitriopsida). Гаметофит – особенности ветвления, расположение и строение филлидиев. Развитие и строение гаметангиев и спорогония. Экология. Распространение.
Класс юнгерманниевые (Jungermanniopsida). Морфология и анатомия гаметофитов «листостебельных» юнгерманниевых. Ветвление, заложение и развитие филлидиев и амфигастриев. Анатомия и различные ступени гистологической дифференциации слоевища талломных юнгерманниевых. Вегетативное размножение. Онтогенез и строение гаметангиев. Развитие и структура спорогония. Типы вскрывания спорогония. Строение спор и элатер. Типы прорастания спор и строение протонемы. Отличительные черты подклассов Jungermanniidae, Metzgeriidae и Treubiidae.
Класс маршанциевые (Marchantiopsida). Морфология и анатомия гаметофита маршанциевых. Строение и развитие гаметангиев и спорогония. Споры – строение и прорастание. Структура протонемы маршанциевых. Характерные черты подклассов Marchantiidae, Sphaerocarpidae и Monocleidae.
Ископаемые печёночники. Филогения Отдела. Экология, распространение печёночников и их роль в фитоценозах. Практическое применение печёночников.
Отдел моховидные или собственно мхи (Bryophyta). Общая характеристика. Строение гаметофита: каулидий – морфология и ветвление; филлидии – расположение и анатомия. Ультраструктура гидроидов и лептоидов. Вегетативное размножение. Гаметангии, сперматозоиды, оплодотворение. Заложение, развитие и морфология спорогония. Структура и функции гаустория и колпачка. Строение перистома и ультраструктура его зубцов. Особенности распространения спор. Типы прорастания спор. Разнообразие строения протонем.
Принципы систематики мхов.
Класс сфагновые (Sphagnopsida). Строение гаметофита. Гиалиновые клетки. Структура спорогония. Споры. Протонема. Палеонтология и филогения сфагновых. Экология, распространение и практическое значение Sphagnum.
Класс политриховые (Polytrichopsida). Отличительные особенности строения гаметофита и спорогония политриховых. Структура и прорастание спор. Родственные связи политриховых с другими Моховидными. Экология и практическое значение политриховых.
Класс андреевые (Andreaeopsida). Строение гаметофита, развитие и структура спорогония андреевых. Филогения. Экология и распространение.
Класс тетрафирсовые (Tetraphidopsida). Особенности строения и размножения. Филогения и экология тетрафирсовых.
Класс буксбаумиевые (Buxbaumiopsida). Строение гаметофита, спорогония, спор и протонемы буксбаумиевых. Родственные связи с прочими моховидными. Экология.
Класс дикрановые (Dicranopsida). Отличительные особенности строения гаметофита и спорогония дикрановых. Структура и прорастание спор. Родственные связи дикрановых с другими моховидными. Экология и практическое значение дикрановых.
Класс бриевые (Bryopsida) – центральная группа современных мохообразных. Морфологические и анатомические особенности гаметофита. Развитие и строение гаметангиев. Структура спорогония. Споры и протонемы бриевых. Филогения Класса. Экологическое разнообразие и распространение бриевых. Практическое значение.
Класс архидиевые (Archidiopsida) – изолированная и слабо изученная группа моховидных. Особенности строения и размножение. Экология.
Происхождение, направление эволюции и родственные связи мохообразных. Теоретическое и общебиологическое значение мохообразных. Роль мохообразных в природе.
2. «Псилофиты». История открытия. «Псилофиты»: общая характеристика древнейших групп высших растений. Дифференциация и система «псилофитов».
Отдел риниофиты (Rhyniophyta). Геохронологическое распространение. Морфология и анатомия спорофитов различных представителей риниофитов: Cooksonia, Rhynia, Taeniocrada, Hedeia, Steganotheca, Horneophyton, Yarravia. Строение спорангиев и возможный жизненный цикл риниофитов. Гипотетические гаметофиты – Sciadophyton и Lyonophyton. Филогения риниофитов.
Отдел зостерофиллофитовые (Zosterophyllophyta). Геохронологическое распространение. Морфологические и анатомические признаки представителей Отдела – Renaultia, Nothia, Hicklingia, Oricilla, Sawdonia, Margophyton, Gosslingia, Crenaticaulis и Zosterophyllum. Экология зостерофилловых.
