Фаунистическое и экологическое разнообразие панцирных клещей (Acariformes: Oribatei) в экосистемах Кольского Севера (стр. 1 )

На правах рукописи

ЛИСКОВАЯ

Алена Анатольевна

Фаунистическое и экологическое разнообразие

панцирных клещей (Acariformes: Oribatei)

в экосистемах Кольского Севера

03.02.04 – зоология

03.02.08 – экология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата

биологических наук

Петрозаводск – 2011

Работа выполнена в Институте проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра Российской академии наук

Научные руководители	доктор биологических наук профессор заслуженный эколог России
	кандидат биологических наук доцент

Официальные оппоненты доктор биологических наук

профессор

кандидат биологических наук

Ведущая организация Институт проблем экологии и эволюции

им. РАН

Защита диссертации состоится 23 марта 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33; эколого-биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета. Электронная версия автореферата размещена на официальном сайте http://www.petrsu.ru.

Автореферат разослан « 15 » февраля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Панцирные клещи или орибатиды (Acariformes: Oribatida) – эволюционно древняя, широко распространенная и чрезвычайно разнообразия в таксономическом и экологическом отношении группа клещей. В почвах северных широт эти микроартроподы преобладают по обилию и видовому разнообразию над представителями мезофауны. Зоо-микробиальные взаимосвязи орибатид с мицелиальными грибами, определяют значимую роль этих клещей в процессах биотрансформации органического вещества в экосистемах полярных и приполярных регионов, включая зональные почвы Кольского Севера, в которых грибы являются ведущей группой микроорганизмов-деструкторов (Евдокимова, Мозгова, 2001).

На территории области, несмотря на небольшую протяженность с юга на север (~400 км), выделяют пять климатических районов (Яковлев, 1961). Здесь выражена зональная смена северотаежного, лесотундрового и тундрового типа растительности. В горах широтной зональности соответствует высотная поясность: горно-таежный пояс сменяется субальпийским (горно-лесотундровым), альпийским (горно-тундровым) и поясом арктических пустынь. В пределах региона на породах разного генезиса сформированы подзолы (иллювиально-железистые, иллювиально-гумусовые, торфяно-подзолы, глееподзолы), подбуры, торфяные почвы, литоземы, криоземы (Переверзев, 2007). В результате развитой горнодобывающей и перерабатывающей промышленности почвы региона подвергаются аэротехногенному загрязнению поллютантами различной природы; на обширных территориях складированы отходы обогащения полезных ископаемых.

Указанные факторы не могут не отражаться на фаунистическом и экологическом разнообразии панцирных клещей, сведения о котором ограничены данными лишь по двум климатическим районам: Терскому берегу и островам Белого моря, насчитывающим немногим более 100 видов (Бызова и др., 1986; Каталог биоты …, 2008) и побережью Баренцева моря, для которого ранее указывалось 79 видов орибатид (Криволуцкий, 1966; Панцирные клещи, 1995; Криволуцкий и др., 1999). Исследования последних лет, направленные на оценку вклада мигрирующих птиц в распространение клещей путем форезии, пополнили список орибатид Кольской тундры 44 видами, населяющими специфические местообитания баренцевоморского побережья – орнитогенные субстраты и гнезда птиц (Лебедева, Криволуцкий, 2003; Лебедева и др., 2006; Лебедева, Лебедев, 2007; Лебедев, 2009). Фауна орибатид основной территории региона, включающей широкий спектр природных и техногенно трансформированных биогеоценозов, а также горные экосистемы, остается практически неизученной.

Цель работы состояла в обобщении разрозненных литературных данных и результатов собственных исследований о фаунистическом и экологическом разнообразии, биоиндикационной значимости панцирных клещей в природных и техногенно трансформированных почвах и техногенных субстратах Мурманской области, а также составлении сводного списка орибатид этого заполярного региона.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Дать сравнительную характеристику сообществ орибатид в природных почвах Мурманской области с учетом факторов широтной зональности (почвы тундры, лесотундры и подзоны северной тайги) и высотной поясности (почвы Хибинского горного массива).

2. Сравнить сообщества орибатид в техногенно нарушенных почвах в зонах воздействия промышленных предприятий разного типа (медно-никелевый комбинат, алюминиевый завод). Выявить виды-индикаторы промышленного загрязнения.

3. Исследовать комплексы орибатид в техногенных субстратах на примере самозарастающих и рекультивированных отходах обогащения апатит-нефелиновых руд разного срока складирования.

