«Общая физиология возбудимых систем» (стр. 2 )

1. Критерии оценки возбудимости. Порог раздражения и порог деполяризации.

2. Изменение возбудимости при возбуждении.

3. Основные законы раздражения (закон силы, силы-времени, явление аккомодации).

4. Методы воздействия на возбудимые ткани в клинике и в эксперименте

5. Законы действия постоянного тока на возбудимые ткани

.Домашнее задание:

1.Зарисовать график соотношения возбуждения и возбудимости, отме­тить фазы

возбудимости и ПД.(потенциала действия)

2.Составить таблицу ионных механизмов и возбудимости в разные фазы

потенциала действия:

Фаза ПД	Ионный механизм	Возбудимость
1.
2.
3.
4.

Самостоятельная работа на занятии:

Название работы	Объект	Программа действия	Ориентировочные основы действия
1.Способы раздражения (прямой и непрямой)	Нервно-мышечный препарат лягушки	Действуют на нерв нервно-мышечного препарата током наименьшей силы (непрямое раздражение).Постепенно увеличивая силу, находят порог раздражения - наименьшую силу тока, вызывающую сокращение мышцы. Повторяют опыт, действуя непосредственно на мышцу (прямое раздражение), находят порог раздражения для мышцы.	Разница в пороговой силе раздражителя при прямом и непрямом раздражении свидетельствует о разной возбудимости нерва и мышцы (чем ниже порог, тем выше возбудимость).
2. Изучение динамики возбудимости при прямом и непрямом раздражении	Нервно-мышечный препарат лягушки	Предыдущие опыты повторяют в динамике через 3-5 минут несколько раз, отмечая изменения порога при прямом и непрямом раздражении. Полученные результаты представить графически	. Отметить изменение возбудимости нерва и мышцы по мере удлинения времени нахождения препарата вне организма. В конечном итоге ткань, извлеченная из организма, погибает, а возбудимость падает до нуля.
3.Определение возбудимости вкусовых рецепторов	Человек	Приготовить растворы соли, сахара, лимонной кислоты различной концентрации (от 0,01 до 1%). С помощью пипетки нанести капли растворов на язык. Определить, при какой концентрации ощущается вкус предлагаемой жидкости	Чем ниже концентрация раствора, при которой определяется вкус, тем выше чувствительность вкусовых рецепторов. Определить, для какого вкуса наиболее высокая чувствительность рецепторов

Вопросы для самоконтроля:

1. Как меняется возбудимость по мере приближения потенциала к критическому уровню

деполяризации?

2. Как меняется возбудимость при стойкой деполяризации мембраны?

3. Какова возбудимость клетки в пике возбуждения?

4. Что можно сказать о возбудимости при удлинении хронаксии?

5. Какие изменения на мембране клетки сопровождаются снижением возбудимости?

6. В каком периоде потенциала действия проявляется закон силы?

7. В какой части потенциала действия проявляется закон «всё или ничего»?

8. Какие изменения хронаксии можно ожидать при повышении пороговой силы раздражителя?

9 Как меняется возбудимость ткани под анодом и катодом в момент замыкании цепи постоянного тока?

10. При каких условиях может проявиться явление аккомодации и катодической депрессии?

Тестовый контроль:

1. Закону «всё или ничего» подчиняются структуры: 1) целая скелетная мышца; 2) гладкая мышца; 3) нервный ствол; 4) сердечная мышца.

2. Приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю называется: 1) лабильностью; 2) функциональной мобильностью; 3) гиперполяризацией; 4) гипополяризацией; 5) аккомодацией.

3. В какой части ПД проявляется закон «всё или ничего»? 1) локальный ответ; 2) пик ПД; 3) положительный следовой потенциал; 4) отрицательный следовой потенциал.

4. Что отражает снижение порога раздражения? 1) увеличение возбудимости ткани; 2) снижение возбудимости ткани.

5. Каким будет порог, вызывающий ПД в ткани, находящейся в состоянии следового отрицательного потенциала? 1) обычный, как при состоянии физиологического покоя; 2) выше предыдущего; 3) ниже обычного.

6. Как меняется возбудимость в локальном ответе по мере приближения его к критическому уровню деполяризации? 1) увеличивается; 2) снижается.

7. Что отражает увеличение порога раздражения? 1) увеличение возбудимости; 2) снижение возбудимости.