Отдел баринофитовые (Barinophyta). Время существования. Морфология и анатомия спорофитов. Экология. Возможные родственные взаимоотношения зостерофилловых и баринофитовых с плаунообразными.
Отдел тримерофитовые (Trimerophyta). Время существования. Морфологические и анатомические черты строения спорофитов Psilophyton, Pertica и Trimerophyton. Тримерофиты – анцестральная группа макрофилльных Отделов высших растений. Филогенетические связи с архаическими папоротникообразными. Экология тримерофитовых.
Риниофиты и проблема происхождения высших растений. Значение «псилофитов» для понимания ранних этапов эволюции высших растений. Экологическая роль древнейших высших растений в формировании первых наземных ценозов.
3. Плаунообразные. Общая характеристика Отдела плаунообразные (Lycopodiophyta). Морфологические особенности спорофита. Анатомия стебля. Природа и анатомическое разнообразие филлоидов («листьев»). Развитие, расположение и строение стробилоидов. Споры – строение и прорастание. Морфология и анатомия гаметофитов. Строение гаметангиев. Оплодотворение. Критерии классификации плаунообразных и система Отдела.
Класс дрепанофиковые (Drepanophycopsida). Время существования. Строение спорофитов Asteroxylon, Drepanophycus и Baraggwanathia. Экология Класса. Черты родства с тримерофитовыми. Филогенетическое значение дрепанофиковых как типичной «переходной» группы.
Класс плауновидные (Lycopodiopsida) – изоспоровая линия эволюции Отдела. Ископаемые плауновидные: порядки Protolepidodendrales, Estinnophytales, Eleutherophyllales и Barrandinales (= Duisbergiales) – геохронологическое распространение, морфолого-анатомические признаки, экология. Порядок Lycopodiales – современные представители Класса. Строение спорофита, спорангиев, жизненный цикл и строение гаметофита, гаметангиев, ультраструктура сперматозоидов. Разнообразие плауновых – Huperzia (= Selago), Lycopodium, Lycopodiella, Diphasiastrum, Phylloglossum, Oxroadia. Экология и практическое значение.
Класс шильниковые или полушниковые (Isoetopsida) – гетероспоровая линия эволюции плаунообразных. Время существования, строение, размножение и экология ископаемых Порядков шильниковых – Lepidodendrales (= Flemengitesales, = Lepidostrobales, = Sigillariales), Chaloneriales, Takhtajanodoxales, Bothrodendrales, Pleuromeiales. Сравнительная характеристика современных порядков шильниковых – Isoetales (роды Nathorstiana, Isoetes и Styletes) и Selaginellales (род Selaginella) – морфология и анатомия спорофитов и спорангиев, жизненные циклы, структура гаметофитов и гаметангиев, ультраструктура сперматозоидов, экология. Строение стробилов представителей порядков Lepidocarpales и Miadesmiales как пример конвергентного возникновения «семеподобных» структур в микрофилльной линии эволюции.
Филогения плаунообразных. Роль ископаемых плаунообразных в биоценозах позднего Палеозоя. Практическое значение вымерших и современных представителей Отдела.
4. Папоротникообразные. Общая характеристика макрофилльной линии эволюции высших растений (Pterophytae, seu Filicae). Отдел псилотовидные (Psilotophyta, seu Tmesophyta). Морфология и анатомия спорофита. Строение спорангиев и спор. Жизненный цикл. Структура гаметофита. Гаметангии. Сперматозоиды. Оплодотворение. Отличительные особенности двух родов псилотовидных – Psilotum и Tmesipteris. Филогения псилотовидных – редуцированные папоротники или прямые потомки риниофитов? Экология и распространение псилотовидных.
Отдел полиподиевые, или папоротниковидные (Polypodiophyta) – центральная группа современных высших споровых растений. Морфология спорофита. Анатомическое строение корней, стеблей, листьев (вай). Строение спорангиев. Сорусы и синангии; их разнообразие у представителей Отдела. Типы вскрывания спорангиев. Индузии. Строение спор. Прорастание спор. Разнообразие гаметофитов. Гаметангии, сперматозоиды и оплодотворение. Критерии построения системы папоротниковидных.
Подотдел Cladoxylophytina как связующее звено папоротниковидных с «псилофитами». Время существование, строение и филогения представителей Классов Cladoxylopsida, Pseudosporochnopsida и Hyeniopsida (= Calamophytopsida). Экология.
