Биотопическая дифференциация видов и структурная организация сообществ мелких млекопитающих (insectivora, rodentia) высотных поясов Западного Саяна (стр. 2 )

3.2. Биотопическая дифференциация мышевидных грызунов Западного Саяна

Метод многомерного шкалирования на основе матрицы коэффициентов корреляции между вариантами населения позволил выделить три основных фактора. Связав выделенные факторы среды (оси шкалирования) с помощью корреляции с переменными характеризующими среду обитания в каждой точке отлова мышевидных грызунов определили их физический смысл (табл. 1).

Таблица 1

Коэффициенты корреляции параметров среды Западного Саяна с осями многомерного шкалирования полученных на основе данных о численности мышевидных грызунов

Параметры	1 ОШ	2 ОШ	3 ОШ
Высота над уровнем моря Степень развитости почвы Сомкнутость древесного яруса Подлесок (доля покрытия) Крупнотравно-папоротниковый ярус Травяно-кустарничковый ярус Моховой покров Захламленность валежником Осадки за год Годовая сумма температур выше 10°С Индекс сухости радиационный Коэффициент увлажнения (по Мезенцеву)	-0,22 -0,36 -0,22 -0,27 -0,52 0,24 -0,38 -0,39 -0,67 0,52 0,80 -0,58	0,64 -0,36 -0,28 -0,35 -0,39 -0,53 0,43 -0,27 0,20 -0,52 -0,22 0,28	-0,02 0,05 0,25 0,07 0,05 -0,09 0,13 0,35 0,12 -0,01 -0,03 0,30
Доля дисперсии, %	64,5	26,7	8,4

Примечание. Жирным выделены значимые коэффициенты корреляции (p<0,05)

Анализируя значения коэффициентов корреляции и характер их влияния (отрицательный или положительный) можно сделать вывод о том, что первый фактор отражает параметры гидротермического режима территории. Положительная область этого фактора соответствует сухим участкам с относительно высокими температурами, отрицательная участкам с избыточным увлажнением низкими температурами. Второй фактор связан с высотой местности над уровнем моря, теплообеспеченностью и развитием почвы, что, несомненно, отражает структуру высотной поясности горного массива. Положительная область фактора отражает нарастание высоты над уровнем моря от подножия к вершинам и снижение теплообеспеченности, господством мохово-лишайникового покрова. Отрицательная область второго фактора связана со снижением высоты над уровнем моря, нарастанием теплообеспеченности и развитием травяно-кустарничкового яруса и крупнотравия. Третий фактор имеет минимальную значимость и связан только с наличием валежника, что в некоторой степени отражает защитные условия.

Чувствительность видов к выделенным факторам определили через их корреляцию (табл. 2).

Таблица 2

Чувствительность видов мышевидных грызунов к факторам экологического пространства Западного Саяна

Вид	Чувствительность видов к факторам
Фактор 1	Фактор 2	Фактор 3
Sicista betulina Cricetulus longicaudatus Myopus schisticolor Allticola tuvinicus Alticola macrotis Clethrionomys glarеolus Clethrionomys rutilus Clethrionomys rufocanus Microtus oeconomus Microtus agrestis Microtus gregalis Apodemus agrarius Apodevus peninsulae Apodemus uralensis	-0,09 0,53 -0,32 0,39 -0,17 -0,13 -0,68 0,01 -0,38 0,55 0,28 0,16 0,45 0,33	-0,29 -0,33 0,27 -0,41 0,36 -0,31 0,26 0,25 0,19 -0,06 -0,17 -0,28 -0,65 -0,23	0,40 -0,29 0,12 -0,07 -0,17 0,47 0,51 -0,28 0,26 -0,56 -0,17 0,10 0,13 -0,16

Примечание. Жирным выделены значимые коэффициенты корреляции (p<0,05)

Наибольшие показатели корреляции демонстрируют красная и темная полевки, восточноазиатская лесная мышь и длиннохвостый хомячок. Эти виды имеют как отрицательные, так и положительные коэффициенты корреляции с разными факторами, маркируя тем самым противоположное направление факторов среды. Также эти виды наиболее контрастны по своим требованиям к условиям обитания в рамках рассматриваемой модели.

Совместное устойчивое обитание видов требует, чтобы их численность управлялась разными факторами, или чувствительность к одним и тем же факторам была различной [Джиллер, 1988; Пузаченко, Кузнецов, 2003]. В нашем исследовании практически все виды занимают разные подобласти экологического пространства.