Научная новизна. Впервые обобщены литературные данные и результаты собственных исследований фауны панцирных клещей в 11 районах Мурманской области, охватывающих естественные (равнинные и горные) и техногенно трансформированные экосистемы тундровой зоны и северотаежной подзоны. Региональный список орибатид увеличен на 79 видов (или 30%), из них 45 видов из 30 родов и 22 семейств указаны впервые. Значительно расширен видовой состав семейств Suctobelbidae, Carabodidae, Oppiidae, наиболее богатых по числу видов в данной области. Установлено влияние широтной зональности и разных механизмов расселения орибатид на их разнообразие, соотношение высших (Brachypylina) и низших (Macropylina) таксонов и соотношение одно-, мало - и многовидовых семейств. Определены виды с широким и локальным распространением в пределах области, а также виды, доминирующие по численности.

Теоретическая значимость. Выявленные виды панцирных клещей дополняют сведения по фауне Мурманской области и значительно расширяют имеющиеся сведения по разнообразию этой группы на территории Европейского Севера России, что важно с точки зрения инвентаризации и сохранения биоразнообразия почв северных регионов. Полученные результаты дают представление о механизмах расселения и формирования фауны клещей в высоких широтах, а также об особенностях экологии орибатид в зональных и техногенно нарушенных почвах Севера.

Практическая значимость. Установлены различные изменения структуры сообществ панцирных клещей в зависимости от степени техногенной нагрузки. Выявлены виды – положительные и отрицательные индикаторы загрязнения почв выбросами алюминиевого и медно-никелевого предприятий, а также виды, устойчивые к воздействию промышленных источников разного типа. Установлена значимость панцирных клещей как индикаторов микологической активности и накопления органического вещества в техногенных субстратах (нефелинсодержащих песках) в процессе первичного почвообразования. Выявлена индикаторная роль орибатид при оценке эффективности способов восстановления территории техногенной пустоши в окрестностях медно-никелевого комбината. Уточненный и дополненный список панцирных клещей Мурманской области опубликован в тематическом выпуске «Зеленый пояс Фенноскандии» Трудов Карельского НЦ РАН.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены и получили положительную оценку на 8 научных конференциях с международным участием: «Наука и образование» (Мурманск 2008); «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата» (Кировск 2008); «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск 2009); «Сбалансированное природопользование» (Апатиты 2009); «Биогеграфия почв» (Москва 2009); «Современные проблемы загрязнения почв» (Москва 2010); «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты 2010); XV Всероссийское совещание по почвенной зоологии (Москва 2008).

Публикации. По результатам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе две статьи в рецензируемых журналах из списка, рекомендованного ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, 6 приложений с видовым списком панцирных клещей Мурманской области, перечня цитируемой литературы, включающего 233 источника, в т. ч. 92 на иностранных языках. Работа изложена на 178 страницах, содержит 57 рисунков, 55 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность д. б.н., профессору и к. б.н., доценту за руководство работой, идеи и постоянную помощь при подготовке диссертации, за предоставленные данные по микробиологическим и физико-химическим свойствам исследованных почв; к. б.н. за предоставленные данные и консультации.

Особую благодарность за таксономическое определение панцирных клещей, предоставленные данные и персональные консультации выражаем к. б.н. , к. г.н. , к. г.н. и .

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. СИСТЕМТИческое положение И ЭКОЛОГИЯ ПАНЦИРНЫХ клещей

Приведены сведения о систематическом положении, таксономическом разнообразии, особенностям биологи и экологии панцирных клещей, их использовании в зоологической индикации почв. Показана степень изученности фауны панцирных клещей на территории Мурманской области.

2. ХАРАКТЕРИСТИКА МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Рассмотрено разнообразие природных условий и охарактеризованы типы промышленного загрязнения почв Мурманской области как факторов, определяющих биоразнообразие региональной фауны панцирных клещей.

3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Исследования охватили 11 районов Мурманской области от побережья Баренцева моря (тундрово-лесотундровая флористическая область, районы 1-3) до побережья Кандалакшского залива Белого моря (районы 10, 11), включая природные, техногенные и горные экосистемы центральной части региона (подзона северной тайги, районы 4-9) (рис. 1, табл. 1). Собственные исследования выполнены в 4 районах: 4-7. Материалы по районам 1, 2, 8, 9 предоставлены сотрудниками ИППЭС Кольского НЦ РАН. По районам 3, 10, 11 использованы литературные данные (Криволуцкий, 1966; Бызова и др., 1986; Панцирные клещи, 1995; Криволуцкий и др., 1999; Лебедева, Криволуцкий, 2003; Лебедева и др., 2006; Лебедева, Лебедев, 2007; Лебедев, 2009). Видовой состав панцирных клещей приведен для 9 районов: 1, 2, 3, 5, 6, 8, 9, 10, 11. Виды, выявленные в районах 4 и 7, будут идентифицированы позднее. Всего исследовано 43 биотопа.

