На правах рукописи

ЗОЛОТЫХ Александр Сергеевич

БИОТОПИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ И СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (INSECTIVORA, RODENTIA) ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ

ЗАПАДНОГО САЯНА

Специальность 03.02.08 – экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Красноярск 2013

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Красноярского государственного педагогического университета им.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Красноярский государственный педагогический университет им. , профессор кафедры биологии и экологии

Официальные оппоненты: Юрий Нарциссович Литвинов

доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук (ИСиЭЖ СО РАН), заведующий лабораторией экологии сообществ позвоночных животных

кандидат биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт леса им. Сибирского отделения Российской академии наук (ИЛ СО РАН), старший научный сотрудник

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. Российской академии наук (ИПЭЭ РАН)

Защита диссертации состоится «24» декабря 2013 года в 14:00 на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса им. Сибирского отделения Российской академии наук (ИЛ СО РАН) по адресу: г. Красноярск, Академгородок, 50/28. Тел./факс: (3, E-mail: *****@***krasn. ru

НЕ нашли? Не то? Что вы ищете?

Отзывы на автореферат в трех экземплярах, заверенные печатью учреждения просим направить в диссертационный совет 003.056.01. по адресу:

660036 г. Красноярск, Академгородок, 50/28

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЛ СО РАН.

Автореферат разослан « ___ » ___________ 2013 года.

Ученый секретарь

диссертационного совета

д. б.н., профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Центральными проблемами современной экологии по-прежнему остаются изучение сообществ позвоночных животных и факторов влияющих на их состав, состояние, пространственное распределение и устойчивость. Множество работ посвящено исследованиям структуры популяций, взаимоотношения между видами в пределах сообществ и организации сообществ как единого целого [Джиллер, 1988, Michel at al., 2007, Литвинов, 2010 и др.]. Пространственная дифференциация видового населения часто рассматривается как первый этап в становлении каждой популяции – единицы эволюционного процесса [Шварц, 1980]. В свою очередь познание механизмов взаимодействия животных и их группировок со средой обитания актуально как для развития экологии и эволюционной биологии, так и для решения практических задач сохранения биоразнообразия и рационального природопользования [Шилов, 1988; Роговин, 1997, Пузаченко и др., 2010 и др.]. Закономерности распределения особей в пространстве обусловлены биологическими особенностями вида и условиями среды обитания. Горные экосистемы служат хорошей моделью для изучения взаимосвязи между степенью разнообразия среды и территориальным размещением животных, так как в горах условия обитания максимально мозаичны и гетерогенны. Широким спектром высотных поясов и разнообразием условий отличается горная система Западного Саяна, которая является частью переходного пространства между Северной и Центральной Азией. При этом мелкие млекопитающие служат удобным модельным объектом для изучения обозначенного круга вопросов в качестве элемента экосистем высокого уровня развития.

Цели и задачи исследования

Цель работы – изучить биотопическую дифференциацию видов и структурную организацию сообществ мелких млекопитающих в различных высотных поясах горной системы Западного Саяна.

При этом решались следующие задачи:

1. Выявить особенности биотопического распределения видов мелких млекопитающих в пределах различных высотных поясов.

2. Выявить значимые факторы среды, определяющие пространственную структуру населения мелких млекопитающих.

3. Определить основные параметры видовых экологических ниш и взаиморасположение видов в экологическом пространстве Западного Саяна.

4. Исследовать организацию сообществ мелких млекопитающих.

5. Изучить многолетнюю динамику численности в пределах различных высотных ступеней северного макросклона Западного Саяна.

Научная новизна, теоретическая и практическая значимость исследований. Впервые выявлена пространственно-типологическая структура населения мелких млекопитающих в пределах горной системы Западного Саяна. Показана специфика биотопического распределения видов в высотных поясах и образуемых ими сообществах, отдельно для землероек и мышевидных грызунов. Дана количественная оценка связи между пространственной неоднородностью населения мелких млекопитающих и ведущими факторами среды. Определены основные параметры видовых экологических ниш. Исследована многолетняя динамика численности популяций мелких млекопитающих центральной части Западного Саяна.

