Фаунистическое и экологическое разнообразие панцирных клещей (Acariformes: Oribatei) в экосистемах Кольского Севера (стр. 2 )

4.2. Панцирные клещи в почвах зональной тайги (северотаежная подзона)

4.2.1. Панцирные клещи в почвах Хибинского горного массива. В 6 биоценозах таежного, субальпийского и альпийского высотных поясов выявлено 49 видов орибатид из 37 родов, 23 сем. (рис. 4). Сем. Haplozetidae (P. capucinus) и виды H. septentrionalis и N. sellnicki и T. v. sarekensis найдены только в почвах Хибин.

Рис. 4. Районы исследования в пределах Хибин: 1, 2 – западная и восточная части массива, 3 – западный склон кара оз. Ловчорр, 4 – г. Вудъяврчорр.

Установлено большее фаунистическое сходство горных экосистем (горно-лесотундровых и горно-тундровых) по сравнению с предгорными (горно-таежными). Наиболее таксономически близкими оказались почвы субальпийского и альпийского поясов северо-восточного склона горы Вудъяврчорр: 10 общих видов из 7 родов (E. ribagai, H. longisetosus, H. septentrionalis, N. humicolus, N. selnicki, T. v. velatus, T. v. sarekensis, Ceratozetella sp., C. tienemanni, Scheloribates sp.); Is = 67%. Далее следовали пары одноименных поясов: тундровые местообитания на разных склонах горы Вудъяврчорр (8 общих видов из 7 родов; Is = 57%) и предгорные леса в западной и восточной частях ХГМ (15 общих видов из 15 родов; Is = 54%). Сходство видового состава орибатид убывало в ряду: соседние растительные пояса одного склона одной горы → одноименные (тундровые) пояса на разных склонах одной горы → одноименные (тундровые) пояса на разных горах = одноименные (предгорно-таежные) пояса в разных частях массива.

4.2.2. Панцирные клещи в почвах зональных сосняков. В сосняке вороничном в центральной части области (район 8) разнообразие орибатид насчитывало 30 видов панцирных клещей из 17 родов, 16 сем. Низкая степень доминирования самого массового вида T. velatus и широкий спектр как доминирующих (9), так и малочисленных видов (20) отражают многовидовую в условиях северной тайги, полидоминантную и сбалансированную структуру сообщества орибатид (рис. 5). Полидоминантность подтверждается высокими значениями индексов разнообразия Шеннона (4.2) и выравненности Пиелоу (0.86), а низкое обилие основного доминанта – малой величиной индекса доминирования Симпсона (0.07).

С учетом 23 видов, экстрагированных из опытных образцов с растительными остатками, заложенными в подстилку сосняка, список орибатид района 8 расширен до 39 видов из 22 родов, 19 сем. Виды E. monodactylus, Ph. piger, C. coriaceus, C. reticulates, S. alloenasuta, S. baloghi, C. quadridentata встречены только в этом районе (см. табл. 2).

Рис. 5. Полидоминантная структура сообщества панцирных клещей в подстилке зонального сосняка вороничного.

4.2.3. Панцирные клещи Беломорских островов. На о-вах Кандалакшского заповедника (21 остров, 31 биотоп) выявлено 112 видов орибатид из 75 родов, 39 сем. Число видов в биотопах варьировало от 5 до 55 (Бызова и др., 1986). Разнообразие орибатид в этом районе связано с наличием специфических местообитаний (приморские луга, скопления галофитов, гнезда околоводных птиц, орнитогенные субстраты), отсутствующих в центральных районах области. В 10 биотопах найдено 17 «локально встречающихся» видов, т. е. обнаруженных в единственном местообитании. Беломорские о-ва включают половину всех биотопов региона, на которых найдены такие виды. Общими для островных биотопов оказались лишь 4 вида: O. tibialis, L. similis, T. velatus, C. areolatus. К лесным местообитаниям было приурочено 38% доминантных видов, к приморским – 34%.

5. ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ В ТЕХНОГЕННО НАРУШЕННЫХ ПОЧВАХ

КОЛЬСКОГО СЕВЕРА

Рассмотрено влияние на почвенную микрофауну хронического загрязнения лесных подзолов выбросами промышленных предприятий разного типа – комбината цветной металлургии «Североникель» и Кандалакшского алюминиевого завода.

5.1. Влияние медно-никелевого комбината

5.1.1. Изменение структуры населения микроартропод вдоль градиента загрязнения. Для 16 участков в 0.5-50 км от комбината «Североникель» в южном и юго-западном направлении по розе ветров показана зависимость изменения общей плотности микроартропод от численности орибатид (r = 0.92). Рост численности этих клещей с 85 экз./м2 в 0.5 км от комбината до 34 тыс. экз./м2 в подстилке фонового участка отрицательно коррелировал с зольностью подстилки (-0.50), содержанием Fe (-0.64), Ni, Cu, Co (r от -0.44 до -0.47) и величиной pH (-0.41). Положительными были связи с численностью микромицетов (0.46) и содержанием в почве Mn (0.68): наибольшее количество этого биофильного элемента (307±5 мг/кг) и максимальные скопления орибатид (114 тыс. экз./м2) и их нимф (13 тыс. экз./м2) под лишайниками при средней численности на участке 70 тыс. экз./м2 отмечены в 25 км от комбината (рис. 6).

Рис. 6. Изменение численности орибатид вдоль градиента загрязнения почв.

На расстоянии до 1 км орибатиды выявлены в 60% почвенных образцов. Имаго встречались во всех образцах, начиная со 2 км, нимфы – лишь с 18 км. В зоне до 7 км клещи были приурочены к моховому покрову, с расстояния 15-км – к лишайникам, появляющимся в составе растительности.

По содержанию Ni, Cu, Co в органогенном горизонте предложено выделить зоны сильного (до 3 км), среднего (до 25 км) и слабого загрязнения (рис. 7) с соответствующей классификацией почв на сильно-, слабо - и нетоксичные для биоты (Евдокимова и др., 2011).

Рис. 7. Деление территории, подверженной воздействию выбросов комбината

«Североникель», на зоны по состоянию комплексов панцирных клещей.

На основании данных по численности, встречаемости и обилию (%) панцирных клещей и их нимф выделены 4 зоны: 0-2 км (численность орибатид <300 экз./м2, в т. ч. нимф <100 экз./м2); 2-9 км (100% встречаемость орибатид в образцах почвы; плотность нимф до 300 экз./м2, средняя численность орибатид ≥1 тыс. экз./м2); 9-18 км (численность орибатид >10 тыс. экз./м2, нимф – до 800 экз./м2); от 18 км и далее (отсутствие проб, не заселенных нимфами; возрастание плотности орибатид до десятков тыс. экз./м2, нимф > 2 тыс. экз./м2, доли нимф – до 30%). На протяжении последней зоны существенных изменений в сообществе орибатид и отличий от контрольного участка не наблюдалось.

5.1.2. Панцирные клещи в почве импактной зоны. В техногенно трансформированных подзолах в 5 км от комбината «Североникель» (район 5) выявлено 12 видов орибатид: N. silvestris, С. borealis (= C. horridа), H. longisetosus, N. dorsalis (= N. coronata), E. oblongus, C. labyrinthicus, O. nova, S. palustris, C. traegardhi, E. occultus, Ch. borealis, S. laevigatus. Только в этом районе найден гемиэдафический вид Camisia borealis, типичный для березовых и сосновых лесов Карелии и побережья Белого моря (Ласкова, 2001; Каталог Биоты …, 2008) (см. табл. 2). Состав орибатид был наиболее сходен с таковым в подстилке зонального сосняка (район 8): 8 общих видов, Is = 38%. Это свидетельствовало о сохранении лесного комплекса орибатид в условиях длительного и сильного загрязнения.

