Дисциплина: «Анатомия и физиология центральной нервной системы »

МИНИСТЕРСТВО ВНУТРЕННИХ ДЕЛ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КРАСНОДАРСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ МВД РОССИИ

КАФЕДРА ПСИХОЛОГИИ И ПЕДАГОГИКИ

«У Т В Е Р Ж Д А Ю»

Начальник кафедры

подполковник полиции

______________

«___» ___________ 2012 г.

Дисциплина: «Анатомия и физиология центральной нервной системы ».

По направлению подготовки (специальности) 050407.65 Педагогика и психология девиантного поведения

специализация - Социальная педагогика

ЛЕКЦИЯ

ТЕМА 12: «Морфофункциональные закономерности развития ЦНС в онтогенезе и филогенезе»

Обсуждена и одобрена на заседании кафедры Протокол № от «___»_________20 г.

Подготовил: Начальник кафедры психологии и педагогики

Краснодар 2012

Объем времени, отводимого для изучения данной темы: 2 часа.

Место проведения: учебная аудитория.

Методика проведения: классическая лекция.

Основное содержание темы:

Филогенез - это развитие и формирование организма, органа, ткани в эво­люционном росте согласно видовой принадлежности.

Онтогенез - формирование и развитие от момента рождения до момента прекращения жизненных процессов.

Филогенез нервной системы - это обеспечения связи организма с окружающей сре­дой. Меняясь, среда обитания меняет результат воздействия на организм и лю­бому организму, что бы выжить необходимо менять свою внутреннюю среду согласно новым условиям жизнедеятельности.

Эволюция нервной системы.

Основные термины и понятия:

Нерв, ганглий, аксон, дендрит, синапс, спинной мозг, головной мозг, экстерорецепторы, интерорецепторы, проприорецепторы, соматическая и вегетативная нервная система.

Цели занятия:

1. Формирование у курсантов, слушателей, студентов прочных знаний о эволюции ЦНС.

2. Закрепить знания в области онтогенеза и филогенеза.

3. Содействовать осознанию курсантами, студентами и слушателями важности изучаемого предмета.

Вопросы:

1. Понятия онтогенеза и филогенеза

2. Формирование нервной системы в эмбриональном периоде

Литература:

1. , , Фельдман центральной нервной системы. – Ростов-на-Дону: Феникс, 2006.

2. , Цехмистренко нервной системы. – М.: Мир, 2006.

3. Физиология человека: учебник для мед. ин-тов / под ред. . М.: 2009.

4. , Туровский центральной нервной системы для психологов. – СПб.: Питер, 2009.

5. , Кульба центральной нервной системы. Р-н-Д 2008 г.

Дополнительная литература

1. Антонова и физиология центральной нервной системы. – М.: Высшее образование, 2006.

2. , Туровский центральной нервной системы для психологов - СПб.: Питер, 2007

3. Дерягина физиологии центральной нервной системы. – М.: Изд-во МосУ МВД России, 2008.

Введение

Развитие — это качественные изменения в организме, заключающиеся в усложнении его организации, т. е. строения и функций всех тканей и органов, а также их взаимоотношений и процессов регуляции.

Рост — увеличение длины, объема и массы тела организма в онто­генезе, связанное с увеличением числа клеток и количества состав­ляющих их органических молекул, т. е. количественные изменения.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ФИЛОГЕНЕЗЕ

В филогенезе развитие нервной системы связано в первую оче­редь с движением организма.

У простейших способность отвечать на стимулы присуща одной клетке, которая функционирует одновременно как рецептор и как эффектор. Появление многоклеточной организации у кишечно­полостных привело к пространственному разделению стимула и реакции, рецептора и эффектора. Возникновение многоклеточ­ных сопровождалось дифференциацией тканей и образованием нервных клеток, связывающих рецептор с эффектором, что по­зволило организму преодолеть трудности, связанные с их про­странственной разобщенностью. Нервная система примитивных кишечнополостных, например гидры, представлена нервной сетью, или сплетением, состоящим из одного слоя нейронов. Многочис­ленные короткие отростки нейронов соединяются друг с другом, образуя сеть, пронизывающую все тело животного. Импульсы распространяются от места раздражения во всех направлениях, и в каждом синапсе часть импульсов затухает. Затухающие импуль­сы «подзаряжают» синапсы, чтобы через них могли проходить следующие импульсы (процесс облегчения). Такой способ прове­дения называется декремеитным (т. е. затухающим). Передача нерв­ных сигналов у примитивных многоклеточных осуществляется медленно, так как на ее пути много синапсов, и ограничена в пространстве, поскольку импульсы затухают по мере удаления от исходного пункта.

