Биотопическая дифференциация видов и структурная организация сообществ мелких млекопитающих (insectivora, rodentia) высотных поясов Западного Саяна (стр. 3 )

Рис. 3. Видовой состав и структура доминирования мышевидных грызунов в 6-ти типах сообществ Западного Саяна (± размах максимальных и минимальных значений численности)

4.3. Организация сообществ землероек Западного Саяна

Проведенный кластерный анализ выявил четыре типа сообществ землероек. Надежность классификации проверили дискриминантным анализом, который показал высокое значение (91%).

Различия в структуре выделенных сообществ определяется особенностями их видового состава, структуры доминирования и численности видов (рис. 4).

Первый тип сообществ формируется в пределах подпояса подтаежных лесов и подпояса черневых лесов, которые характеризуются развитой подстилкой, достаточным увлажнением и высокой численностью беспозвоночных. Благоприятные микроклиматические условия и обилие беспозвоночных определяют абсолютное лидерство обыкновенной бурозубки, крупного и агрессивного представителя рода Sorex. Смешанный состав разновозрастных насаждений и развитый травянистый покров обеспечивают благоприятные условия для равнозубой, малой и тундряной бурозубок. Высокая влажность благоприятна и для обыкновенной куторы, молодняк которой широко расселяется в пределах такого типа местообитаний значительно удаляясь от водоемов.

Рис. 4. Видовой состав и структура доминирования землероек-бурозубок в 4-х типах сообществ Западного Саяна (± размах максимальных и минимальных значений численности)

Изредка встречается в отловах средняя и крошечная бурозубки. Среднее многолетнее значение суммарной численности составляет 52,5 ос. на 100 к.-с. Второй тип связан с горными темнохвойными лесами травяно-зеленомошного типа в пределах подпояса темнохвойных папоротниково-зеленомошных лесов и подпояса горно-таежных кедрово-елово-лиственничных лесов. Это сообщество имеет равномерную полидоминантную структуру. Доминируют обыкновенная, равнозубая и средняя бурозубки. Относительно многочисленна малая бурозубка, которая тяготеет к разреженным лесам смешанного состава. Отмечены здесь тундряная бурозубка и обыкновенная кутора. Среднее многолетнее значение суммарной численности составляет 42,2 ос. на 100 к.-с. Третий тип сообществ землероек формируется в условиях подпояса горно-таежных кедрово-лиственничных лесов, подпояса горно-таежных лиственничных кустарничково-зеленомошных лесов и лесостепного пояса. Здесь абсолютно доминирует средняя бурозубка. Биотопическая приуроченность этого вида к разреженным лиственничным лесам с развитым моховым покровом обеспечивает её высокую численность. Все остальные виды бурозубок немногочисленны. Среднее многолетнее значение суммарной численности составляет 24,1 ос. на 100 к.-с. Четвертый тип сообществ землероек связан со степным поясом, лиственничными осочково-разнотравными лесами лесостепного пояса и высокогорьями. Лидируют здесь средняя и тундряная бурозубки, которые придерживаются колков, зарослей кустарников, небольших куртин кедра и пихты в высокогорьях, но их численность нигде не достигает высоких значений. Здесь отмечены все виды землероек однако их встречи носят единичный характер. Такие местообитания крайне бедны ресурсами и мало подходят для обитания землероек, прежде всего из-за слабо развитой лесной подстилки. Среднее многолетнее значение суммарной численности составляет всего 19,2 ос. на 100 к.-с.

Из общих тенденций в размещении и численности землероек Западного Саяна следует отметить закономерное уменьшение числа видов и их численности от подтаежных лесов северного макросклона к высокогорному поясу и к степям южного макросклона. В направлении с севера на юг и от подножия к вершинам идет общее снижение биологической продуктивности биоценозов, степени сомкнутости лесного полога и обилия беспозвоночных.

ГЛАВА V. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ

МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПАДНОГО САЯНА

5.1. Методические подходы к изучению динамики численности популяций

В целом, под динамикой численности понимают изменения числа живых организмов в двух временных пределах: во-первых, сезонные изменения численности между началом сезона размножения и его окончанием; во-вторых, многолетнюю популяционную динамику численности, которая составлена гармоническими колебаниями от максимума численности – до минимума [Садыков, Бененсон, 1992]. В нашем исследовании рассматривается второй параметр, которой в большей мере соответствует задачам исследования по поиску общих закономерностей территориального распределения популяций мелких млекопитающих и уровню их численности на территории Западного Саяна.

5.2. Многолетняя динамика численности землероек

Сравнительный анализ динамики суммарной численности группировок разных высотных ступеней свидетельствует об асинхронности этого процесса (рис. 5).