Все виды орибатид относились к разным семействам, жизненным формам (к 4-м из 5 известных) и экологическим группам. Подобная обедненная структура выявлена также в зональной (район 1) и горной тундрах (район 6). Очевидно, что в экосистемах Кольского Севера с наиболее экстремальными природными условиями и зонах сильного техногенного воздействия формирование комплексов панцирных клещей подчиняется общей закономерности: сокращению числа семейств и их обеднению до одного рода с единственным видом. При этом даже при совпадении семейств, представленных в экстремальных природных и техногенно нарушенных экосистемах, набор родов и видов орибатид специфичен.

5.1.3. Комплексы микроартропод на площадках по восстановлению техногенной пустоши. Оценена эффективность восстановления техногенной пустоши в 1-км зоне воздействия комбината «Североникель» по состоянию комплексов микроартропод на 6 площадках с различным типом субстрата и способом восстановления – инвестиционный, ИП или экологический, ЭП подход (Исаева и др., 2010). Численность микроартропод при обоих подходах была выше на минеральном субстрате, что могло быть связано как с его механическими свойствами, так и меньшей токсичностью (рис. 8). Органические субстраты – слой отмершего сфагнума и насыпной слой торфа аккумулировали высокие дозы тяжелых металлов – Ni, Cu, Pb, Al, Co.

Рис. 8. Численность микроартропод на площадках. Субстраты: 3м, 4м, 5м – минеральный грунт, 2м – осадки сточных вод, 3о – торф, 5о – отмерший сфагнум.

Площадки с ИП (2м, 3м) характеризовались более равномерным распределением микроартропод из-за меньшей пространственной гетерогенности почвенных факторов в результате планирования территории пустоши. В ходе фитомелиорации здесь сформировалась растительность лугового типа и «луговой» комплекс микроартропод с преобладанием коллембол и обилием мелких сапрофильных клещей. Это позволяет сделать предположение о более высокой микробиологической активности минеральных субстратов, сформированных в результате применения ИП.

Для панцирных клещей имел значение и способ восстановления, и тип субстрата. При обоих подходах их численность была в 2-12 раз выше на минеральных субстратах по сравнению с органическими (достоверно для большинства сравниваемых пар площадок) при максимальных значениях на пл. 5м, ЭП. Доля орибатид составляла 8-14% от всех микроартропод в минеральных субстратах против 3-5% в органических. Характеристика комплексов панцирных клещей, свидетельствующая в пользу ЭП, приведена в таблице 3.

Таблица 3. Показатели комплексов орибатид на площадках по восстановлению

Под-ход	Пл.	Встреча-емость, % проб	Плотность, тыс. экз./м2	Варьирование, CV, %	Агрегиро- вание по Лексису	Доля нимф, %
M ± m	min - max	Простран- ственное, n = 24	Сезонное, n = 3
ИП	2м	74	0.45 ± 0.14	0 – 2.7	153	72	23	9.8
3м	83	0.62 ± 0.18	0 – 3.4	137	107	29	1.1
3о	39	0.15 ± 0.09	0 – 2.04	282	110	15	0
ЭП	4м	65	0.34 ± 0.15	0 – 3.4	213	138	28	6.3
5м	43	1.31 ± 0.86	0 – 18.1	316	99	470	0.8
5о	48	0.11 ± 0.04	0 – 0.7	160	61	3	0.9

Сделан вывод о положительном влиянии всех подходов на состояние комплексов микроартропод по сравнению с исходным загрязненным субстратом, и, одновременно, об их низкой эффективности в связи со значительной техногенной трансформацией почвенного покрова и накоплением высоких доз поллютантов в условиях постоянной эмиссии комбината. При любом способе восстановления комплексы микроартропод техногенной пустоши характеризуются низким разнообразием и значительными пространственными и сезонными флуктуациям структурных параметров. В большинстве исследованных субстратов численность орибатид соответствовала ее уровню не далее чем в 2 км вдоль градиента загрязнения от комбината (см. рис. 6).