Так, например, близкородственные лесные полевки (p. Clethrionomys) хорошо расходятся в экологическом пространстве, проявляя положительное и отрицательное отношение к разным факторам. Длиннохвостый хомячок, скальная тувинская полевка и восточноазиатская мышь занимают одну подобласть экологического пространства, но при этом имеют разную чувствительность к одним и тем же факторам. Таким образом, рассматриваемые виды экологически дифференцированы, и их размещение зависит от различных комбинаций параметров среды.

Зависимость обилия вида от факторов среды носит, как правило, нелинейный характер, поэтому для выявления важнейших средообразующих параметров, определяющих численность грызунов, проведена процедура нелинейного оценивания методом наименьших квадратов. Полученные статистические модели нелинейной регрессии являются наиболее полными описаниями изменений численности мышевидных грызунов в экологическом пространстве Западного Саяна (табл. 3).

Таблица 3

Статистические модели экологических ниш фоновых видов мышевидных грызунов Западного Саяна

Вид	Модель экологической ниши	R²
Полевка красная	N = 9,0 – 6,45F1 + 15,4F3 – 12,41F2F3	R2 = 0,55
Полевка красно-серая	N = 7,72 – 5,18F1 + 8,72F1F3	R2 = 0,17
Полевка рыжая	N = 0,81 – 2,25F2 + 1,53F3 – 3,29F2F3	R2 = 0,51
Полевка-экономка	N = 8,53 – 12,14F1 + 20,2F1F2 + 20,1F1F3	R2 = 0,65
Полевка темная	N = 2,22 – 3,51F3	R2 = 0,37
Мышь восточноазиатская	N = 5,06 + 6,33F1 – 15,77F1F3	R2 = 0,28
Хомячок длиннохвостый	N = 0,51 + 1,51F1	R2 = 0,53
Мышовка лесная	N = 1,97 – 1,87F1 – 5,46F2 – 5,58F2F3	R2 = 0,68

N – численность вида; Fi – значение фактора, i = 1, 2, 3; R2 – коэффициент детерминации

Нелинейные модели экологических ниш имеют существенные видовые особенности. Простое уравнение может свидетельствовать о том, что вид малоизбирателен к условиям среды, отношение к которым для него носят линейный характер. Такие виды широко распространены по территории и легко приспосабливаются к различным условиям, т. е. имеют широкую экологическую нишу. Сложное уравнение, описывающее структуру ниши характерно для видов с высокой избирательностью к сочетанию факторов и, как следствие, к спорадичному распространению.

Например, красная полевка достоверно зависит от всех трех факторов. Наибольшей численности вид достигает при положительных значениях третьего фактора. Зависимость от первого фактора лежит в отрицательной области. Также существенное влияние на численность оказывает совместное действие второго и третьего факторов, что указывает на её чувствительность к изменениям соответствующих условий. Анализируя значения представленные в табл. 1 можно дать биотопическое описание размещения этого вида в высотных поясах Западного Саяна. Максимальной численности красная полевка достигает во влажных, прохладных, среднесомкнутых, захламленных лесах с развитым моховым покровом с участием крупнотравия на возвышенных частях горных хребтов. Численность равномерно возрастает при одновременном увеличении высоты над уровнем моря, снижении теплообеспеченности, повышении увлажненности, увеличении проективного покрытия мохового покрова, сомкнутости древостоя и захламленности.

Анализ высотно-поясного распределения красной полевки показал, что максимальная численность вида отмечается в пределах подпояса темнохвойных папоротниково-зеленомошных горно-таежных лесов и подгольцово-субальпийских редколесьях высокогорного пояса. Высока численность вида в подпоясе черневых лесов и в подпоясе темнохвойных кедровых и лиственнично-кедровых лесов. Менее пригоден для вида подпояс подтаежных лесов. Редка красная полевка в лесостепном и высокогорном поясах.

По общему алгоритму проанализировано биотопическое распространение 16 видов мышевидных грызунов в высотных поясах Западного Саяна.

3.3. Биотопическая дифференциация землероек Западного Саяна

Исследование физического содержания ведущих факторов среды показало, что для землероек первый фактор в положительной области отражает увеличение высоты над уровнем моря, а в отрицательной – развитие почвы и травяно-кустарничкового яруса. Второй фактор в положительной области соответствует сухим участкам с относительно высокими температурами и определяет господствующее положение травяно-кустарничкового яруса. Отрицательная область этого фактора соответствует участкам с избыточным увлажнением, низкими температурами и господством мохового покрова. Третий фактор имеет значимый отрицательный коэффициент корреляции только с радиационным индексом сухости, т. е. отражает эффективное увлажнение территории. Следует отметить, что ведущие факторы среды для землероек существенно отличаются от таковых мышевидных грызунов. Это связано, прежде всего, с особенностями образа жизни, размерами животных и их трофической специализацией.