Подотдел Iridopterophytina (= Ibykophytina). Геохронологическое распространение, морфология и анатомия, возможные филогенетические связи с хвощевидными. Экология.
Подотдел Coenopterophytina. Время существования. Морфологические и анатомические признаки представителей Классов Rhacophytopsida, Stauropteropsida и Zygopteropsida. Промежуточное положение цэноптерофитов по отношению к архаическим и продвинутым папоротниковидным. Современные представители Подотдела – Класс мараттиевые (Marattiopsida). Строение вегетативных органов спорофита. Спорангии, синангии и споры. Структура гаметофита. Ископаемые мараттиевые. Экология вымерших и современных цэноптерофитов.
Подотдел Eupolypodiophyta. Ископаемые представители Подотдела – Класс Botryopteropsida. Время существования, строение, размножение, экология ботриоптеропсид. Сравнительная характеристика (время появления, строение спорофитов, спорангиев, гаметофитов и гаметангиев, размножение) изоспоровых Классов современных эуполиподиофитов (и морфолого-экологическая характеристика важнейших входящих в них порядков): Osmundopsida (Osmundales), Schizaeopsida (Schizaeales и Adiantales), Gleicheniopsida (Gleicheniales и Matoniales), Hymenophyllopsida (Cyatheales, Aspleniales и Aspidiales) и Polypodiopsida (Polypodiales).
Общая характеристика (морфология и анатомия спорофита, строение спорангиев, сорусов, спорокарпиев, жизненные циклы, структура гаметофитов, гаметангиев, сперматозоидов, оплодотворение, филогения, экология) гетероспоровых Классов Подотдела – Marsileopsida (роды Marsilea, Pilularia и Regnellidium) и Salviniopsida (роды Salvinia и Azolla).
Основные направления эволюции в пределах Отдела папоротниковидные. Филогения Отдела. Роль ископаемых представителей Отдела Polypodiophyta в биогеоценозах позднего Палеозоя. Экологические группы и разнообразие современных жизненных форм. Практическое использование каменноугольных и современных папоротниковидных.
Отдел Хвощевидные (Equisetophyta). Морфология и анатомия вегетативных органов спорофита. Строение спорангиев. Споры и элатеры. Структура и разнообразие гаметофитов. Гаметангии и оплодотворение. Обобщённый жизненный цикл. Геохронологическое распространение, морфологические особенности вегетативных и репродуктивных органов спорофита, морфологическая и физиологическая гетероспория, филогенетические взаимоотношения и экология ископаемых хвощевидных – представителей Классов Bowmanitopsida (= Sphenophyllopsida) и Calamostachyopsida (= Calamitopsida).
Своеобразные и обособленные группы вымерших хвощевидных – порядки Pseudoborniales, Eviostachyales и Cheirolepidales. Морфолого-экологическая характеристика карбоновых и пермо-триасовых Порядков Класса Equisetopsida – Tchernoviales, Gondvanostachyales и Echinostachyales. Морфология и анатомия вегетативных органов, строение спорангиев, спор, структура гаметофита и гаметангиев, строение сперматозоидов и оплодотворение, экология единственного современного представителя Отдела – рода Equisetum. Филогения Отдела. Участие хвощевидных в биогеоценозах карбона. Практическое значение ископаемых хвощевидных.
Отдел прогимноспермы или праголосеменные (Progymnospermophyta). История установления единства группы. Сравнительная морфолого-анатомическая и эколого-геохронологическая характеристика Классов прогимноспермов – Aneurophytopsida (= Protopteridopsida), Protopityopsida, Noeggerattiopsida (порядки Noeggerattiales, Discinitales и Tingiostachyales) и Archaeopteropsida. Филогенетическое положение прогимноспремов. Гипотетические взаимоотношения группы с различными голосеменными. Значение прогимноспремов как «связующего звена» между споровыми и семенными растениями.
Отдел ужовниковые или офиоглоссовые (Ophioglossophyta) – изолированная группа папоротникообразных неустановленного систематического положения. Морфология и анатомия спорофита, споры, жизненный цикл, гаметофит, гаметангии, структура сперматозоидов родов Ophioglossum, Botrychium и Helminthostachys. Филогения ужовниковых – потомки прогимноспремов или архаические папоротниковидные? Экология ужовниковых.