8 Какой силы нужен раздражитель, чтобы вызвать дополнительное возбуждение, действуя на ткань, находящуюся в состоянии положительного следового потенциала (гиперполяризации)? 1) обычный, как при состоянии физиологического покоя; 2) выше предыдущего; 3) ниже обычного.

9. Как изменится возбудимость при гиперполяризации мембраны? 1) повысится; 2) понизится; 3) не изменится.

10. Какова возбудимость ткани в пике возбуждения? 1) повышенная; 2) пониженная; 3) абсолютная рефрактерность; 4) нормальная.

Ответы: 1-4; 2-5; 3-2; 4-1; 5-3; 6-1; 7-2; 8-2; 9-2; 10-3.

Ситуационные задачи:

После воздействия на мышцу токсического препарата её возбудимость стала прогрессивно снижаться. Как это удалось установить? Чем можно объяснить более высокую возбудимость нервных волокон по сравнению с мышцей? С помощью хронаксиметра определяли состояние возбудимых систем у водителей. После 12-часовой смены у большинства водителей наблюдалось удлинение хронаксии в 2 раза. О чем это свидетельствует? У работников часового завода определяли функциональное состояние зрительного анализатора по пороговой силе светового раздражителя. После 3-х часов работы порог раздражителя увеличился. Что можно сказать о возбудимости фоторецепторов? У работницы рыбокомбината, работающей в холодном цехе, периодически стали появляться резкие боли в пояснице, отдающие в ягодичную область и бедро, особенно при движении. В качестве одного из методов врач назначил физиопроцедуры с применением постоянного тока. Какой электрод надо приложить к больному месту для снятия болевого синдрома? Обоснуйте.

Ответы:

Мерой возбудимости является порог раздражения. Если величина порога увеличивается, это говорит о том, что возбудимость прогрессивно снижается. Возбудимость - это способность отвечать на раздражение процессом возбуждения, то есть возникновением потенциала действия. Потенциал действия возникает при сдвиге исходного (мембранного) потенциала к критическому уровню деполяризации, который в нервных и мышечных волокнах примерно одинаков (50 мВ), а величина мембранного потенциала - разная: в нервном волокне-70 мВ, в мышечном - (90 мВ). Следовательно, порог деполяризации (разница между исходным потенциалом и критическим уровнем) в нерве-20 мВ, в мыщце-40 мВ. Чем ниже порог деполяризации, тем выше возбудимость. Увеличение хронаксии свидетельствует о снижении возбудимости тканей в результате развития утомления. Увеличение порога свидетельствует о снижении возбудимости, что в данном случае является результатом утомления и повышения критического уровня деполяризации мембраны. При кратковременном действии тока нужно прикладывать анод, т. к. под анодом возбудимость снижается (в результате гиперполяризации). При длительном действии тока - катод, т. к. в этом случае развивается катодическая депрессия (стойкая деполяризация мембраны, не достигающая критического уровня). В обоих случаях возбудимость проводников снижается, передача возбуждения в ЦНС блокируется, ощущение исчезает

Литература:

А) Основная:

1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. , .- М.: Медицина, 2003, с.39-58

2. Физиология человека. / Под ред. , .- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с 8 - 18

3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. . М.:Медицина, 2002, с.43-61

4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред. , - М: Издательский центр «Академия», 2005, с.8-17

5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. и В. А Полянцева.- М.: Медицина, 1988, с.72-85.

Б) Дополнительная:

1 Основы физиологии человека. /Под ред. .- СПб,1994, т.1, с,

2 Физиология человека. /Под ред. .- М.: Медицина, 1985, с.,

3 Физиология человека. /Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, с, 83 – 87

4 Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций./ Под ред. – М.: Медицина, 2000, с.39-53

5.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. - М, 2002, с. 55-66.

6.Основы физиологии человека / Под ред. - М: изд-во РУДН, 2001, с.15-25

7., Ноздрачев физиология. Учебник - ГЭОТАР-Медиа,2005,с.32-33

8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. . Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с.221-222

Краткое теоретическое содержание темы:

3.9. Изменение возбудимости в процессе возбуждения.