5.2. Влияние алюминиевого завода

5.2.1. Панцирные клещи в лесной подстилке. Воздействие фтор-содержащих выбросов алюминиевого завода на почвенную фауну менее губительно по сравнению с выбросами медно-никелевого комбината. В подстилке сосняка вороничного в 2 км от КАЗ (район 9) обнаружено 26 видов орибатид из 16 сем., что сопоставимо с контрольным зональным сосняком (район 8). Общими для двух сосняков оказались 12 видов из 8 сем. (Is = 43%), в т. ч. 6 видов микофагов-суктобельбид: S. acutidens, S. falcata, S. forsslundi, S. hammeri, S. singularis, S. subtrigona.

По сравнению с контрольным сосняком выявлен ряд изменений: 1 – исчезновение 17 видов (10 массовых в зональном сосняке: S. confundatus, C. forsslundi, C. coriaceus, C. reticulatus, C. marginatus, S. palustris, S. falcata, N. coronata, E. silvestris, H. longisetosus и 7 видов малочисленных: Belba sp., A. poppei, E. monodactylus, Ph. nitens, Ph. piger, P. nervosa, C. quadridentata); 2 – появление 12 новых видов: M. globosa, S. singularis, S. perforata, E. edwardsi, O. tibialis, P. leontonychus, M. minutissima, S. striculus, S. perforatus, N. humicola, P. dorsalis, M. testacea; 3 – достоверное сокращение численности 6 видов, общих для двух районов, в т. ч. 5 видов, доминирующих в подстилке зонального сосняка: Ch. borealis, S. subtrigona, C. subarcticus, S. forsslundi, Epidamaeus sp., T. velatus; 4 – достоверное возрастание (в 3 раза) численности эуэдафического скважника O. nova и эпиэдафического E. occultus; 5 – отсутствие достоверных различий между районами в плотности 4 мелких эуэдафических видов: M. unicarinata, S. hammeri, S. acutidens, S. forsslundi; 6 – увеличение доли моновидовых семейств с 63% (10 сем.) до 75% (12 сем.); 7 – смена крупных и среднеразмерных обитателей поверхности почвы и толщи подстилки мелкими почвенными скважниками, что типично для загрязненных почв.

В зоне загрязнения, как и в зональном сосняке, по числу видов преобладали сем. Suctobelbidae (8 видов), Oppiidae (4 видов) и Carabodidae (3 видов). Разнообразие мелких эуэдафических оппиид возросло (появились M. globosa, M. minus, M. neerlandica), крупных ксерофильных карабодид обеднилось (исчезли C. forsslundi, C. coriaceus, C. reticulates, C. labyrinthicus и появился C. areolatus), сменился состав мелких эуэдафических микофагов-суктобельбид (исчезли S. alloenasuta, S. baloghi, S. palustris, появились S. latirostris, S. perforatа), что, возможно, отражало изменения в структуре микромицетов в зоне загрязнения: угнетение видов с темнопигментированным, меланинсодержащим мицелием, снижение общей численности и биомассы грибов, смену видов в составе доминирующего рода Penicillium (Евдокимова и др., 2004, 2007).

Наиболее существенно (в 110 раз) сократилась численность T. velatus – основного доминанта в подстилке зонального сосняка. В результате описанных изменений при сохранении полидоминантной структуры (индекс Шеннона 3.8, индекс Пиелоу 0.76, индекс Симпсона 0.13), включающей трех доминантов с долей численности 8-9% и 6 субдоминирующих видов суктобельбид со степенью доминирования 4-7%, комплекс орибатид в 2 км от КАЗ отличался супердоминированием вида O. nova – 30% (рис. 9).

Рис. 9. Структура доминирования панцирных клещей в подстилке сосняка вороничного в 2 км от КАЗ.