Рис. 5. Многолетняя динамика суммарной численности мелких млекопитающих северного макросклона Западного Саяна Обозначения: а – грызуны, б – землеройки; 1 – низкогорья, 2 – среднегорья, 3 – высокогорья

Максимальные значения суммарной численности отмечены в черневых низкогорьях, где складываются благоприятные условия для этой группы, однако здесь же отмечены и максимальные перепады численности, которые достигают 8-ми кратных значений. Лидирует по численности обыкновенная бурозубка. Летом 2012 года численность упала до 19,6 ос. на 100 к.-с. Такое положение связано с катастрофическими для мелких млекопитающих погодными условиями лета 2012 года, которые сложились в низкогорьях. Высокие температуры воздуха и отсутствие осадков привели к иссушению подстилки и нагреву верхних слоев почвы. Под пологом леса температура подстилки составляла 22°С, а почва на глубине 5 см прогревалась до 19–20°С. Динамика численности землероек в среднегорной и высокогорной части диаметрально противоположна. Летом 2012 года ситуация существенно изменилась за счет прогрева (14–16°С) приземной части среднегорных и высокогорных участков. В результате суммарная численность всех видов резко увеличилась. В высокогорья лидировали по численности средняя и обыкновенная бурозубки. В среднегорьях абсолютно доминировала обыкновенная бурозубка с долевым участием 67,4%.

5.3. Многолетняя динамика численности мышевидных грызунов Западного Саяна

Колебания суммарной численности мышевидных грызунов менее выражены по сравнению с землеройками (см. рис. 5). В черневых низкогорьях этот показатель изменялся от 27,4 до 69,3 особей на 100 к.-с., что составило 2,5 кратные изменения, при среднем многолетнем показателе 47,5 особей на 100 к.-с. Пики численности отмечены в 2010 и 2011 годах. В качестве лидеров по обилию поочередно выступали полевка-экономка, лесная мышовка и восточноазиатская мышь. В среднегорьях суммарная численность грызунов колебалась от 40 до 115,2 особей на 100 к.-с., что составило изменения в 2,8 раза. Средний многолетний показатель – 74,8 ос. на 100 к.-с. Такая существенная разница обеспечивается за счет высокой численности красной и красно-серой полевок, долевое участие которых достигало 90 %. Пик отмечен в 2012 году за счет резкого увеличения численности красно-серой полевки и полевки-экономки при одновременном снижении численности красной полевки. Наиболее существенно показатели изменялись в высокогорьях. За три года наблюдений суммарная численность грызунов постоянно нарастала и достигла своего максимума в 2012 году (76,8 ос. на 100 к.-с.). Лидировали по численности красно-серая полевка и полевка-экономка, красная полевка была менее многочисленна.

5.4. Многолетние тренды численности в сообществах мелких млекопитающих центральной части Западного Саяна

В последние десятилетия в масштабах всей планеты зафиксировано глобальные климатические изменения, что выражается, прежде всего, в повышении приземной температуры воздуха [Израэль и др., 2001; Rapley, 2005]. Происходят такие изменения и в Алтае-Саянском регионе [Алтай-Саянский экорегион …, 2001], что существенно влияет на горные экосистемы и их компоненты. Многолетние мониторинговые наблюдения ведутся на экологическом полигоне «Узун–Суг», расположенном на территории биосферного заповедника «Саяно-Шушенский». Создание полигона ставило основной задачей наблюдения за состоянием экосистем в зоне влияния Саяно-Шушенского водохранилища. Материалы по динамике численности мелких млекопитающих носят неполный характер, однако по ним можно проследить общие тренды происходящих изменений. Доля некоторых видов грызунов в отловах, которые условно можно назвать «модельными», имеет устойчивые тенденции к изменению (рис. 6).

Рис. 6. Долевое участие мышевидных грызунов на экологическом полигоне

«Узун–Суг» в период с 1983 по 2012 гг.

Постепенно снижались отловы центральноазиатских видов грызунов. Исчезла скальная тувинская полевка. Существенно сократил численность длиннохвостый хомячок. Наряду с этим возросла доля восточноазиатской мыши, которая постепенно заняла роль доминанта. Неоднозначна реакция на происходящие изменения темной полевки, которая поначалу очень редко присутствовала в отловах, но постепенно начала увеличивать долевое участие, после чего вновь сократила численность.

