Фундаментальным свойством популяции как элементарной единицы эволюции, является еегенетическая гетерогенность (Четвериков,1968). Последняя составляет также одну из основ экологической пластичности популяций. С этих позиций представлялся важным вопрос о генетической гетерогенности изучаемых ценопопуляцийVitexagnus-castus.
Наличие внутрипопуляционной изменчивости доказано в работе в результате простой математико-статистической процедуры. На средних по растению значениях каждого из морфометрических признаков выполнен двухфакторный дисперсионный анализ (факторы: «ценопопуляция», «год»). При этом анализе остаточная дисперсия измеряет искомую генетически обусловленную изменчивость внутри ценопопуляций. Извлечение квадратного корня из остаточной дисперсии ипоследующее деление на среднее значение приводит к простейшему показателю внутрипопуляционной изменчивости – коэффициенту вариации (таблица 5).
Таблица 5 – Коэффициенты вариации морфометрических признаков внутри ценопопуляцийVitexagnus-castus
Обозначение признака | Среднее | Стандартное отклонение (σ) | Коэффициент вариации (CV, %) |
1 | 2 | 3 | 4 |
v1 | 25,09 | 5,38 | 21,4 ± 2,87 |
v2 | 6,48 | 0,62 | 9,6 ± 1,24 |
v3 | 7,53 | 1,04 | 13,8 ± 1,81 |
v4 | 6,62 | 0,73 | 11,0 ± 1,43 |
v5 | 2,44 | 0,30 | 12,3 ± 1,60 |
g1 | 44,40 | 12,38 | 27,9 ± 3,85 |
g2 | 10,64 | 1,79 | 16,8 ± 2,22 |
g3 | 15,24 | 2,49 | 16,3 ± 2,17 |
g4 | 0,80 | 0,06 | 7,5 ± 0,96 |
Продолжение таблицы 5
1 | 2 | 3 | 4 |
g5 | 0,21 | 0,04 | 19,0 ± 2,52 |
g6 | 0,59 | 0,05 | 8,4 ± 1,09 |
Примечание: все CV статистически достоверны (р< 0,01) |
Таким образом, статистически доказанная гетерогенность ценопопуляций существует по всем признакам морфометрического комплекса. Средний по совокупности признаков коэффициент вариации составляет 14,9 ± 0,64. Он невелик, но достаточен для утверждения гетерогенности ценопопуляций.
Совокупность данных, полученных в итоге детального анализа изменчивости комплекса морфометрических признаков, приводит к заключению, что изучаемые небольшие скопления растений Vitexagnus-castus в окрестностях хутора Бетта отвечают понятию популяции по критерию гетерогенности, но представляют собой лишь элементы единого целого – ценопопуляции этого вида в условиях данного местообитания. Их сходство (или различие) зависит от особенностей фитоценозов, с которыми они ассоциированы. Так, вторая ценопопуляциярасположена в ассоциации дубово-ясеневой ежевично-разнотравной; третьярасполагается в дубово-фисташковойскумпиево-разнотравной; четвертая –в грабово-дубовой разнотравной; пятая –в дубово-грабинниковойскумпиево-разнотравной ассоциации; а шестая представляет собой коллекцию в ботсадуКубГАУ. Характерно, что степень различия популяций не обнаруживает связи с расстояниями между ними на местности. Термин ценопопуляция в этом смысле представляется наиболее точно отражающим источник межгрупповых различий.
Ценопопуляционная пространственная организация представляет собой, с нашей точки зрения, одну из важнейших экологических особенностей Vitexagnus-castus.
Глава 5. Эколого-биологические и фитоценотические особенности Vitexagnus-castus
5.1 Экологические особенности и фитоценотическая характеристика Vitexagnus-castus
В результате проведенных на территории региона стационарных исследований установлено, что Vitexagnus-castusотносится к лесномуфлороценоэлементу и является мезофитом и фанерофитом. Это средиземноморско-переднеазиатский вид с небольшим изолированным ареалом в России. Критериями для включения в Красную книгу Краснодарского края (2007), в списки редких и исчезающих видов явилось ограниченное количество мест нахождения Vitexagnus-castus на территории края, расположение вида на границе ареала, малочисленность популяций и их уязвимость, реликтовость вида, егостенобионтность.