Материалы работы могут служить методической основой экологического мониторинга популяций мелких млекопитающих в ООПТ региона. Результаты выделения и классификации вариантов и типов сообществ мелких млекопитающих вносят вклад в изучение процессов формирования и функционирования многовидовых сообществ позвоночных животных горных территорий как основы для создания научно обоснованных методов оценки состояния экосистем. Материалы исследований использованы при инвентаризации фауны ГПБЗ «Саяно-Шушенский» и ПП «Ергаки», написании пяти томов «Летописи природы» заповедника «Саяно-Шушенский» (2005-2008, 2012 гг.).

Основные положения, выносимые на защиту

1. Комплекс условий формирующихся по высотному и климатическому градиентам создает сложную картину биотопического размещения видов на территории Западного Саяна. Мозаичность условий внутри высотных поясов определяет широкое распространение большинства видов.

2. Высотные пояса Западного Саяна населяют 4 типа сообществ насекомоядных и 6 типов сообществ мышевидных грызунов.

3. Многолетняя динамика суммарной численности мелких млекопитающих в пределах разных высотных ярусов Западного Саяна имеет асинхронный характер.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на III Всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 2007); XI Убсунурском Международном симпозиуме «Экосистемы Центральной Азии: исследования, сохранение, рациональное использование» (Кызыл, 2012); IV Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2012); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, 2012); Международной научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, включая 3 статьи в изданиях из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 5 глав, Заключения, Выводов и списка цитируемой литературы, который включает 278 наименований, из них 26 на иностранных языках. Общий объем рукописи составляет 152 страницы, из них 126 страниц текста. Работа содержит 14 таблиц, иллюстрирована 57 рисунками.

Благодарности. Автор искренне признателен за внимание, всестороннюю помощь и сотрудничество в организации исследований и обработке материалов своим учителям и коллегам: д. б.н., профессору , д. б.н., профессору , д. б.н., профессору , д. б.н. , д. б.н. , к. б.н., доценту , к. б.н. , к. б.н., доценту , , и . Автор благодарен за ценные советы и критические замечания по статистической обработке материалов к. б.н. . Отдельную благодарность автор выражает администрации и сотрудникам биосферного заповедника «Саяно-Шушенский» и лично директору за постоянную поддержку и помощь в организации полевых исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обосновывается актуальность выбранной темы, излагаются цели и задачи исследований.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

1.1. Район работ и материал

Полевые работы по изучению мелких млекопитающих проведены с 2004 по 2012 год в различных частях Западного Саяна (рис. 1).

Исследованиями охвачено около 55000 тыс. км². Для получения информации о высотно-поясном распределении мелких млекопитающих в пределах горной системы заложены два профиля, пересекающие хребет перпендикулярно его осевой линии. По этим профилям производили закладку учетных площадок, которые охватывали все высотные пояса.

Рис. 1. Район исследований

Исследования проводились ежегодно в течение 1,5–2 месяцев в бесснежный период. Всего за период полевых исследований отработано более 3000 конусо-суток и около 4600 ловушко-суток, отловлено около 2480 экз. животных. Проанализировано 43 варианта населения мелких млекопитающих. В анализ включены материалы, собранные автором, литературные сведения, а также данные из музейных коллекций.

Непрерывные многолетние исследования проведены в пределах трех высотных ступеней северного макросклона Западного Саяна: черневых низкогорий (2008-2012 гг.), среднегорной темнохвойной тайги (2009-2012 гг.) и субальпийских лугов и редколесий (2010-2012 гг.).

1.2. Методы учета и отлова

Учеты мелких млекопитающих проведены стандартным методом ловчих канавок 50 метров длиной с 5 конусами [Наумов, 1955]. Кроме того в степи и в высокогорьях применялся метод ловушко-линий с давилками «Геро». Для числовой характеристики видов использованы показатели относительной численности – особей на 100 к.-с. и особей на 100 л.-с.

1.3. Методы обработки отловленных животных

Добытые животные обрабатывались по стандартным методикам [Ралль, 1947; Новиков, 1953; Тупикова, 1964 и др.].