Практические занятия. Изучение морфологии представителей современных высших споровых (живые растения): Anthoceros, Sphagnum, Polytrichum, Lycopodium, Selaginella, Psilotum, Equisetum, Phlebodium.
Раздел 8. Систематика и филогения голосеменных.
Рекомендуемая литература – 5, 6, 8 (Т. 4), 10, 17, 19, 22, 24 (Т. 15), 30, 31, 32, 37, 38, 39, 40, 41, 43, 44, 45.
1. Семязачаток и семя. Определение и основные структурные элементы семязачатка нуцеллус (мегаспорангий), интегумент(ы), фуникулюс, микропиле, халаза. Семя – зрелый семязачаток. Общий план строения семени. Семенная кожура (спермодерма) – важнейший источник филогенетической и систематической информации. Дифференциация и основные направления структурной эволюции спермодермы.
Строение зародыша. Запасающие ткани семени – эндосперм и перисперм.
Гипотезы происхождения семязачатка. Индузиальная гипотеза Ф. Оливера и Д. Скотта. Синангиальная гипотеза М. Бенсон – основные положение и вытекающие гомологические соответствия структур семязачатка репродуктивным органам (и их частям) споровых растений. Косвенные данные, подтверждающие синангиальную гипотезу (полости в семенной кожуре, лопастное строение интегумента, базальные камеры). Циммерманна, А. Мёзе, В. Кэмпа и М. Хаббарда на природу и происхождение семязачатка.
Важнейшие направления структурных преобразований семязачатка и семени на ранних этапах эволюции семенных растений. Строение апикальной части семязачатка и морфологическая природа её структур – сальпинкса, пыльцевой камеры, нуцеллярного колпачка, гаметофитного выступа.
Основные морфологические структуры репродуктивных органов семенных растений: стробилы, собрания стробилов (метастробилы), моноспермы, простые и сложные полиспермы, фруктификации. Жизненный цикл семенного растения – спорофит и спорангии, гаметофит и гаметангии (их гомологические соответствия структурам споровых растений), гаметы, оплодотворение, проэмбрио, семя и зародыш, проросток. Понятие о «голосеменном» и «покрытосеменном» уровнях организации.
2. Семенные папоротники. История открытия группы. Основные морфолого-анатомические черты вегетативных и репродуктивных органов семенных папоротников как переходной группы, сочетающей признаки споровых и семенных растений. Дифференциация и систематика Отдела семенные папоротники (Lyginopterophyta, seu Pteridospermae, seu Cycadofilicinae).
Класс лагеностомовые (Lagenostomopsida, seu Lyginopteropsida). Время существования, строение вегетативных, мужских репродуктивных органов (Telangium, Feraxotheca, Paracalathiops, Goldenbergia, Zimmermanniotheca, Simplotheca, Telangiopsis, Crossotheca) и пыльцы. Разнообразие строения купул, семязачатков и семян древнейших семенных растений – роды Archaeosperma, Hydrasperma, Kerrya, Pullaritheca, Albertlongia, Eurystoma, Stammnostoma, Salpingostoma, Lagenostona, Sphaerostoma, Tyliosperma, Dolichosperma, Genomosperma, Coumiasperma, Calymmatotheca, Coronostoma, Conostoma, Physostoma, Tantallosperma, Anasperma, Calathospermum, Gnetopsis.
Класс тригонокарповые или медуллозовые (Trigonocarpopsida, seu Medullosopsida). Геохронологическое распространение, морфология и анатомия стеблей, строение листьев. Разнообразие структур мужских репродуктивных органов тригонокароповых (Codonotheca, Halletheca, Parasporotheca, Dolerotheca, Stewartiotheca, Schopfitheca, Rhetinotheca, Potoniea, Aulacotheca, Boulayatheca). Пыльца. Строение семян Pachytesta, Codonospermum, Colpospermum, Polylophospermum, Stephanospermum, Hexapterospermum, Aetheotesta, Rhynchogonium, Boroviszia, Rotodontiospermum и Ptychotesta.
Класс каламопитиевые (Calamopityopsida). Время существования, морфолого-антомическая характеристика вегетативных органов. Строение микроспорангиев. Древнейшие безкупульные семена – Lyrasperma, Deltasperma, Eosperma, Eccroustosperma, Camptosperma и Spermolithus.