Рис. 1. Районы исследований: 1 –пос. Видяево; 2 – пос. Териберка; 3 – пос. Дальние Зеленцы; 4, 5 –участки в 1 и 5 км от медно-никелевого комбината «Североникель» (г. Мончегорск); 6 – Хибинский горный массив, 7 –хранилища нефелинсодержащих песков, 8 – пос. Уполокша, зональные сосняки, 9 – зона в 2 км от алюминиевого завода (КАЗ, г. Кандалакша), 10 – беломорские о-ва Кандалакшского заповедника, 11 – Терский берег Белого моря.

Таблица 1. Характеристика исследованных районов

№	Коорд.	Экосистемы, почвы
Тундрово-лесотундровая флористическая область
1	69°19′ с. ш. 32°52′ в. д.	Березняк лесотундровый кустарничково-лишайниковый; вершина скалы, 60 м над ур. м. Почвы: Al-Fe-гумусовые подзолы, торфяно-подзолы.
2	69°10' с. ш. 35°08' в. д.	Горные тундра лишайниково-кустарничковая и березняк лесотундровый воронично-лишайниковый, 40-60 м над ур. м. Подзолы Al-Fe-гумусовые.
3	69°07' с. ш. 36°03' в. д.	Тундра кустарничково-лишайниковая, 50-80 м над ур. м. Подзолы Al-Fe-гумусовые оторфованные.
Подзона северной тайги
4	67°56' с. ш. 32°49' в. д.	Площадки по восстановлению техногенной пустоши в 1 км от комбината «Североникель», 138-177 м над ур. м.
5	67°34' с. ш. 34°17' в. д.	Импактная зона в 5 км от комбината «Североникель», 80 м над ур. м. Подзолы Al-Fe-гумусовые оторфованные, сильно эродированные. В верхнем слое содержится (мг/кг): Ni , Cu , Co 300-350, сульфат-ионов 400-600. Зольность достигает 80-90%, pH = 3.5.
6		Хибинский горный массив (ХГМ), 6 биотопов
	67°38' с. ш. 33°39' в. д.	Гора Вудъяврчорр, склон северо-восточной экспозиции. Субальпийский пояс березового криволесья (В-СВЭ-бк), 393 м над ур. м. Подзол иллювиально-многогумусовый.
	67°38' с. ш. 33°39' в. д.	Гора Вудъяврчорр, склон северо-восточной экспозиции. Горная тундра кустарничковая, 434 над ур. м. (В-СВЭ-т/куст). Почва скрытоподзолистая иллювиально-многогумусовая оторфованная.
	67°38' с. ш. 33°40' в. д.	Гора Вудъяврчорр, южный склон. Предгорная ерниковая тундра (В-ЮЭ-т/ерн), 324 м над ур. м.
	67°10' с. ш. 33°12' в. д.	Западная часть ХГМ, правый берег реки Малая Белая, горно-таежный пояс (ХГМ-ЗЧ-гт).
	67°14' с. ш. 33°34' в. д	Восточная часть ХГМ, пойма реки Тульйок, горно-таежный пояс (ХГМ-ВЧ-гт), 280 м над ур. м.
	67°10' с. ш. 38°00' в. д.	Гора Ловчорр, западный склон. Тундра каменистая с фрагментарным лишайниково-кустарничковым покровом (Л-ЗЭ-т/кам).
7	67°35' с. ш. 33°35' в. д.	Хранилища с нефелинсодержащими песками разного срока хранения: свеженамытые (срок экспозиции <1 года); самозарастающие мхами и закрепленные методом посева многолетних злаков более 10-, 20- и 30-ти лет назад; рекультивированные более 40 лет назад – новообразованные почвы под лесной и луговой растительностью.
8	67°33' с. ш. 31°54' в. д.	Зональный сосняк вороничный. Подзолы Al-Fe-гумусовые на песчаной морене. Содержание углерода – 52% от сухого вещества, азота – 1.43%.
9	67°09' с. ш. 32°24' в. д.	Сосняк вороничный в зоне сильного загрязнения в 2 км от КАЗ, функционирующего с 1951 г. Древостой разреженный, с отмершими ветками и пожелтевшей хвоей в нижней и средней частях кроны. Подзолы Al-Fe-гумусовые в состоянии техногенной трансформации. Содержание фтора в подстилке до 1200 мг/кг. Органическое вещество подстилки обеднено углеродом и азотом: содержание С-27% от сухого вещества, N-0.63%. Зольность повышена до 60%, величина pH – до 5.5.
10, 11	66o34' с. ш. 33o08' в. д.	О-ва Северного Архипелага и Терское побережье Белого моря. Сосновые, еловые, березовые леса, приморские луга, полоса галофитов, наскальная растительность (31 биотоп). Подзолы, торфяно-подзолы.