1.4. Статистические методы обработки материалов

В работе применены статистические методы: вариационная статистика, корреляционный и дисперсионный анализ [Лакин, 1980; StatSoft, 1998].

В основу статистического анализа положен расчет значений координат экологического пространства методом многомерного шкалирования на основе матрицы корреляции (гамма-корреляции) между 43 вариантами населения мелких млекопитающих. Этот метод позволяет получить визуальное представление расстояний между переменными без какого-либо знания или предположения об их взаимной ассоциации [Пузаченко, 2004]. Интерпретация выявленных абстрактных экологических факторов (осей многомерного шкалирования) выполнена на основе коэффициентов корреляции Пирсона с непосредственно измеренными в каждой точке отлова параметрами среды.

Для описания распределения видов в пространстве виртуальных факторов (экологического пространства) для каждого вида вычисляли корреляции (по коэффициенту Пирсона) с осями шкалирования. Построение статистических моделей экологических ниш и оценка их достоверности проведены с помощью нелинейного оценивания методом наименьших квадратов [Пузаченко, Кузнецов, 1998]. Качество подгонки модели определяли с помощью коэффициента детерминации (R2), который показывает, какая доля дисперсии результативного признака объясняется влиянием использованных переменных.

Для выделения типов сообществ использован иерархический кластерный анализ (метод Уорда и невзвешенного попарного среднего). Надежность выделенных сообществ (кластеров) проверялась с помощью канонического дискриминантного анализа на основе выявленных абстрактных факторов полученным при многомерном шкалировании и по непосредственно измеренным характеристикам среды.

ГЛАВА II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАПАДНОГО САЯНА И ОСОБЕННОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РАЗЛИЧНЫХ ВЫСОТНЫХ ПОЯСАХ

Дана общая характеристика природных условий горной системы Западного Саяна. В соответствии со степенью атмосферного увлажнения в Западном Саяне выделяются три сектора увлажнения: циклонический избыточно влажный (пергумидный), циклонический влажный (гумидный), антициклонический умеренно влажный (семигумидный) [Поликарпов и др., 1986]. Наиболее показательной характеристикой каждого из этих секторов выступает характер растительного покрова территории. Узловыми единицами классификации экосистем в горах при этом следует считать высотно-растительные пояса [Назимова, 1975; Типы лесов …, 1980].

С учетом экологической разнородности среды выделены основные типы местообитаний мелких млекопитающих в пределах горного массива, составлена схема (рис. 2).

Рис. 2. Типы местообитаний мелких млекопитающих в пределах Западного Саяна. Обозначения: 1.1. Высокогорный пояс (гипергумидный биоклиматический сектор); 1.2. Высокогорный пояс (гумидный биоклиматический сектор); 1.3. Высокогорный пояс (семигумидный климатический сектор); 2.1.1. Подпояс темнохвойных папоротниково-зеленомошных горно-таежных лесов; 2.1.2. Подпояс черневых лесов; 2.1.3. Подпояс мелколиственно-сосновых мезофитных травяных подтаежных лесов; 2.2.1. Подпояс темнохвойных (кедровых и лиственнично-кедровых) лесов; 2.2.2. Подпояс горно-таежных смешенных (кедрово-елово-лиственничных) лесов; 2.2.3. Подпояс подтаежных лесов смешенных мелколиственно-светлохвойных; 2.3.1. Подпояс горно-таежных кедрово-лиственничных кустарничково-моховых лесов; 2.3.2. Подпояс горно-таежных лиственничных лесов; 3.1.1. Растительность лесостепного пояса гумидного биоклиматического сектора; 3.2.1. Лесостепной пояс; 4.3. Степной пояс

ГЛАВА III. БИОТОПИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПАДНОГО САЯНА

3.1. Методологические обоснование подходов при изучении территориального размещении видов

При пространственном изучении населения мелких млекопитающих нами использованы ландшафтно-биотопический и структурно-видовой подходы [Чельцов-Бебутов, 1964; 1976; Тупикова, Комарова, 1979]. Это позволило детально исследовать как биотопическое размещение отдельных видов, так и высотно-поясную дифференциацию населения в целом.

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3