Основные энергетические системы (стр. 3 )

ОКИСЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Последней системой образования энергии клеткой является окислительная система, наибо­лее сложная из трех энергетических систем. При ее рассмотрении мы опустим обременительные подробности. Процесс, в результате которого орга­низм для производства энергии диссимилирует соединения, богатые энергией, с помощью кис­лорода называется клеточным дыханием. Это аэробный процесс, поскольку в нем участвует кислород. АТФ образуется в специальных клеточ­ных органеллах — митохондриях. В мышцах они примыкают к миофибриллам, а также разброса­ны по саркоплазме.

Мышцам необходимо постоянное обеспечение энергией для производства силы во время про­должительной мышечной деятельности. В отли­чие от анаэробного образования АТФ окислитель­ная система производит значительное количество энергии, поэтому аэробный метаболизм — основ­ной метод образования энергии во время мышеч­ной деятельности, требующей проявления вынос­ливости. Это предъявляет повышенные требова­ния к системе транспорта кислорода к активным мышцам.

В ОБЗОРЕ...

1. Три энергетические системы обеспечивают образование АТФ:

• система АТФ — КФ;

• гликолитическая система;

• окислительная система.

2. В системе АТФ — КФ Р^ отделяется от кре-атинфосфата под действием креатинкиназы. Р^ затем может соединиться с АДФ, образуя АТФ. Это анаэробная система, главная функция кото­рой — поддержание уровня АТФ. Величина выс­вобождения энергии составляет 1 моль АТФ на 1 моль КФ.

3. Гликолитическая система включает процесс гликолиза, посредством которого глюкоза или гликоген расщепляется на пировиноградную кис­лоту с помощью гликолитических ферментов. Если в процессе не участвует кислород, пирови-ноградная кислота превращается в молочную кис­лоту. Из 1 моля глюкозы образуется 2 моля АТФ, тогда как из 1 моля гликогена — 3 моля АТФ.

4. Гликолитическая система и система АТФ — КФ — основные источники энергии в первые минуты выполнения физического упражнения высокой интенсивности.

Окисление углеводов

Окислительное образование АТФ (рис. 5.7) включает три процесса:

1)гликолиз;

2) цикл Кребса;

3) цепочку переноса электронов.

Гликолиз при обмене углеводов играет важную роль как в анаэробном, так и аэробном образова­нии АТФ. Причем он протекает одинаково, неза­висимо от того, участвует ли в процессе кисло­род. Участие кислорода определяет лишь "судь­бу" конечного продукта — пировиноградной кислоты. Вспомним, что при анаэробном глико-лизе образуется молочная кислота и всего 3 моля АТФ на 1 моль гликогена. При участии кислоро­да пировиноградная кислота превращается в со­единение, которое называется ацетил-кофермент А (ацетил-КоА).

Цикл Кребса. После образования ацетил-КоА попадает в цикл Кребса (цикл лимонной кисло­ты) — сложную последовательность химических реакций, которые позволяют завершить окисле­ние ацетил-КоА. В конце цикла Кребса образует­ся 2 моля АТФ, а вещество (соединение, на кото­рое воздействуют ферменты, в данном случае — первоначальный углевод) расщепляется и соеди­няясь с кислородом, образует диоксид углерода (СО-), который легко диффундирует из клеток, транспортируется кровью в легкие и выделяется во внешнюю среду (пост реакция декарбоксили-рования К - Н + СО,).

Цепочка переноса электронов. Во время глико­лиза, когда глюкоза превращается в пировино­градную кислоту, выделяется водород. Значитель­но большее количество водорода выделяется во время цикла Кребса. Если он остается в системе,

90

Рис. 5.7 Окисление углеводов

СНО (гликоген)

 

Глюкозо-6-фосфат

Н2о 34 атф

внутренняя часть клеток становится слишком кислой. Что происходит с этим водородом?

Таблица 5.2 Образование энергии вследствие окисления гликогена печени

	АТФ, образуемый из 1 моля
	гликогена печени
Этап процесса		окислительным
	непосредственно	фосфорилированием*
Гликолиз 3	6
(превращение
глюкозы в пиро-
виноградную
кислоту)
Превращение 0	6
пировиноградной
кислоты
в ацетил-КоА
Цикл Кребса 2	22
5	34
Итого 39
* Относится к АТФ, образованному при переносе Н* И электронов в цепочку переноса электронов.

Цикл Кребса связан с серией реакций, которые называются цепочкой переноса электронов. Водо­род, выделяющийся во время гликолиза и в цикле Кребса, соединяется с двумя коферментами — ни-котинамид-аденин-динуклеотидом и флавин-аде-нин-динуклеотидом, которые переносят атомы во­

дорода в цепочку переноса электронов, где они рас­щепляются на протоны и электроны. В конце це­почки Н"1" соединяется с кислородом, образуя воду и тем самым предотвращая подкисление.