Клещи были извлечены из почвенных проб размером 25´25 см, отобранных из органогенного горизонта 0-5 см, а также из образцов с растительными остатками (лесная подстилка, листья березы, хвоя сосны), заложенными в органогенный горизонт в мешочках из нейлоновой сетки с диаметром отверстий 1×1 мм. В районах 4 и 6 образцы отбирали металлическим цилиндром диаметром 10 см и высотой 5 см. Для выгонки клещей использовали электропрогрев по методу эклекторов Тулльгрена в течение нескольких суток до полного высушивания субстратов. В период с мая 2007 по июнь 2010 года выполнено 16 полевых выездов. Собрано и обработано более 860 образцов. Экстрагировано и определено около 19.4 тыс. экземпляров панцирных клещей.

Одновременно был выполнен анализ физико-химических свойств субстратов: температуры, влажности, зольности, кислотности (~4 тыс. определений). Связь фаунистических и микробиологических показателей, почвенных свойств и показателей ферментативной активности проанализированы по результатам корреляций. Сходство видового состава клещей в исследованных районах оценивали с помощью кластерного анализа. В качестве базовой меры сходства взят индекс общности Серенсена Is. Рассчитывали прогнозное разнообразие орибатид по формуле: Ds= S×(2-0.08n), n ≥ 11, где n – число исследованных районов, S – число видов в данном районе (Криволуцкий и др., 1999). Данные обрабатывали в программах Microsoft Excel (описательная статистика, корреляционный анализ) и Statistica 7.0 (кластерный анализ). Использовали трофическую классификацию панцирных клещей (Shuester, 1956; Wallwork, 1958; Xavier, Haq, 2007) и их подразделение на жизненные формы (Криволуцкий и др., 1990). Типы ареалов приведены в соответствии с системой Субиаса (Subias, 2010).

4. ФАУНА ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ЗОНАЛЬНЫХ ПОДЗОЛОВ КОЛЬСКОГО СЕВЕРА

4.1. Панцирные клещи в почвах зональной тундры. Список панцирных клещей в окрестностях пос. Дальние Зеленцы (район 3), обобщенный по разным источникам, насчитывает 123 вида из 72 родов, 38 сем. В результате исследований районов 1 и 2 северо-западнее района 3 на побережье Баренцева моря, состав орибатид Кольской тундры пополнился 7 новыми видами и родом Diapterobates. Теперь он насчитывает 143 вида, 78 родов, 38 сем. Наиболее разнообразны 17 семейств (или 45%) с числом видов от 4 до 10, в первую очередь – сем. Brachychthoniidae. Треть семейств одновидовые.

В районе 1 в лесотундровых подзолах под березняками найдено 14 видов орибатид, принадлежащих к 12 родам, 11 сем. Виды Ph. anonymus, H. gibba и C. minusculus указываются для Мурманской области впервые. За исключением сем. Carabodidae (3 вида рода Carabodes) все семейства включали по 1 роду с единственным видом, что соответствует организации сообществ педобионтов, находящихся за пределами экологического оптимума (Ганин, 2006, 2009). Экстремальность условий местообитания подтверждалась супердоминированием наиболее эврибионтного среди орибатид вида T. velatus – 65% (рис. 2).

Рис. 2. Структура доминирования панцирных клещей в почвах зональной тундры в окрестностях поселка Видяево.

В горно-тундровых и лесотундровых формациях района 2 обнаружено 27 видов из 24 родов, 18 сем. При доминировании вида T. velatus (28%) шире был спектр как доминантов (8 видов), так и видов c обилием менее 1% каждый (19 видов). Структура сообщества была полидоминантной (рис. 3). Четыре малочисленных вида – Ph. crenophilus, M. translamellata, E. acromios и D. humeralis выявлены в регионе впервые. Таксономический статус нескольких интересных экземпляров требует уточнения. Возможно, в эти районы с Нордкапским течением проникают виды, характерные для атлантического побережья Европы.