Преобладание этого эврибионтного, эуэдафического, партеногенетического вида типично для антропогенно нарушенных ландшафтов: самозарастающих отвалов горных карьеров, нефтезагрязненных почв, пахотных угодий, участков бывших торфоразработок, а также вулканогенных территорий (Чистяков, 1974; Артемьева, 1984; Рябинин, Паньков, 1986, 1987, 2005, 2009; Рябинин, 2003; Эйтминавичюте, Матусявичюте, 2009).

В образцах с растительными остатками, заложенными в загрязненную подстилку, обнаружено 35 видов, с учетом которых в окрестностях КАЗ обитает 42 вида орибатид из 32 родов, 22 сем. Сем. Parhypochthoniidae и 7 видов орибатид указаны для области впервые (см. табл. 2).

5.3. Панцирные клещи – индикаторы промышленного загрязнения почв. На основании встречаемости панцирных клещей в зонах воздействия промышленных предприятий и изменения их численности по сравнению с фоновыми территориями выделены категории видов, устойчивых и чувствительных к промышленному загрязнению почв Мурманской области (рис. 10). В категорию устойчивых включены виды, устойчивые к воздействию выбросов: I – алюминиевого завода, II – медно-никелевого комбината, III – промпредприятий разного типа (населяют техногенно трансформированные почвы в импактных зонах и КАЗ и «Североникеля»). Виды I категории: 1 – массовые в фоновых районах и недостоверно изменяющие численность под КАЗ; 2 – виды со стабильно низкой численностью как в 2 км от КАЗ, так и в других районах области; 3 – положительные индикаторы, найденные только в зоне действия КАЗ и достигающие здесь высокой плотности. Последние могут быть индикаторами повышения зольности (до 60%) и понижения кислотности (до pHводн 5.3-5.5) подстилки в результате ее загрязнения фтор-содержащими выбросами. Виды I-III категорий положительно коррелировали с численностью и биомассой микроорганизмов и величиной pH, отрицательно – с содержанием углерода и соотношением C:N в подстилках.

Рис. 10. Панцирные клещи, устойчивые и чувствительные к загрязнению почв

Мурманской области выбросами промышленных предприятий.

Виды, массовые в регионе, но снижающие плотность и/или исчезающие в импактных зонах предприятий, считаются отрицательными индикаторами промышленного загрязнения почв. К ним относятся виды наиболее разнообразных в регионе сем. Suctobelbidae и Carabodidae. Показательный отрицательный индикатор - T. velatus. Этот космополитный, партеногенетический, гемиэдафический вид является самым эвритопным среди клещей. Он встречен в 37 биотопах (или 86%) из 43 исследованных и преобладал по численности в зональных тундрах (районы 1, 2) и лесных подстилках (район 8) со степенью доминирования от 15 до 65%. Вблизи КАЗ вид резко снизил плотность, а в импактной зоне комбината «Североникель» выпал из сообщества орибатид. Причиной исчезновения T. velatus может быть его приуроченность к напочвенным лишайникам, которые угнетены в зоне воздействия алюминиевого завода и отсутствуют в 0-7 км от медно-никелевого предприятия.

5.4. Сравнение фаунистических комплексов орибатид природных и техногенно нарушенных почв. Видовой состав орибатид вблизи промпредприятий (районы 5, 9) оказался наиболее сходным с зональным сосняком в 50 км от источников эмиссии (район 8). Для сосняка в зоне воздействия КАЗ сходство с сосняком, произрастающим в центральной части области, было выше, чем с менее удаленными сосновыми и еловыми лесами на о-вах Кандалакшского заповедника. Из 12 видов, общих для двух сосняков, 10 видов (S. falcata, S. forsslundi, S. hammerae, S. acutidens, S. singularis, S. subtrigona, M. unicarinata, E. occultus, N. dorsalis, P. dorsalis) не выявлены в других районах области. В результате на дендрограмме фаунистического сходства эти сосняки образовали самостоятельный кластер (рис. 11).