Компактное расположение нейронов у кольчатых червей приве­ло к образованию нервной в виде одного продольного тяжа по всей длине тела, — брюшной нервной цепочки. Она состоит из пар­ных сегментарных узлов, соединенных пучками нервных волокон (коннективами) и посылающих сегментарные нервные волокна к органам и тканям данного сегмента. Благодаря однонаправленному способу передвижения у червей обособилась голова, помогающая находить пищу. Будучи тем участком тела, который первым стал­кивается с новыми элементами окружающей среды, голова содер­жит все чувствительные органы (рецепторы), необходимые для восприятия внешних стимулов. Повышенный приток информации от этих рецепторов в нервную систему привел к утолщению перед­него конца нервной цепочки. Концентрирование органов чувств и нервной ткани в одном участке около ротового аппарата называется цефализацией. Следует подчеркнуть, что этот термин относится к развитию всех особенностей, отличающих голову от остального тела, а не только к нервным структурам. Степень цефализации зависит от степени структурной сложности организма и образа его жизни. Нервные системы всех других беспозвоночных по общему плану более или менее сходны с нервной системой кольчатых чер­вей. Расширенный передний конец нервной цепочки образует пару церебральных (мозговых) ганглиев, расположенных над глоткой и связанных с брюшной цепочкой окологлоточными коннективами.

Удаление головы у беспозвоночного мало влияет на его движе­ния, тогда как у позвоночных все движения инициируются и конт­ролируются головным мозгом. По-видимому, у беспозвоночных церебральные ганглии действуют просто как передаточные цент­ры между рецепторами и эффекторами и их роль в интеграции и координации сводится к нескольким нейроэндокринным воздей­ствиям, влияющим, например, на время размножения у кольча­тых червей или на линьку у членистоногих. Наиболее просто уст­роен мозг у бесчерепных позвоночных. В частности, у ланцетника ЦНС расположена эпихондрально, ее переднюю часть составляет головной мозг, получающий афферентные сигналы только от двух нервов — обонятельного и терминального.

У круглоротых головной мозг выходит за пределы хорды и четко делится на основные отделы. Возникает ромбовидный мозг, из которого у высших позвоночных обособляется продолговатый и задний мозг. У костистых рыб ромбовидный мозг организован до­статочно сложно, что связано с высоким развитием вкусового анализатора.

В ромбовидном мозге амфибий впервые в филогенезе возника­ют слуховые (кохлеарные) волокна и ядра, сильно развиты среднемозговые пути тройничных нервов, мозжечок в отличие от рыб развит слабо.

У рептилий продолжается дифференцировка слуховых и преддверных ядер. В среднем мозге из рассеянных клеток двигательно­го ядра покрышки впервые консолидируется красное ядро.

В ромбовидном мозге птиц хорошо развиты ядра слухового нерва, очень сложно представлена система преддверных ядер.

Дальнейшее развитие большого мозга шло по двум противопо­ложным путям: у птиц — в направлении преобладания централь­ных узлов, а у млекопитающих — по пути доминирования коры.

В продолговатом мозге млекопитающих происходит дальнейшее развитие оливы, в среднем мозге увеличиваются размеры красно­го ядра. Образуется коленчатое тело, хорошо выражено четверо­холмие (с преобладанием заднего). Важной особенностью конеч­ного мозга млекопитающих является развитие борозд и извилин в коре больших полушарий.

Специальные органы или клетки, воспринимающие стимулы, назы­ваются рецепторами. Рецептор простейшего, наиболее примитив­ного типа состоит из одной неспециализированной нервной клет­ки — первичного сенсорного нейрона, периферическое оконча­ние которого способно воспринимать раздражения и порождать нервный импульс, направляющийся в мозг; примером могут слу­жить кожные механорецепторы типа телец Почини. Более слож­ные рецепторы называются вторичными сенсорными клетками и представляют собой видоизмененные эпителиальные клетки, спо­собные воспринимать стимулы. Эти клетки образуют синапсы с соответствующими сенсорными нейронами, передающими им­пульсы в мозг (например, клетки вкусовых луковиц млекопитаю­щих). Наиболее сложными образованиями, воспринимающими раздражения, являются органы чувств, например глаза. Они име­ют кроме рецепторов ряд вспомогательных структур.

Рост и развитие, т. е. количественные и качественные измене­ния, тесно взаимосвязаны и обусловливают друг друга.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Общие положения. Показателем функциональной зрелости ЦНС является миелинизация проводящих путей, от которой зависят ско­рость проведения возбуждения в нервных волокнах, величина потенциалов покоя и потенциалов действия нервных клеток, точ­ность и скорость двигательных реакций в раннем онтогенезе. Ми­елинизация различных путей в ЦНС происходит в таком же по­рядке, в каком они развиваются в филогенезе.