Электроны, отделившиеся от водорода, при­нимают участие в серии реакций и в конечном итоге обеспечивают энергию для фосфорилиро-вания АДФ, а следовательно, образования АТФ. Поскольку этот процесс проходит с участием кис­лорода, он называется окислительным фосфори­лированием.

Образование энергии за счет углеводов. Окисли­тельная система образования энергии обеспечива­ет получение 39 молекул АТФ из одной молекулы глюкозы. Если процесс начинается с глюкозы, об­разуется 38 молекул АТФ (вспомним, что одна молекула АТФ используется до начала гликолиза для образования глюкозо-фосфата). В табл. 5.2 показано количество образующейся энергии.

Окисление жиров

Как уже отмечалось, жиры также вносят свой вклад в энергетические потребности мышц. Запасы гликогена в мышцах и печени могут обеспечить всего 1 200 — 2 000 ккал энергии, в то время как жиры, содержащиеся внутри мышечных волокон и в жировых клетках, — около 70 000 — 75 000 ккал.

Хотя жирами называются многие химические соединения, такие, как триглицериды, фосфоли-

91

пиды и холестерин, только триглицериды исполь­зуются в качестве основного источника энергии. Триглицериды находятся в жировых клетках и волокнах скелетных мышц. Чтобы использовать триглицериды для образования энергии, необхо­димо расщепить их на основные составляющие:

одну молекулу глицерина и три молекулы сво­бодных жирных кислот. Этот процесс называется липолизом и осуществляется ферментами — ли­пазами. Поскольку свободные жирные кислоты — основной источник энергии, мы уделим им глав­ное внимание.

Высвободившись из триглицерида (жира), сво­бодные жирные кислоты могут попасть в кровь, которая транспортирует их по всему организму, и в результате диффузии проникнуть в мышечные волокна. Интенсивность поступления свободных жирных кислот в мышечные волокна зависит от градиента концентрации. Повышение концентра­ции свободных жирных кислот в крови выталки­вает их в мышечные волокна.

B-Окисление. Несмотря на значительные струк­турные различия между разными свободными жирными кислотами, их метаболизм почти оди­наков, как следует из рис. 5.8. До того, как они попадут в мышечные волокна, свободные жир­ные кислоты активируются энергией АТФ с по­мощью ферментов. Таким образом их подготав­ливают к катаболизму (расщеплению) в митохон-дриях. Этот ферментный катаболизм жиров митохондриями называется бета-окислением.

В этом процессе углеродная цепочка свобод­ной жирной кислоты делится на двухуглеродные остатки уксусной кислоты. Например, если пер­воначально свободная жирная кислота имела 16-углеродную цепочку, то при (3-окислении об­разуется 8 молекул уксусной кислоты. Вся уксус­ная кислота затем превращается в ацетил-КоА.

Цикл Кребса и цепочка переноса электронов.

С этого момента обмен жиров осуществляется по тому же принципу, что и метаболизм углеводов. Ацетил-КоА, образовавшийся вследствие р-окис-ления, вступает в цикл Кребса. В этом цикле об­разуется водород, который транспортируется в цепочку переноса электронов вместе с водородом, образованным во время р-окисления, где подвер­гается окислительному фосфорилированию. Как и при обмене глюкозы, промежуточными продук­тами окисления свободных жирных кислот явля­ются АТФ, Н,0 и СО,. Однако для полного сжи­гания молекулы свободных жирных кислот тре­буется больше кислорода.

Хотя жиры обеспечивают больше кило­калорий энергии на грамм, чем углеводы, для их окисления требуется больше кис­лорода, чем для окисления углеводов. Жиры образуют 5,6 молекул АТФ отно­сительно молекулы 02, углеводы —6,3 мо­лекул АТФ относительно молекулы О-. Доставка кислорода ограничена кислород-транспортной системой, поэтому предпоч­тительным источником энергии во время выполнения физического упражнения вы­сокой интенсивности являются углеводы

Преимущество содержания в свободных жирных кислотах большего количества углерода, чем в глю­козе, заключается в образовании большего количе­ства ацетил-КоА при метаболизме данного количе­ства жира, следовательно, в цикл Кребса поступает больше ацетил-КоА, а в цепочку переноса электро­нов —больше электронов. Именно поэтому при метаболизме жиров образуется намного больше энергии, чем при метаболизме углеводов.

92

Возьмем, например, пальмитиновую кислоту — довольно распространенную 16-углеродную сво­бодную жирную кислоту. В результате реакций окисления, цикла Кребса и цепочки переноса электронов из одной молекулы пальмитиновой кислоты образуется 129 молекул АТФ (табл. 5.3), в то время как из молекулы глюкозы и гликогена соответственно 38 и 39 молекул. Несмотря на та­кой высокий показатель, только около 40 % энер­гии, высвобождающейся вследствие метаболизма молекул либо глюкозы, либо свободных жирных кислот, идет на образование АТФ. Остальные 60 % выделяются в виде тепла.