В качестве мерила возбудимости берут пороговую силу раздражителя, которая определяется главным образом соотношением двух параметров: исходной величиной потенциала покоя и тем критическим уровнем, до которого надо довести потенциал, чтобы вызвать возбуждение. Чем ближе исходный потенциал к критическому уровню, тем меньше надо приложить силы, чтобы сдвинуть его к этому уровню, тем выше возбудимость. Разница между критическим уровнем и исходным потенциалом называется порогом деполяризации. Чем ниже порог деполяризации, тем выше возбудимость, и наоборот. Волнообразный процесс возбуждения сопровождается многофазными измененениями возбудимости:

1-в скрытый период возбуждения ( местное возбуждение) возбудимость повышенная, так как потенциал приближается к критическому уровню;

2 – деполяризация и пик ПД сопровождается резким падением возбудимости до нуля ( абсолютная рефрактерность). В это время блокируются натриевые каналы, что делает невозможным реакцию ткани на действие даже очень сильного раздражителя.

3 - в период реполяризации идет восстановление возбудимости ( относительная рефрактерность);

1- следовая деполяризация сопровождается повышенной ( супернормальной ) возбудимостью, т. к. в это время потенциал приближен к критическому уровню.

2- следовой гиперполяризации мембраны соответствует пониженная ( субнормальная) возбудимость, т. к. потенциал сдвинут в противоположную сторону от критического уровня.

3.10.Законы раздражения.

Ответная реакция живой ткани на действие раздражителей подчиняется трем основным законам:

1. Закон силы. Существует два проявления этого закона. Типичная реакция, характерная для большинства тканей, подчиняется закону силовых отношений, отражающего прямую зависимость ответной реакции от силы раздражителя: чем сильнее ( выше пороговой ) раздражитель, тем сильнее ( до определенных пределов) ответная реакция. Другое проявление – закон «всё или ничего»: подпороговый раздражитель не вызывает ответной реакции («ничего»), пороговый и сверхпороговый раздражители дают одинаковую (максимальную) ответную реакцию («всё») Этому закону подчиняется одиночное мышечное волокно ( хотя целая мышца реагирует по закону силы) и мышца сердца. В процессе возбуждения закон силы проявляется в локальном ответе, тогда как потенциал действия подчиняется закону «всё или ничего».

2. Закон силы – длительности (силы - времени). Этот закон отражает зависимость между силой и временем, в течение которого надо подействовать данной силой, чтобы вызвать ответную реакцию.Чем выше сила, тем меньше времени требуется для ответной реакции, и наоборот. Эта зависимость имеет характер гиперболы (рис. ). Минимальная сила тока, вызывающая ответную реакцию, называется реобазой. Время, в течение которого надо действовать реобазой, чтобы вызвать ответную реакцию, называется полезное время. Однако это время измерить практически невозможно. Поэтому существует другой временной показатель, который можно зарегистрировать с помощью приборов – это хронаксия. Это минимальное время наступления ответной реакции при действии силы, равной удвоенной реобазе. Хронаксия, как и пороговая сила ( реобаза ) позволяет оценить возбудимость ткани. Чем меньше хронаксия, тем выше возбудимость, и наоборот.

3. Закон аккомодации – отражает зависимость ответной реакции от скорости нарастания силы раздражителя до определенной (пороговой) величины. При воздействии медленно нарастающих по силе раздражителей увеличивается порог возбудимости, что обусловлено повышением критического уровня деполяризации и инактивацией ( закрытием ) быстрых натриевых каналов. При медленном нарастании силы раздражителя до пороговой величины натриевые каналы закрываются раньше, чем потенциал достигнет критического уровня. В данном случае развивается стойкая деполяризация мембраны. Стойкая деполяризация сопровождается низкой возбудимостью, так как в этом случае не достигается критический уровень деполяризации, а следовательно, не возникает возбуждения.

3.11.Законы действия постоянного тока на возбудимые ткани.

Постоянный ток действует только в момент замыкания и размыкания цепи; его действие подчиняется 3-м законам:

1.Закон полярного действия- отражает связь раздражающего действия тока с полюсами (электродами): в момент замыкания цепи возбуждение возникает на катоде, при размыкании - на аноде. Причем раздражающее действие катода выражено сильнее.

2. Закон физиологического электротонуса – отражает влияние постоянного тока на возбудимость и проводимость ткани ( эти изменения носят название физиологического электротонуса). В момент замыкания цепи на катоде возбудимость повышается ( явление “катэлектротона”), что связано с деполяризацией мембраны. На аноде в это время – гиперполяризация и снижение возбудимости ( явление “анэлектротона”). Однако при длительном действии тока или при действии сильного тока на катоде развивается стойкая деполяризация мембраны ( феномен аккомодации), что ведет к резкому снижению возбудимости и проводимости. Это явление носит название “катодической депрессии”.