Общее число нервных клеток в составе ЦНС достигает наи­большей величины в первые 20 — 24 недели антенатального пери­ода и остается относительно постоянным вплоть до зрелого воз­раста, лишь незначительно уменьшаясь в период раннего постнатального онтогенеза.

В процессе саморазвития мозг последовательно проходит кри­тические этапы усложнения и дифференцировки как в морфоло­гическом, так и в функциональном отношении. Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе осуществляется по универсальной схеме: от диффузных, слабо дифференцирован­ных форм деятельности к более специализированным, локаль­ным (дискретным) формам функционирования.

На основании фактов о связи между процессами онтогенетиче­ского развития потомков и филогенеза предков был сформулирован биогенетический закон Мюллера — Геккеля: онтогенетическое (осо­бенно зародышевое) развитие индивида сокращенно и сжато по­вторяет (рекапитулирует) основные этапы развития всего ряда предковых форм — филогенеза. При этом в большей степени река­питулируют те признаки, которые развиваются в форме «надстро­ек» конечных стадий развития, т. е. более близких предков, призна­ки же отдаленных предков в значительной степени редуцируются.

Раскрывая формулу связи фило - и онтогенеза организма, (1961) отмечал, что те формы поведения, механиз­мы деятельности мозга, которыми отличались наши предки, на­ходятся в «свернутом» виде и при определенных условиях прояв­ляются.

В пренатальном периоде у человека выделяют четыре характер­ные стадии развития нервной деятельности мозга: 1) первичные локальные рефлексы — это «критический» период в функцио­нальном развитии нервной системы; 2) первичная генерализация рефлексов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туло­вища и всех конечностей; 3) вторичная генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела; 4) специализация рефлексов, выражающаяся в координирован­ных движениях отдельных частей тела.

В постнатальном онтогенезе также отчетливо выступают четыре последовательные стадии развития нервной деятельности: 1) пре­имущественно безусловно-рефлекторная адаптация (врожденные рефлексы); 2) первичная условно-рефлекторная адаптация (фор­мирование суммационных рефлексов и доминантных приобретен­ных реакций); 3) вторичная условно-рефлекторная адаптация (об­разование условных рефлексов на основе ассоциаций — «крити­ческий» период), с ярким проявлением ориентировочно-исследо­вательских рефлексов и игровых реакций, которые стимулируют образование новых условно-рефлекторных связей типа сложных ассоциаций, что является основой для внутривидовых (внутригрупповых) взаимодействий развивающихся организмов; 4) форми­рование индивидуальных (выработка временных связей по типу сложных ассоциаций) и типологических особенностей нервной системы.

Созревание и развитие ЦНС в онтогенезе происходит по тем же закономерностям, что и развитие других органов и систем орга­низма, в том числе и функциональных систем. Согласно теории , функциональная система — это динамическая со­вокупность различных органов и систем организма, формирую­щаяся для достижения полезного (приспособительного) резуль­тата. Например, чтобы пробежать дистанцию в 100 м, функцио­нальная система будет включать: сердечно-сосудистую систему, дыхательную, кровь, ЦНС, мышцы, активность функционирова­ния которых возрастает. Если в помещении холодно, формируется другая функциональная система, обеспечивающая поддержание нормальной температуры тела (в первую очередь это ЦНС, кото­рая управляет деятельностью других органов и систем, увеличи­вается обмен веществ, сужаются кровеносные сосуды кожи и кровь поступает в большем количестве к внутренним органам и др.).

РАЗВИТИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА В ФИЛО - И ОНТОГЕНЕЗЕ СОГЛАСНО ОБЩИМ ПРИНЦИПАМ СИСТЕМОГЕНЕЗА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ

Основные положения по системогенезу. Согласно определению , системогенез — избирательное созревание и разви­тие функциональных систем в пренатальном и постнатальном он­тогенезе. В отличие от понятия «морфогенез», отражающего раз­витие органов в онтогенезе, «системогенез» отражает развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных об­разований, которые объединяются в полноценную функциональ­ную систему, обеспечивающую новорожденному выживание.

В настоящее время термин «системогенез» применяется в более широком смысле, при этом под системогенезом понимают не толь­ко онтогенетические процессы, но и процессы формирования и преобразования функциональных систем в ходе жизнедеятельно­сти организма.

В онтогенезе раньше созревают и развиваются отделы головно­го мозга, которые обеспечивают формирование функциональных систем, необходимых для выживания организма и дальнейшего его развития. Это главный принцип системогенеза — принцип гетерохронности созревания и развития структур. При этом вклю­чается минимальное число структур ЦНС и других органов и сис­тем организма. Это второй принцип системогенеза — принцип ми­нимального обеспечения. Нервный центр формируется и созревает раньше, чем закладывается иннервируемый им субстрат.