Класс каллистофитовые (Callistophytopsida). Геохронологическое распространение, морфология и анатомия вегетативных органов. Строение мужских репродуктивных органов (Idanothekion) и пыльцы. Морфологическое разнообразие женских фруктификаций (Gondwanotheca, Peltaspermostrobus, Spermopteris, Eremopteris, Dicksonites, Wardia, Tinsleya, Supaia). Семена каллистофитовых – Callospermarion, Cornucarpus, Angarocarpus и Taxospermum.
Класс гигантономиевые (Gigantonomiopsida). Время существование, строение вегетативных и репродуктивных органов.
Класс арбериевые или глоссоптериевые (Arberiopsida, seu Glossopteropsida). Геохронологическое и палеофлористическое распространение. Строение вегетативных органов. Мужские репродуктивные органы (Eretmonia, Arberiella, Glossotheca и Kendostrobus). Пыльца. Разнообразие семеносных структур арбериевых (Arberia, Dictyopteridium, Jambadostrobus, Denkania, Australoglossa, Dolianitia, Ottokaria, Senotheca, Lidgettonia, Partha, Scutum). Строение семян Dictyopteridium.
Мезозойские птеридоспермы – сравнительная характеристика (время существования, морфология и анатомия стеблей и листьев, строение пыльцевых органов, структурная эволюция семеносных органов, строение семян, филогенетические взаимоотношения) Классов Peltaspermopsida (мужские фруктификации Callipterianthus, Schuetzia; женские фруктификации Peltaspermum, Peltaspermopsis, Rhipidopsis, Stiphorus, Autunia; семена Salpingocarpus), Cardiolepidopsida (Permotheca; Cardiolepis; семена Nucicarpus), Umkomasiopsida (= Corystospermopsida) (Pteruchus, Nidiostrobus, Pteroma, Harrisothecium; Umkomasia, Karibacarpon, Pilophorosperma, Ktalenia, Spermatocodon) и Caytoniopsida (Kachchhia, Caytonanthus; Gristhorpia, Caytonia).
Класс пентоксилиевые (Pentoxylopsida) – своеобразная группа мезозойских семенных папоротников: строение вегетативных органов, структура фруктификаций (Sahnia и Carnoconites).
Фитоценозы позднего Палеозоя – раннего Мезозоя, образованные семенными папоротниками. Палеофитогеография птеридоспермов. Филогенетическая гетерогенность, основные пути эволюции в пределах Отдела. Взаимоотношения различных групп птеридоспермов с другими голосеменными. Общебиологическое значение семенных папоротников как типичной переходной группы.
3. Гинкговые. Общая характеристика Отдела гинкговые (Ginkgoophyta). Время существования, строение вегетативных органов, структура мужских и женских репродуктивных органов древнейших представителей Отдела – Trichopitys и Biarmopteris. Структурная эволюция листьев и фруктификаций у мезозойских гинкгофитов Karkenia, Toretzia, Umaltolepis, Baiera и Yamaia. Строения семян Allicospermum. Вероятные причины почти полного вымирания гинкговых в конце Мезозоя.
Современный представитель Отдела – Ginkgo biloba L. Морфология и анатомия ствола и листьев. Строение мужских фруктификаций. Пыльца. Опыление и оплодотворение. Ультраструктура сперматозоидов. Строение семязачатков и семян. Экология гинкго и его практическое использование. Филогения Отдела гинкговые. Гипотетические родственные связи гинкговых с семенными папоротниками, хвойными и и подокарповыми.
4. Беннеттитовые, вельвитчиевые. Отдел беннеттитовые или цикадеоидеевые (Bennettitophyta, seu Cycadeoideophyta). Время распространения. Жизненные формы, морфология и анатомия стволов и листьев. Разнообразие строения фруктификаций беннеттитовых – мужских (Weltrichia, Bennettistemon, Leguminanthus, Lenthardtia, Haitingeria), женских (Williamsonia, Bennetticarpus, Vardekloeftia, Wielandiella, Monanthesia, Sturianthus, Westercheimia), обоеполых (Cycadeoidea, Amarjolia, Williamsoniella, Sturiella).
Структура микроспорангиев, семязачатков и семян различных представителей Отдела. Филогения беннеттитовых – возможные предки и потомки. Палеофлористика и экология беннеттитовых. Возможные причины вымирания беннеттитовых.