На основании детальных фитоценотических исследований нами установлено, что Vitexagnus-castusявляется ценозообразователем лесных сообществ нижнегорной, литоральной поясности.
В составе дубово-ясеневой ежевично-разнотравной ассоциации Vitexagnus-castusимеет обилие Sol-Sp (ассектатор). Vitexagnus-castus – сильвант, апофит. В дубово –фисташковой скумпиево-разнотравной ассоциации, имеет обилие Sp. Vitexagnus-castusявляетсяореофитом. Присутствие Vitexagnus-castusотмечено в грабово-дубовой разнотравной ассоциации, где ониграет роль эдификатора и ассектатора на приморских песчаных участках и имеет обилие Sol-Sp.В дубово-грабинниковойскумпиево-разнотравной ассоциации Vitexagnus-castusявляется ассектатором. В лесных сообществах из древесной растительности, приуроченной к влажным местообитаниям, роль Vitexagnus-castus как ассектатора возрастает.
Искусственная популяция Vitexagnus-castusсоздана в 1972 году в ботаническом саду Кубанского ГАУ. Эта популяция представлена 7 особями.
Нами уточнены уже известныеи выявлены некоторые новые местообитанияVitexagnus-castus на Черноморском побережье Краснодарского края, где расположены естественные ценопопуляцииVitexagnus-castus.
5.2 Особенности роста исезонного развития Vitexagnus-castus
Трехлетние наблюдения измененийклиматических условий (2007–2009 гг.) позволили выполнить важное в экологическом отношении сравнение темпов сезонного развития растений Vitexagnus-castus. Такое исследование является частью оценки экологической пластичности вида, то есть его способности адаптироваться в том или ином диапазоне факторов среды (чем он шире, тем выше пластичность вида).
Наиболее существенные различия температурного режима затронули период марта-апреля месяцев. Особенно заметным оказалось повышение среднемесячной температуры в марте-апреле 2008 года в сравнении с 2007 и 2009 годами. Соответствующие среднемесячные температуры составили + 9,90С (в 2008 году) против +6,4, (2007),+ 6,80С (2009) и +14,60С (2008) против +10,7 (2007),+ 10,60С (2009).
При фенологическихнаблюдениях учитывалось в общей сложности 20 показателей фенодат: развитие вегетативных побегов: Пч1 –набухание почек, * Пч2 – начало развития почек, Пб1 – начало линейного роста побегов, Пб2 – окончание линейного роста побегов, О1 – частичное одревеснение побегов, О2 – побеги одревеснели полностью, Л1 – обособление листьев (облиствение), Л2 – листья имеют свойственную им форму, но не достигли нормального размера, Л3 – завершение роста и вызревания листьев, Л4 – расцвечивание отмирающих листьев, *Л5 – опадение листьев. Развитие генеративных побегов: Ц1 – набухание почек, Ц2 – разверзание (раскрытие) почек, Ц3 – бутонизация, *Ц4 – начало цветения, *Ц5 – окончание цветения, Пл1 – завязывание плодов, Пл2 – незрелые плоды достигли размеров зрелых, *Пл3 – созревание плодов, Пл4 – опадение зрелых плодов или высыпание из них семян.
Семь из них и некоторые дополнительно выделенныефеноинтервалы раскрывают суть различия сезонного развития растений витекса в разные годы и приведены в таблице 6.
Таблица 6 – Количественные характеристики темпа сезонного развития растений Vitexagnus-castus в коллекции ботанического сада КубГАУ
Фенологические признаки | Год наблюдений | ||
2007 | 2008 | 2009 | |
1 | 2 | 3 | 4 |
Основные фенофазы | |||
Начало вегетации (набухание почек) | 35 | 9 | 41 |
Полное одревеснение побегов | 167 | 141 | 132 |
Облиствление | 39 | 14 | 54 |
Опадение листьев | 223 | 205 | 215 |
Набухание цветочных почек | 22 | 2 | 30 |
Окончание цветения | 162 | 160 | 153 |
Завязывание плодов | 167 | 165 | 159 |
Продолжение таблицы 6
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 |