Системообразующим фактором функциональной системы лю­бого уровня является полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат, необходимый в данный момент. Этому правилу подчиняются и процесс созревания различных функциональных систем на разных этапах онтогенеза, и деятель­ность функциональных систем зрелого организма. В конечном итоге все множество полезных приспособительных результатов можно объединить в две группы: 1) поддержание постоянства внутрен­ней среды организма; 2) достижение результата в социальной деятельности. В системогенезе выделяют два основных периода — пренатальный (внутриутробный) и постнатальный.

Ведущую роль в консолидации компонентов функциональной сис­темы (объединение в функциональную систему отдельных фраг­ментов, развивающихся в различных частях организма) играет ЦНС. Например, сердце, сосуды, дыхательный аппарат, кровь объединяются в функциональную систему поддержания постоян­ства газового состава внутренней среды на основе совершенство­вания связей между различными отделами ЦНС, а также на осно­ве развития иннервационных связей между ЦНС и соответствую­щими периферическими структурами. Спинальные моторные цен­тры мышц нижних конечностей, туловища, шеи, моторные цен­тры ствола мозга, мускулатура туловища и конечностей объеди­няются в функциональную систему сохранения вертикальной позы человека на основе совершенствования эфферентных и афферент­ных связей между ядрами промежуточного, среднего, продолго­ватого, спинного мозга, с одной стороны, и мышечным аппара­том человека — с другой.

Принцип фрагментации органов в процессе антенатального он­тогенеза. Системогенетический тип развития предполагает, что даже в пределах одного органа (в том числе и головного мозга) отдельные фрагменты развиваются неодновременно. Первыми раз­виваются те, которые обеспечивают к моменту рождения возмож­ность функционирования некоторой целостной функциональной системы. Например, лицевой нерв анатомически представляет со­бой отдельное образование, однако его эфферентные волокна созревают по-разному. Так, нервные волокна, идущие к сосатель­ным мышцам, демонстрируют более раннюю миелинизацию и более раннее образование синаптических контактов по сравне­нию с нервными волокнами, направляющимися к лобным мыш­цам. Аналогичные соотношения отмечаются на уровне ядра лице­вого нерва. Здесь разные клеточные группы созревают с разной скоростью, причем с наибольшей скоростью дифференцируются те фрагменты ядра, которые в будущем должны обеспечить функ­циональную систему сосания.

Структура и ее функция, их взаимное влияние друг на друга. С одной стороны, чем совершеннее структура и выше степень ее надежности, тем выше ее функциональные возможности. С другой стороны, чем большая функциональная нагрузка предъявляется к органу, системе или организму в целом, тем их структура совер­шеннее. Таким образом, функция обеспечивает развитие и совер­шенствование структуры в фило - и онтогенезе.

Развитие любой структуры в филогенезе происходило с увели­чением предъявляемой нагрузки к органу или системе. Эта же за­кономерность наблюдается и в онтогенезе.

Бурное развитие коры большого мозга млекопитающих связано с усложнением различных форм поведения, особенно индивиду­альных приспособительных поведенческих реакций. У приматов и человека наибольшего развития достигает лобная (премоторная) область, что связано с весьма активной высшей нервной деятель­ностью.

Развитие ЦНС связано как со степенью активности ВНД, так и с двигательной активностью.

ЦНС управляет деятельностью скелетной мускулатуры и обес­печивает ее прогрессирующее развитие. При этом развивается и сама ЦНС; важную роль в этом играет поступающая от мышц афферентная импульсация, активирующая вставочные нейроны и мотонейроны. Наиболее ярко это положение иллюстрируется примерами из филогенетического развития ЦНС. Так, в процессе эволюции в спинном мозге сформировались два утолщения — шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и по­ясничное (сегменты, иннервирующие нижние конечности) как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. У некоторых видов животных подобных утолщений нет, напри­мер у змеи, которая передвигается благодаря равномерному учас­тию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тренировка лю­бого органа обеспечивает прогрессивное его развитие, и в онтоге­незе, естественно, при этом совершенствуется и функция.

ЗАКЛАДКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Стадия нервной трубки. Центральный и периферический отде­лы нервной системы человека развиваются из единого эмбрио­нального источника — эктодермы. В процессе развития зародыша она закладывается в виде так называемой нервной пластинки — группы высоких, быстро размножающихся клеток по средней линии зародыша. На 3-й неделе развития нервная пластинка по­гружается в подлежащую ткань, принимает форму желобка, края которого несколько приподнимаются над уровнем эктодермы в виде нервных валиков. По мере роста зародыша нервный желобок удлиняется и достигает каудалъного конца зародыша. На 19-й день развития начинается процесс смыкания нервных валиков над же­лобком, в результате чего образуется длинная полая трубка — нерв­ная трубка, располагающаяся непосредственно под поверхностью эктодермы, но отдельно от последней.