Нелинейные модели составлены для всех видов землероек (табл. 4).

Таблица 4

Статистические модели экологических ниш землероек Западного Саяна

Вид	Модель экологической ниши	R²
Бурозубка малая	N = 2,29 – 1,52 F1 + 3,35F2	R2 = 0,35
Бурозубка средняя	N = 7,36 + 5,89F1 – 9,19F2	R2 = 0,37
Бурозубка плоскочерепная	N = 0,17 + 0,34 F1F2	R2 = 0,46
Бурозубка равнозубая	N = 4,67 – 5,23F1 + 7,07F3	R2 = 0,41
Бурозубка обыкновенная	N = 16,01–19,11F1	R2 = 0,39
Бурозубка тундряная	N = 3,44 + 3,61F1 + 3,51F2	R2 = 0,50
Кутора обыкновенная	N = 0,76 + 1,71F2	R2 = 0,43

N – численность вида; Fi – значение фактора, i = 1, 2, 3; R2 – коэффициент детерминации

Самый многочисленный вид в составе сообществ – обыкновенная бурозубка. Из её модели следует, что вид достигает наибольшей численности в отрицательной области первого фактора. Это значит, что для обыкновенной бурозубки наиболее благоприятны нижние и средние части склонов с развитой почвой, травяно-кустарничковым покровом, хорошими защитными условиями и достаточным увлажнением. Подобное сочетание условий встречается в Западном Саяне повсеместно от лесостепных предгорий до субальпийских редколесий, что и определяет широкое распространение вида и его высокую численность.

Проведенные исследования показали, что комплекс условий, формирующийся по высотному градиенту горного массива, создает сложную картину размещения разных видов, которая вписана в мозаику растительного покрова, который в свою очередь находится в прямой зависимости от комплекса климатических и орографических условий горного массива. Наиболее многочисленные виды мелких млекопитающих в совокупности своих ниш охватывают практически весь возможный спектр условий среды, различаясь, прежде всего, своим отношением к составу и степени развития подчиненных ярусов леса.

ГЛАВА IV. ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПАДНОГО САЯНА

4.1. Методологические подходы к выделению и описанию сообществ

Совместное использование ландшафтно-биотопического и структурно-видового методологических подходов к выделению и описанию сообществ мелких млекопитающих избавляет от некоторых недостатков каждого из них. В нашем исследовании термин «сообщество» используется как синоним понятия «население» и не несет определенной функциональной нагрузки.

4.2. Организация сообществ мышевидных грызунов высотных поясов Западного Саяна

Проведенный кластерный анализ 43 вариантов населения мышевидных грызунов Западного Саяна на дистанции связи в 65% достоверно выявил шесть типов сообществ. Надежность классификации проверили дискриминантным анализом по значениям осей шкалирования (факторам экологического пространства), который показал высокое значение (86 %).

Различия в структуре выделенных сообществ мышевидных грызунов определяется особенностями их видового состава, структуры доминирования и численности видов (рис. 3).

Сопоставляя полученные результаты с измеренными параметрами среды можно констатировать, что первый тип сообществ грызунов формируется в пределах подпояса смешанных мелколиственно-светлохвойных подтаежных лесов, подпояса мелколиственно-сосновых и мелколиственных мезофитных травяных подтаежных лесов и лесостепного пояса. Второй тип связан со степным высотным поясом южного макросклона Западного Саяна с господством дерновинно-злаковых степей различного типа. Третий тип сообществ грызунов формируется в условиях подпояса мелколиственно-темнохвойных и мелколиственных гигромезофитных высокотравных черневых лесов и подпояса темнохвойных папоротниково-зеленомошных горно-таежных лесов. Четвертый тип сообществ связан с подпоясом темнохвойных лесов и подпоясом горно-таежных смешанных кедрово-елово-лиственничных лесов. Пятый тип формируется в условиях подпояса горно-таежных кедрово-лиственничных кустарничково-моховых лесов и подпояса горно-таежных лиственничных кустарничково-зеленомошных и кустарничково-разнотравно-зеленомошных лесов семигумидного климатического сектора. Шестой тип сообществ грызунов связан с высокогорными мохово-лишайниковыми тундрами и альпийскими лугами выше границы леса.