Указанные изменения в структуре группировки определяются изменениями условий обитания. По многолетним данным метеостанции «Усть–Уса» изменения температуры и осадков носят в целом циклический характер. Между тем, заметные изменения происходят в растительном покрове. Согласно геоботаническим исследованиям за последнее десятилетие растительный покров на участке претерпел ряд существенных изменений [Летопись природы …, 2012]: сокращается площадь ковыльно-овсецовых степей, увеличивается площадь кустарниковых степей, постепенно расширяется лесная площадь за счет формирования сосновых древостоев и ксеро-мезофильных кустарниковых сообществ.

ВЫВОДЫ

1. В пределах Западного Саяна выделяются 14 типов местообитаний мелких млекопитающих в ранге высотно-поясных комплексов. Мозаичность условий внутри высотных поясов определяет широкое распространение большинства видов. Наиболее значимыми факторами выступают тепло - и влагообеспеченность территории и эколого-ценотический состав подчиненных ярусов леса.

2. Оптимумы видовых экологических ниш мелких млекопитающих существенно расходятся в экологическом пространстве высотных поясов Западного Саяна по ведущим градиентам среды, что обеспечивает сосуществование родственных видов в рамках сообществ. У грызунов экологические предпочтения связаны, прежде всего, с характером растительного покрова, у землероек – со степенью увлажнения, сомкнутостью древостоя и развитием подстилки.

3. В пределах Западного Саяна выделяется 6 типов сообществ мышевидных грызунов и 4 типа сообществ землероек. Состав и структура сообществ зависит от условий конкретного высотного пояса.

4. Многолетняя динамика суммарной численности группировок мышевидных грызунов и насекомоядных различных высотных ступеней северного макросклона Западного Саяна (низкогорья, среднегорья и высокогорья) носит асинхронный характер. Пики и депрессии численности обусловлены температурным режимом летнего периода и суммой осадков.

5. В зоне контакта степи и лесостепи южного макросклона Западного Саяна на фоне сукцессионной смены растительного покрова в сообществах мелких млекопитающих происходит замещение степных центральноазиатских видов на лесные виды Северной Азии. Сукцессии связаны с увлажняющим влиянием Саяно-Шушенского водохранилища на протяжении последних 30 лет.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК

1. Золотых дифференциация лесных и серых полевок (Myodes, Microtus) в горных лесах Западного Саяна // Вестник КГПУ им. . 2013. № 1 (23). С. 256–260.

2. Золотых сообществ землероек (Soricidae) высотных поясов Западного Саяна // Вестник КрасГАУ. 2013. № 5. С. 131–137.

3. , , Экологическая дифференциация видов мелких млекопитающих (Rodentia) лесного пояса Алтае-Саянской горной страны // Вестник ТГУ. 2013. № 2 (22). С. 115–126.

Статьи в сборниках

4. Золотых разнообразие и пространственная неоднородность населения мелких млекопитающих (Insectivora, Lagomorpha, Rodentia) Саяно-Шушенского биосферного заповедника // Научные исследования в заповедниках и национальных парках Южной Сибири: Вып. 2. Отв. ред. . Новосибирск: Изд-во СО РАН, 20с.

5. , Виноградов мелких млекопитающих (Insectivora, Lagomorpha, Rodentia) Саяно-Шушенского биосферного заповедника // Фауна и экология животных Сибири: межвузовский сборник научных трудов КГПУ им. . Вып. 7. Отв. ред. . Красноярск: Изд-во КГПУ им. . 2013. С. 120–138.

Материалы конференций, тезисы докладов

6. , , Бурозубки степей и лесополос Хакасии и прилежащей части горной тайги Западного Саяна // Биология насекомоядных млекопитающих: материалы III Всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих. Новосибирск: Изд-во «ЦЭРИС», 2007. С. 114–117.

7. , Виноградов и структура фауны мелких млекопитающих Западного Саяна // Экосистемы Центральной Азии: исследования, сохранение, рациональное использование: Мат-лы XI Убсунурского Международного симпозиума (03-08 июля 2012 г., Кызыл). Кызыл, РИО ТувГУ, 2012. С. 223–225.

8. , Виноградов мышевидных грызунов высотных поясов Западного Саяна // Актуальные проблемы современной териологии: тезисы докладов (18-22 сентября 2012 г., Новосибирск). Новосибирск: Инфо», 2012. С. 18.

9. , Виноградов и структура сообществ мышевидных грызунов высотных поясов Западного Саяна // Горные экосистемы и их компоненты. Мат-лы IV Междунар. конф., посв. 80-летию основателя ИЭГТ КБНЦ РАН чл.-корр. РАН . Нальчик: Изд-во М. и В. Котляровых, 2012. С. 63–64.

10. Золотых и структура сообществ мелких млекопитающих черневых лесов Западного Саяна // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Международной научно-практической конференции. Рязань: НП «Голос губернии», 2012. С. 259–260.