При замыкании нервного желобка в трубку и срастании его краев материал нервных валиков оказывается зажатым между нервной трубкой и смыкающейся над ней кожной эктодермой. При этом клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, образуя ганглиозную пластинку — зачаток с очень широки­ми потенциями развития. Из этого эмбрионального зачатка обра­зуются все нервные узлы соматической периферической и вегета­тивной нервной системы, включая внутриорганные нервные эле­менты.

Процесс замыкания нервной трубки начинается на уровне 5-го сегмента, распространяясь как в головном, так и в каудальном направлении. К 24-му дню развития он заканчивается в го­ловной части, сутками позже — в каудальной. Каудальный конец нервной трубки временно смыкается с задней кишкой, образуя нейроэнтеральный канал. Сформировавшаяся нервная трубка в головном конце, на месте образования будущего головного моз­га, расширяется. Более тонкая каудальная часть ее преобразуется в спинной мозг.

Развитие различных отделов центральной и периферической нервной системы в пре - и постнатальном онтогенезе человека происходит неравномерно. Особенно сложный путь развития про­ходит центральная нервная система.

Клетки сформированной нервной трубки, которые в своем дальнейшем развитии дадут начало как нейронам, так и глиоцитам, носят название медуллобластов. Клеточные элементы ганглиозной пластинки, обладающие, по-видимому, такими же гисто-генетическими потенциями, называются ганглиобластами. В своей дальнейшей дифференцировке медуллобласты детерминируются частью в нейтральном направлении, превращаясь в нейробласты, частью в нейроглиальном направлении, образуя спонгиобласты.

Нейробласты отличаются от нейронов значительно меньшей величиной, отсутствием дендритов и синаптических связей (сле­довательно, они не включены в рефлекторные дуги), а также от­сутствием субстанции Ниссля в цитоплазме. Однако они уже име­ют слабовыраженный нейрофибриллярный аппарат, формирую­щийся аксон и характеризуются отсутствием способности к митотическому делению.

Особенностью клеток ганглиозной пластинки является то, что их дифференцировке предшествует период миграции в более или менее удаленные от первоначальной их локализации участки тела зародыша.

Стадия мозговых пузырей. В головном конце нервной трубки пос­ле ее замыкания очень быстро образуются три расширения — первич­ные мозговые пузыри. Сроки их образования, скорость клеточной дифференцировки и дальнейших преобразований у человека очень велики. Это позволяет рассматривать цефализацию — опережа­ющее и преимущественное развитие головного отдела нервной трубки — как видовой признак человека.

Полости первичных мозговых пузырей сохраняются в мозгу ребенка и взрослого в видоизмененной форме, образуя желудоч­ки мозга и сильвиев водопровод.

Стадия формирования отделов мозга. Самым ростральным отде­лом нервной трубки является передний мозг (prosencephalon), за ним следуют средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon). В последующем развитии передний мозг делится на конечный (telencephalon), включающий большие полушария и некоторые базальные ядра, и промежуточный (diencephalon). С каждой сторо­ны промежуточного мозга вырастает глазной пузырь, формиру­ющий нервные элементы глаза. Средний мозг сохраняется как еди­ное целое, но в процессе развития в нем происходят значитель­ные изменения, связанные с образованием специализированных рефлекторных центров, имеющих отношение к работе органов чувств: зрения, слуха, тактильной, болевой и температурной чув­ствительности.

Ромбовидный мозг делится на задний и продолговатый мозг.

Как отмечалось выше, одной из важных нейрогистологических характеристик развития нервной системы высших позвоночных является асинхронностъ дифференцировки ее отделов. Нейроны раз­личных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах од­ного центра дифференцируются асинхронно: а) дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой в основных отделах соматической системы; б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от разви­тия парасимпатических.

Раньше всего созревают продолговатый и спинной мозг, поз­же морфологически и функционально развиваются ганглии ство­ла головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий. Каждое из этих образований проходит определенные этапы функционального и структурного развития.

РАЗВИТИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Продолговатый мозг (myelencephalon). На начальных этапах фор­мирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным моз­гом. В частности, в нем также в середине 2-го месяца внутриутробного развития образуются вентролатеральные и дорсолатеральные колонки клеток. Чаще всего для вышележащих отделов ЦНС они называются крыловидной (дорсолатеральные колонки) и базальной пластинками (вентролатеральные колонки нейробластов). При дальнейшем морфогенезе крыловидная и базальная пластинки как бы расходятся в латеральном направлении, раскрываясь наподо­бие книжки. Это происходит в период образования мозгового из­гиба. Клетки мезенхимы, прилежащие к верхним отделам разви­вающегося продолговатого мозга, дают начало большому числу ангиобластов, образующих сосудистые сплетения, из которых формируется сосудистое сплетение четвертого (IV) желудочка. Этот процесс начинается уже на 6-й неделе внутриутробного развития.

На 3-м месяце внутриутробного развития крыловидная и базальная пластинки расщепляются в продольном направлении, причем из крыловидной пластинки образуется четыре клеточные колонки, а из базальной — три. Некоторые черепные нервы берут начало из этих колонок или заканчиваются в них. В этих колонках локализуются ядра языкоглоточного нерва, ядро одиночного пути, одно из ядер тройничного нерва, ядро вестибулокохлеарного нерва. Два ядра тройничного нерва закладываются изначально в продол­говатом мозге, затем вторично перемещаются в задний мозг. По данным ряда исследователей, в продолговатом мозге закладыва­ется большая часть ядер черепных нервов, которые затем мигриру­ют в другие отделы нервной системы, в частности в задний мозг.

Закладка ядер черепных нервов в развивающемся продолгова­том мозге, по-видимому, и объясняет тот факт, что к середине внутриутробного развития этот отдел содержит очень большое число клеток. В процессе дальнейшего развития количество клеток в нем уменьшается, в то время как размер клеток увеличивается.

У новорожденного в продолговатом мозге продолжается про­цесс уменьшения клеточных масс, о чем можно судить по сокра­щению количества нейронов на единицу площади. Вместе с тем продолжает нарастать масса нейрона и увеличиваться степень дифференцировки. У полуторагодовалого ребенка клетки продолго­ватого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.

Задний мозг (metencephalon) включает мост и мозжечок. Мозже­чок частично развивается из клеток крыловидной пластинки зад­него мозга, которые мигрируют в дорсальном направлении в пе­риод, когда начинает формироваться мозговой изгиб. Тело моз­жечка, представляющее у человека самый крупный отдел этого органа, развивается из отделов крыловидной пластинки, распо­ложенных в верхних участках заднего мозга. Клетки этих отделов мигрируют в дорсальном и медиальном направлениях и, слива­ясь, образуют червь мозжечка, располагающийся по средней ли­нии. Вслед за этим на каждой стороне червя появляются выросты, формирующие передние и задние доли полушарий мозжечка. Пер­вые борозды мозжечка возникают в переднем отделе червя, и лишь затем процесс формирования борозд медленно распространяется в латеральных направлениях по всей поверхности органа.

В конце 2-го месяца развития в центральной части крыловидной пластинки образуются нижние ножки мозжечка (веревчатые тела).

У новорожденного мозжечок, будучи заметно вытянут в дли­ну, лежит в черепной коробке выше, чем у взрослого. Борозды относительно неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С рос­том ребенка борозды становятся глубже. До 3-месячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой.

К концу 3-го месяца внутриутробного развития клетки-зерна мигрируют в направлении внутреннего зернистого слоя и занима­ют промежуточное положение. Именно они в дальнейшем стано­вятся грушевидными клетками коры мозжечка. Первые клетки Пуркинье появляются в черве мозжечка человека уже на 4-м ме­сяце внутриутробного развития. У ребенка сразу после рождения можно видеть наружный зернистый слой и процессы миграции клеток-зерен.

Следует подчеркнуть, что формирование борозд в развиваю­щемся мозжечке человека идет параллельно или вслед за дифференцировкой клеток Пуркинье.

В возрасте от 3 месяцев до 1 года происходит активная дифференцировка мозжечка, выражающаяся прежде всего в нарастании объема и массы перикарионов грушевидных клеток, увеличении количества синапсов на них, увеличении диаметра волокон в белом веществе мозжечка, интенсивном росте молекулярного слоя коры.

Дифференцировка мозжечка — центрального органа равнове­сия и координации движений — происходит и в более поздние сроки, что связано с дальнейшим совершенствованием движений ребенка. Однако эти изменения трудно улавливаются морфологи­ческими методами, являясь, по-видимому, в значительной сте­пени функциональными.

Средний мозг (mesencephalon), так же как и спинной, имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки развивается одно ядро глазодвигательного нерва, которое хорошо выражено уже к концу 3-го месяца внутриутробного периода. Кры­ловидная пластинка дает начало ядрам нижних и верхних бугор­ков четверохолмия, а также, возможно, части клеток красных ядер.

Во второй половине внутриутробного развития на вентральной поверхности среднего мозга появляется два крупных скопления волокон — основания ножек мозга.