4. Закон сокращения говорит о том, что эффект действия постоянного тока ( сокращение мышцы) зависит от силы и направления тока. В зависимости от того, какой электрод находится ближе к мышце, ток может быть нисходящим ( если ближе к мышце расположен катод) и восходящим ( ближе к мышце - анод). При действии слабого тока мышца сократится только в момент замыкания цепи и не сократится при размыкании, т. к.согласно закону полярного действия в момент замыкания возбуждение возникает на катоде, а он обладает большим раздражающим эффектом, чем анод, и может вызвать сокращение даже при слабом токе. При действии тока средней величины мышца будет сокращаться при замыкании и размыкании под соответствующим электродом. При действии сильного тока имеет значение направление тока. При нисходящем токе мышца сократится только в момент замыкания цепи, а при восходящем – в момент размыкания.

Тема 3. Виды и механизмы мышечного сокращения

Время: 2 часа.

Мотивационно-воспитательная характеристика темы: Во врачебной практике довольно часто встречаются больные с поражениями мышечной системы, сопровождающиеся нарушениями её функционирования. Знание механизмов мышечного сокращения необходимо для оценки функционального состояния мышцы и правильного назначения лечения

Учебная цель: Усвоить механизмы сокращения мышц; связь возбуждения с сокращением и возбудимостью в скелетной мышце; изучить режимы сокращения скелетной мышцы; познакомиться с одним из методов оценки функционального состояния скелетной мышцы

Содержание занятия

Этапы занятия	Цель данного этапа	Время
1. Вводный контроль	Проверка исходного уровня знаний с помощью тестового контроля	10 мин.
2. Опрос-беседа	Разбор темы по предложенным вопросам с коррекцией исходного уровня	25 мин.
3. Самостоятельная работа студентов с консультациями преподавателя	Закрепление теоретических знаний при выполнении практических заданий, анализ полученных результатов, формулировка выводов, оформление протоколов практических работ	45 мин.
4 Завершающий этап	Оценка знаний и умений при решении ситуационных задач и проверке протоколов	10 мин.

Вопросы для самоподготовки:

1. Виды мышечной ткани, свойства мышц. Понятие о двигательной единице.

2. Механизм мышечного сокращения. Электромеханическое сопряжение, роль ионов Са++.

3. Фазы одиночного мышечного сокращения.

4. Энергетика мышечного сокращения. Контрактура мышц.

5.Соотношение возбуждения, сокращения и возбудимости в скелетной мышце.

6. Суммированное сокращение. Оптимум и пессимум частоты и силы раздражителей (Н.

Введенский)..

Домашнее задание:

1. Зарисовать схемы саркомера и двигательной единицы

Самостоятельная работ на занятии

1 Зарисовать график соотношения процессов возбуждения, сокращения и возбудимости в скелетной мышце. Обозначить механические, электрические и фазы возбудимости мышцы.

2. Составить таблицу соотношения возбуждения, сокращения и возбудимости по следующей схеме:

Механические фазы одиночного мышечного сокращения	Фазы возбуждения	Фазы возбудимости
1.
2.
3.

3. Зарисовать схему суммированного сокращения, отметить оптимум и пессимум раздражения

4. Знакомство с методом электромиографии

Вопросы для самоконтроля:

1. В какую фазу одиночного мышечного сокращения регистрируется пик ПД?

2. В какую фазу одиночного мышечного сокращения работает кальциевый насос?

3. Какова возбудимость мышцы в латентный период сокращения?

4. Какова возбудимость мышцы в период расслабления?

5. В какую фазу одиночного мышечного сокращения нужно подействовать на мышцу,

чтобы вызвать гладкий тетанус?

6. С какой частотой раздражений надо действовать на мышцу, чтобы получить

максимальную амплитуду сокращений?

7. Какие процессы в мышце идут с затратой энергии?

8. Отреагирует ли мышца на дополнительный стимул, нанесенный в латентный период

сокращения? Почему?

9. При каких условиях возникает зубчатый тетанус?

10. Какие ионы запускают механизм мышечного сокращения?