Рис. 3. Структура доминирования панцирных клещей в почвах зональной тундры в окрестностях поселка Териберка.

Общими для районов 1 и 2 были 6 видов (Is = 29%): T. velatus, N. coronata, C. traegardhi, H. initialis, C. subarcticus, C. forsslundi. Лесной ксерофильный вид C. forsslundi, известный из оперения птиц (Лебедева, 2005), отмечен только в этих районах (табл. 2).

Для трех тундровых районов побережья Баренцева моря общими оказались лишь 2 вида: T. velatus, широко распространенный по территории Мурманской области, и C. subarcticus, тяготеющий к зональным и горным тундрам региона и не выявленный в широком спектре островных местообитаний Белого моря. Подавляющее большинство – 125 видов (или 88%) встречены лишь в одном из трех районов, для трети из них (40 видов или 32%) известна форезия на птицах. Потенциально птицами может переноситься 55 видов или ~40% орибатид Кольской тундровой зоны.

Таблица 2. Панцирные клещи, впервые указанные для Мурманской области

Семейство	Род	Вид	Район
Achipteriidae	Achipteria	A. coleoptrata (Linneus 1758)	8, 9
Parhypochthoniidae	Parhypochthonius	P. aphidinus (Berlese 1904)	9
Camisiidae	Camisia	C. borealis (Hermann 1804)	5
	Heminothrus	H. septentrionalis (Sellnick 1944)	6
Euphthiracaridae	Mesotritia	M. flagelliformis (Ewing 1909)	9
	Euphthiracarus	E. monodactylus (Willmann 1919)	8
	Microtritia	M. minima (Berlese 1904)	1
Trhypochthoniidae	Trhypochthonius	T. cladonicola (Willmann 1919)	9
Oppiidae	Medioppia	M. globosa (Mihelčič 1956)	9
	Moritzoppia	M. unicarinata (Paoli 1908)	8, 9
Scheloribatidae	Paraleius	P. leontonychus (Berlese 1910)	9
	Hemileius	Hemileius sp.	6
Phenopelopidae	Eupelops	E. acromios (Hermann 1804)	2
		E. occultus (C. L. Koch 1836)	5, 8, 9
Haplozetidae	Protoribates	P. capucinus (Berlese 1908)	6
Phthiracaridae	Phthiracarus	Ph. anonymus (Grandjean 1933)	1
		Ph. crenophilus (Willmann 1951)	2
		Ph. laevigatus (C. L. Koch 1844)	2, 8
		Ph. piger (Scopoli 1763)	8
Hermanniidae	Hermannia	H. gibba (C.L.Koch 1840)	1
Carabodidae	Carabodes	C. coriaceus (C.L. Koch 1835)	8
		C. forsslundi (Sellnick 1953)	1, 2
		C. minusculus (Berlese 1923)	1
		C. reticulatus (Berlese 1913)	8
Liacaridae	Liacarus	Liacarus sp.	2
Suctobelbidae	Suctobelbella	S. alloenasuta (Moritz 1971)	8
		S. baloghi (Forsslund 1958)	8
		S. falcata (Forsslund 1941)	8, 9
		S. forsslundi (Strenzke 1950)	8, 9
		S. latirostris (Strenzke, 1950)	1, 9
		S. perforata (Strenzke 1950)	9
		S. singularis (Strenzke 1950)	8, 9
		S. subtrigona (Oudemans 1900)	8, 9
Peloppiidae	Ceratoppia	C. quadridentata (Haller 1882)	8
Ceratozetidae	Ceratozetella	Ceratozetella sp.	6
	Diapterobates	D. humeralis (Hermann 1804)	2
		Diapterobates sp.	6
Chamobatidae	Chamobates	Chamobates sp.	6
Damaeidae	Belba	Belba sp.	6, 8, 9
	Epidamaeus	Epidamaeus sp.	6, 8, 9
Eremaeidae	Euеremaeus	E. silvestris (Forsslund 1957)	6, 8
Galumnidae	Pergalumna	P. dorsalis (C. L. Koch 1841)	8, 9
	Galumna	Galumna sp.	6
Nanhermanniidae	Nanhermannia	N. sellnicki (Forsslund 1958)	6
Tectocepheidae	Tectocepheus	T. velatus sarekensis (Trägårdh 1910)	6
22 семейства	30 родов	45 видов	6

Примечание. Жирным шрифтом выделены впервые указанные семейства и роды.