Рост крыловидной и базальной пластинок среднего мозга кна­ружи, особенно интенсивный во второй половине внутриутроб­ного периода, сдавливает полость IV желудочка, сужая его до не­большого канала, именуемого водопроводом мозга.

Промежуточный мозг (diencephalon) образуется из переднего мозгового пузыря, гистологически представляя собой массивное утолщение мантийного слоя, разросшегося до такой степени, что почти не остается краевой вуали. В результате неравномерной про­лиферации клеточного материала в промежуточном мозге образу­ется закладки таламуса (дорсальное расположение) и гипотала­муса (вентральное расположение). В передненижнем отделе фор­мируются глазные бокалы.

Конечный мозг (telencephalon) также развивается из переднего мозгового пузыря. Его стенка, соответствующая конечному мозгу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые с течением времени преобразуются в полушария мозга. Полости этих пузырей образуют боковые желу­дочки полушарий.

РАЗВИТИЕ КОНЕЧНОГО МОЗГА

Бурное развитие конечного мозга отражает процесс цефализации, особенно выраженный у человека. Пузыри конечного мозга, разрастаясь за короткий период времени, покрывают собой про­межуточный мозг, затем средний мозг и мозжечок. Наружная часть стенки мозговых пузырей растет значительно быстрее внутренней.

Пренатальный период. В начале 2-го месяца пренатального пе­риода стенка мозговых пузырей содержит большое количество мелких короткоотростчатых нейробластов — так называемый ма­теринский слой коры. Среди этих клеточных элементов встреча­ются спонгиобласты с длинными тонкими отростками, направ­ляющимися к наружной поверхности мозгового пузыря.

Начиная с 3-го месяца внутриутробного развития становится гистологически отчетливой закладка коры в виде узкой ленты, состоящей из густо расположенных клеток. Дальнейшая диффе-ренцировка идет двумя параллельными путями — образование слоев и дифференцировка клеточных элементов, которая закан­чивается лишь в постнатальном периоде. Основными морфологиче­скими проявлениями дифференцировки нейронов в развивающейся коре большого мозга являются прогрессивный рост количества и ветвле­ний дендритов, боковых коллатералей аксонов и соответственно увеличение и усложнение межнейронных связей. К 3-му месяцу раз­вития между пузырями образуется мозолистое тело. На 11 — 12-й неделе внутриутробного периода полушария мозга можно узнать по их форме.

С 5-го месяца в коре больших полушарий уже заметна цитоархитектоника. К середине 6-го месяца внутриутробного развития в тех участках коры, которые образуют филогенетически молодую кору (neocortex), видно более или менее четкое разделение на шесть слоев, обнаруживаются различия в строении отдельных полей. Существуют выраженные различия в скорости дифференцировки каждого из слоев коры. Так, II и III слои коры четко различаются только после рождения. Морфологически раньше других диффе­ренцируются гигантские пирамиды V слоя передней центральной извилины.

Мозг новорожденного очень велик и составляет более 10 % от общей массы тела. К периоду полового созревания его масса со­ставляет всего около 2 % от массы тела, хотя, естественно, абсо­лютная масса мозга с ростом ребенка увеличивается. Мозг ново­рожденного незрелый, причем кора больших полушарий является наименее зрелым отделом всей нервной системы. Основные функ­ции регулирования различных физиологических процессов выпол­няют промежуточный и средний мозг. «Новорожденный от рожде­ния не способен ни к чему, кроме способности всему научиться», — отмечал .

В неприспособленности ЦНС новорожденного заложены осно­вы гибкой, дифференцированной адаптации к условиям среды, обучения. По-видимому, это прямо связано с самым большим у человека по продолжительности в животном мире периодом дет­ства. Даже у высших обезьян детеныш 1,5 —2 лет уже вполне спо­собен к самостоятельному существованию и не нуждается в роди­тельском уходе. После рождения масса мозга увеличивается в ос­новном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее фор­мирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размеры и состав их, а также топография относительно друг друга претерпевают достаточно заметные изменения.

Другие возрастные периоды характеризуются бурным развитием коры большого мозга. Процессы развития коры заключаются, с одной стороны, в образовании ее шести слоев, а с другой — в дифференцировке нервных клеток, характерных для каждого кор­кового слоя. Образование шестислойной коры заканчивается уже к моменту рождения. В то же время дифференцировка нервных клеток отдельных слоев к этому времени еще далеко не заверша­ется. Наиболее интенсивны дифференциация клеточных элемен­тов, а также миелинизация аксонов нервных клеток коры в пост-натальном периоде, т. е. в течение первых двух лет жизни ребенка. В этот период резко увеличиваются масса и поверхность коры полушарий большого мозга. К 2-летнему возрасту заканчивается формирование пирамидных клеток коры.