Отдел вельвитчиевые (Welwitschiophyta). Сравнение признаков вегетативной и репродуктивной сфер ископаемых Drewria и Eoanthus с современной Welwitschia mirabilis Hook. fil. Структура собраний стробилов, элементарных стробилов, микроспорофиллов и семязачатков Welwitschia. Строение семян вельвитчии. Распространение и экология вельвитчии. Филогенетические взаимоотношения вельвитчиевых с беннеттитовыми и другими голосеменными.
5. Саговниковые. Общая характеристика Отдела саговниковые или цикадовые (Cycadophyta). Время появления саговниковых. Особенности строения вегетативных органов саговниковых – стволов, листьев, корней. Структурная эволюция мужских репродуктивных органов в пределах Отдела (архетип – род Androstrobus). Морфологические преобразования женских фруктификаций у пермских (Archaeocycas, Phasmatocycas), мезозойских (Crossozamia [= Primocycas, = Cycadospadix], Zamioidea, Leptocyclotes [= Leptocycas], Zamiostrobus, Diooniticarpidium, Beania, Stalagma, Dirhopalostachys) и современных цикадовых. Строение пыльцы, развитие гаметофитов, опыление, оплодотворение, ультраструктура сперматозоидов, структура семязачатков и семян современных саговниковых.
Разнообразие ныне живущих цикадовых и их система – сравнительная морфолого-экологическая характеристика семейств (и входящих в них родов) Cycadaceae (Cycas), Boweniaceae (Bowenia), Stangeriaceae (Stangeria), Dioonaceae (Dioon) и Zamiaceae (Lepidozamia, Macrozamia, Ceratozamia, Zamia, Chigua, Microcycas, Encephalartos). Характерная черта биологии цикадовых – симбиоз с цианобактериями. Экология, практическое применение цикадовых и их охрана. Филогения саговниковых. Возможные родственные связи с тригонокарповыми.
6. Кордаитантовые, вольциевые, эфедровые, хвойные или шишконосные или сосновые. Отдел сосновые (Pinophyta). Общая морфологическая характеристика, дифференциация и систематика.
Класс кордаитантовые (Cordaitanthopsida). Геохронологическое и палеофлористическое распространение. Морфология и анатомия стволов и листьев. Строение мужских репродуктивных органов (Gothania, Cordaianthus) и пыльцевых зёрен. Структура женских фруктификаций (Cordaianthus) – собраний мегастробилов и элементарных мегастробилов. Строение семян Cardiocarpus, Mitrospermum, Prototaxospermum, Nucellangium, Cordaicarpus, Rhabdocarpus.
Класс дикранофилловые (Dicranophyllopsida) – время существования, строение побегов и листьев; семена Carpentieria и Lecrosia.
Класс вольциевые (Voltziopsida). Время существования. Палеофлористическое распространение. Строение вегетативных органов. Разнообразие мужских фруктификаций (Aperocladus, Timanostrobus, Dvinostrobus, Darneya, Sertostrobus, Millerostrobs, Walchianthus). Пыльцевые зёрна. Эволюция женских репродуктивных органов в семействах Emporiaceae (Emporia), Utrechtiaceae (= Lebachiaceae, = Lebachiellaceae, = Walchiaceae) (Utrechtia, Otovicia, Concholepis, Moyliostrobus, Kungurodendron, Ortiseia, Timanostrobus, Sachinia), Voltziaceae (Voltzia, Thuringiostrobus, Walchiostrobus [= Ernestiodendron], Aethophyllum, Borysthenia, Compsostrobus, Glyptolepis, Trisaccocladus, Telemachus, Swedenborgia, Schizolepis, Voltziopsis, Tricranolepis, Drepanolepis, Nothodacrium,), Majonicaceae (Majonica, Pseudovoltzia, Dolomitia), Ulmanniaceae (Ulmannia), Cycadocarpidiaceae (Cycadocarpidium), Palyssiaceae (Palyssia, Stachyotaxus, Metridiostrobus), Cheirolepidiaceae (мужские фруктификации – Classostrobus, Masculostrobus; женские фруктификации – Indostrobus, Tomaxiella, Cheirolepidium, Takliostrobus, Hirmeriella, Rissikia, Mataia). Филогения вольциевых; их родство с кордаитантовыми. Гипотезы о филетических связях кордаитантовых–вольциевых с хвойными и их критика. Экология и практическое значение представителей хордаитантовых, дикранофилловых и вольциевых.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 |