. Тестовый контроль:

1. Какова возбудимость мышцы в период максимального укорочения? 1) нормальная (исходная); 2) повышенная (экзальтация); 3) пониженная; 4) абсолютная рефрактерность.

2. В какую фазу одиночного мышечного сокращения работает кальциевый насос? 1) латентный период; 2) период укорочения; 3) период расслабления.

3. В какую фазу одиночного мышечного сокращения скелетной мышцы регистрируется пик потенциала действия? 1) латентный период; 2) период укорочения; 3) период расслабления.

4. В какую фазу одиночного мышечного сокращения необходимо действовать током, чтобы вызвать гладкий тетанус? 1) в латентный период; 2) в фазу укорочения; 3) в фазу расслабления.

5. Чем характеризуется сокращение скелетной мышцы? 1) быстрой реакцией на раздражители; 2) пластичностью сокращения; 3) полной зависимостью сокращений от нервных влияний; 4) сокращением мышцы после возбуждения

6. В какую фазу одиночного мышечного сокращения необходимо действовать, чтобы получить зубчатый тетанус? 1) в скрытую фазу; 2) в фазу укорочения; 3) в фазу расслабления.

7. Отреагирует ли мышца на дополнительное раздражение, нанесенное в латентный период сокращения? 1) да; 2) нет.

8. Какова возбудимость мышцы в период расслабления? 1) повышенная; 2) пониженная; 3) нормальная (исходная); 4) абсолютная рефрактерность.

9. Какие ионы включают сокращения мышц? 1) кальций; 2) натрий; 3) калий.

10. На какой белок действуют ионы кальция? 1) тропонин; 2) тропомиозин.

Ответы: 1-2; 2-3; 3-1; 4-2; 5-1,3,4; 6-3; 7-2; 8-3; 9- 1; 10-1.

Ситуационные задачи:

1. При нанесении сильного раздражения мышца не сократилась. О чем это свидетельствует?

2. Мышца состоит из волокон, волокна из миофибрилл, а последние из миофиламентов. Какие из перечисленных структур укорачиваются во время сокращения?

3. На мышцу наносили частые раздражения, что привело к возникновению гладкого тетануса. Как изменится сокращение мышцы, если уменьшить частоту раздражений?

4. После воздействия на мышцу токсического вещества её возбудимость стала прогрессивно снижаться. Как это удалось установить?

5. При нанесении раздражения на мышцу меняют частоту раздражения. Как будет меняться сокращение мышцы при нанесении раздражения через 0,2 сек., 0,07 сек., 0,04 сек и через 0,01 сек.?

Ответы:

1. Это свидетельствует о том, что в данный момент возбудимость мышцы или полностью отсутствует, или резко понижена.

2. Укорачиваются волокна, состоящие из миофибрилл. Входящие в состав миофибрилл миофиламенты не изменяют свою длину. Укорочение миофибрилл происходит за счет вхождения тонких миофиламентов между толстыми.

3. Гладкий тетанус возникает, когда новое раздражение застаёт мышцу в период укорочения. При снижении частоты раздражения мышца успеет укоротиться, и если новое раздражение застанет мышцу в период расслабления, то возникнет зубчатый тетанус, а если наносить ещё более редкие раздражения, мышца успеет укоротиться и расслабиться, тогда суммации сокращений не будет, а будет наблюдаться череда одиночных мышечных сокращений.

4. Мерой возбудимости является порог раздражения. Если величина порога увеличивается, это свидетельствует о снижении возбудимости

5. При нанесении раздражений через 0,2 сек. будут наблюдаться одиночные мышечные сокращения, через 0,07 сек.- зубчатый тетанус, через 0,04 сек.-гладкий тетанус(раздражения застают мышцу в период укорочения), а при частоте через 0,01 сек.- сокращений не будет, т. к. в это время мышца находится в латентном периоде сокращения, когда возбудимость нулевая.

Литература:

А) Основная:

1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. , .- М.: Медицина, 2003, с.74-93

2. Физиология человека. / Под ред. , .- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с.18-25.

3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. . М.:Медицина, 2002, с.82-92

4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред. , - М: Издательский центр «Академия», 2005, с.23-38

5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. и В. А Полянцева.- М.: Медицина, 1988, с.86-90.

Б) Дополнительная:

1 Основы физиологии человека. /Под ред. .- СПб,1994, т.1, с. 146 – 165.

2 Физиология человека. /Под ред. .- М.: Медицина, 1985, с, 56 – 60, 65 – 71.