Таким образом, установлено, что именно первые 2—3 года жиз­ни являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. На 1-м году жизни закладываются основы психической деятельности, идет подготовка к самостоятельному хождению, речевой деятельности. Существу­ет мнение, что в этот период происходит «первичное обучение», т. е. формирование нейронных ансамблей, которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения.

В последующие годы темп развития корковых структур хотя и замедляется, но к 4—7 годам клетки большинства областей коры становятся близкими по строению клеткам коры взрослого чело­века. Полностью развитие клеточных структур коры полушарий большого мозга заканчивается только к 10 — 12 годам.

Миелинизация. Как было отмечено, процесс миелинизации нервных проводников начинается еще в эмбриогенезе. Однако темп образования миелиновых оболочек у разных нервных стволов раз­личен, в результате чего к моменту рождения часть нервных про­водников как центральной, так и периферической нервной сис­темы не заканчивают миелинизацию. В этой связи следует помнить, что миелинизация черепных нервов осуществляется в течение пер­вых 3 — 4 месяцев и заканчивается к 1 году или к 1 году 3 месяцам постнатальной жизни. Миелинизация спинальных нервов завер­шается несколько позднее — к 2 — 3 годам.

Существуют, по-видимому, еще две закономерности, характер­ные для процесса миелинизации. Одна из них заключается в том, что миелинизация филогенетически более древних путей начинается не­сколько раньше по сравнению с молодыми. Именно этим, скорее все­го, объясняется тот факт, что первым миелинизирующимся (еще в эмбриогенезе) проводником у человека является вестибуляр­ный нерв.

Вместе с тем четко установлено, что нервные проводники тех функциональных систем, которые обеспечивают выполнение жиз­ненно важных функций, например акт сосания, также миелини-зируются быстрее. Это составляет вторую закономерность, уста­новленную для онтогенеза. Созревание структур ЦНС контролиру­ется гормонами щитовидной железы.

Нарастание массы головного мозга в онтогенезе. Масса голов­ного мозга новорожденного имеет относительно большую вели­чину и в среднем составляет 1/8 массы тела, т. е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У но­ворожденного хорошо выражены длинные борозды и крупные из­вилины коры, но глубина и высота их невелики. Мелких борозд и извилин относительно мало; они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 9-месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1-го года жизни составляет 1/11 — 1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам она составляет 1/13 — 1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4 — 5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Наряду с ростом головного мозга меняются и его пропорции: боковые желудочки сравнительно широкие, мозоли­стое тело сначала тонкое и короткое, в течение первых 5 лет ста­новится толще и длиннее, достигая к 20 годам окончательных размеров.

Функциональное созревание ЦНС. Выработка медиаторов. В спин­ном мозге, стволе и гипоталамусе у новорожденных обнаруживают ацетилхолин, g-аминомасляную кислоту, серотонин, норадрена-лин, дофамин, однако их количество составляет лишь 10 — 50% от содержания у взрослых. В постсинаптических мембранах ней­ронов уже к моменту рождения появляются специфические для перечисленных медиаторов рецепторы.

Электрофизиологические характеристики нейронов имеют ряд особенностей. В частности, у новорожденных несколько ниже ПП нейронов — около 50 мВ (у взрослых 60 — 80 мВ). Поверхность тела нейронов и дендритов, покрытая синапсами, во много раз мень­ше, чем у взрослых. Возбуждающие постсинаптические потенци­алы (ВПСП) имеют большую длительность, чем у взрослых, бо­лее продолжительна и синаптическая задержка, в итоге нейроны оказываются менее возбудимыми. Не столь эффективны процессы постсинаптического торможения нейронов вследствие малой ам­плитуды тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), а также меньшего числа тормозных синапсов на нейронах.

Вследствие морфологической и функциональной незрелости структур ЦНС, недостаточности элементарных механизмов воз­буждения и торможения в раннем онтогенезе оказываются несо­вершенными многие проявления двигательной активности.

Миелинизация нервных волокон ЦНС улучшает их электрофи­зиологические показатели (она завершается в возрасте 8 — 9 лет), так как уменьшается проницаемость клеточных мембран, совер­шенствуются ионные каналы, увеличивается ПП и поэтому воз­растает ПД, повышается возбудимость нейронов. Электрофизио­логические характеристики нефронов ЦНС у детей приближаются к таковым у взрослых в возрасте 8 — 9 лет.

Стимулирующая роль в ходе созревания и функционального ста­новления ЦНС отводится афферентным потокам импульсов, по­ступающих в структуры мозга при действии внешних раздражите­лей.