3 Физиология человека. /Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, с,

4 Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. - М, 2002, с. 36-38, 73-84.

5.Основы физиологии человека / Под ред. - М: изд-во РУДН, 2001, с.29-35

6., Ноздрачев физиология. Учебник - ГЭОТАР-Медиа,2005,с.94-116

7.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. . Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с.246-250

Краткое теоретическое содержание темы:

6.1.Физиология мышечного сокращения.

Способность к движению является одним из общих свойств всего живого. Примером высокоспециализированного движения является мышечное сокращение. В организме человека выделяют 3 вида мышц: скелетную поперечно-полосатую, гладкую и сердечную мышцы. Всех их объединяет общее свойство – сократимость. Сократительные свойства обусловлены структурными элементами мышц - миофибриллами, которые в свою очередь представлены сократительными белками: актином (тонкие нити) и миозином (толстые нити). В основе сокращения лежит процесс скольжения нитей актина вдоль миозина (образование акто-миозинового комплекса), в результате чего мышца укорачивается. На нитях миозина имеются выступы (мостики) с головкой, на актине – соответствующие им углубления. Скольжение осуществляется по типу «зубчатого колеса» - головки мостиков миозина входят в углубления актина, при этом мышца укорачивается на 1%. Затем идет размыкание мостика и перешагивание его на следующий участок актина и т. д. В состоянии покоя углубления актина заняты белком тропонином, который препятствует смыканию актина и миозина. Чтобы запустить процесс сокращения, нужен сигнал о сокращении, который в естественных условиях поступает от мотонейронов спинного мозга, который вместе с эфферентными нервными волокнами и иннервируемые им мышечными волокнами составляют двигательную или нейро-моторную единицу. Следовательно, сокращению мышцы предшествует её возбуждение. Передача сигнала о сокращении от возбужденной мембраны мышечного волокна вглубь волокна к миофибриллам – электромеханическое сопряжение – состоит из нескольких последовательных процессов, ключевую роль в которых играют ионы кальция. В мышце кальций находится в специальных хранилищах - саркоплазматическом ретикулуме (аналог эндоплазматической сети); для начала сокращения необходимо вывести кальций из ретикулума в саркоплазму, что обеспечивается возбуждением мембраны саркоплазматической сети и открытием в ней кальциевых каналов. Возбуждение мембраны ретикулума достигается благодаря распространению ПД по Т-системам (впячивание мембраны мышечного волокна, по обе стороны от которой находятся мембраны ретикулума). Выход кальция прекращается после окончания пика потенциала действия. Кальций взаимодействует с тропонином, обнажая тем самым участки актина для прикрепления мостиков миозина и запуская процесс сокращения. Для расслабления мышцы необходимо, чтобы кальций из саркоплазмы ушел назад в саркоплазматическую сеть (ретикулум), что возможно при включении активного транспорта (кальциевого насоса) с использованием АТФ. Таким образом, весь процесс сокращения можно представить как ряд последовательных этапов: раздражение – возникновение ПД – распространение ПД вдоль клеточной мембраны и вглубь по Т-системам - освобождение кальция из ретикулума – взаимодействие актина и миозина – укорочение мышцы – активация кальциевого насоса – снижение концентрации кальция в саркоплазме – расслабление миофибриллы. Всё это продолжается около 0,1 сек. (в икроножной мышце лягушки) и включает 3 механические фазы (периоды) : 1- латентный ( от начала действия раздражителя до начала сокращения), длится 0,01 сек.; 2- укорочение (0,04 сек.); 3 – расслабление (0,05сек.). Каждой механической фазе соответствуют определенные электрические явления на мембране мышечного волокна: латентный период совпадает с возбуждением мембраны (деполяризация и пик потенциала действия); в период укорочения мышцы мембрана реполяризуется, во время максимального укорочения регистрируется следовой отрицательный потенциал (следовая деполяризация), а в период расслабления на мембране восстанавливается исходный (мембранный) потенциал. Все фазы мышечного сокращения нуждаются в энергии АТФ. Поэтому в процессе деятельности мышцы происходит ресинтез АТФ за счет креатинфосфата, гликолиза и окислительных процессов. При недостатке АТФ (действие ядов, утомление и т. д.) возможно развитие контрактуры мышц – состояние длительного сокращения без расслабления (например, «трупное окоченение» после смерти).