Основные энергетические системы (стр. 4 )

Таблица 5.3. Образование энергии вследствие окисления пальмитиновой кислоты (С, дЦцО;)

АТФ, образуемый из 1 молекулы пальмитиновой кислоты

Этап процесса

окислительным фосфорилированием

непосредственно

Активация жирной

-2 35 88 121

кислоты

B-Окисление

Цикл Кребса 8 / 8

Итого

129

МЕТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ

Как уже отмечалось, углеводы и жиры — пред­почтительные источники энергии нашего орга­низма. Однако используются и белки или, ско­рее, аминокислоты, из которых они состоят. Не­которые аминокислоты могут превращаться в глюкозу (посредством глюконеогенеза). Другие могут превращаться в различные промежуточные продукты окислительного метаболизма (такие, как пируват или ацетил-КоА), чтобы принять учас­тие в окислительном процессе.

Количество энергии, образуемой белками, до­вольно трудно определить в отличие от энергии, образуемой углеводами или жирами, поскольку бел­ки также содержат азот. При катаболизме амино­кислот некоторое количество азота используется для образования новых аминокислот, остальное коли­чество азота превращается в мочевину и выделяет­ся главным образом с мочой. Этот процесс требует использования АТФ и, следовательно, приводит к затратам некоторого количества энергии.

При расщеплении белков посредством сжига­ния в лабораторных условиях образуется 5,65 ккалт"' энергии. При метаболизме белка в организме вследствие затрат энергии на процесс превращения азота в мочевину высвобождается всего 5,20 ккалт"' энергии, т. е. на 8 % меньше.

Чтобы точно определить интенсивность обме­на белков, необходимо установить, какое коли­

чество азота выводится из организма. Для этого необходимо собирать мочу в течение 12— 24 ч. Поскольку здоровый организм использует неболь­шое количество белков в состоянии покоя и при выполнении физической нагрузки (как правило, намного меньше 5 — 10 % всех затрат энергии), при оценке затрат энергии метаболизм белков просто не принимают во внимание.

ОКИСЛИТЕЛЬНЫЕ СПОСОБНОСТИ

МЫШЦ

Мы выяснили, что процессы окислительного метаболизма обеспечивают максимальное обра­зование энергии. Было бы идеальным, если бы эти процессы всегда осуществлялись с максималь­ной эффективностью. Однако, как и все физио­логические системы, они имеют свои ограниче­ния. Окислительная способность (?о мышцы — показатель ее максимальной способности исполь­зовать кислород. В следующем параграфе мы рас­смотрим факторы, ограничивающие эту способ­ность мышц.

Активность ферментов

Способность мышечных волокон окислять уг­леводы и жиры довольно трудно определить. Во многих исследованиях наблюдали тесную взаи­мосвязь между способностью мышцы выполнять аэробное упражнение в течение длительного вре­мени и активностью ее окислительных фермен­тов. Поскольку для окисления требуется много ферментов, их активность в мышечных волок­нах — достаточно надежный показатель окисли­тельного потенциала.

Нет смысла измерять все ферменты, поэтому для иллюстрации аэробной способности волокон выбирают некоторые из них. Чаше всего исполь­зуют такие ферменты, как сукцинатдегидрогена-за и цитратсинтаза, ферменты митохондрий, уча­ствующие в цикле Кребса. На рис. 5.9 проиллюст­рирована взаимосвязь между активностью сукцинатдегидрогеназы в латеральной широкой мышце и ее окислительной способностью. Окис­лительная активность ферментов в мышцах спорт­сменов, занимающихся видами спорта, требую­щими проявления выносливости, в два — четыре раза выше, чем в мышцах нетренированных муж­чин и женщин [2, 3, 5].

Состав мышечных волокон и тренировочные нагрузки, направленные на развитие выносливости

Состав волокон мышцы частично определяет ее окислительную способность. Как уже отмеча­лось в главе 3, МС-волокна более предрасполо­жены к выполнению аэробной деятельности, чем БС, поскольку содержат больше митохондрий и

93

окислительных ферментов. БС-волокна более при­годны для гликолитического производства энер­гии. Следовательно, чем больше в мышцах МС-волокон, тем выше их окислительная способность. Например, у сильнейших бегунов на длинные дистанции значительно больше МС-волокон, митохондрий и выше активность окислительных ферментов, чем у нетренированных людей [5, б].

Тренировочные нагрузки, направленные на развитие выносливости, увеличивают окислитель­ные способности всех волокон и особенно БС;

предъявляя высокие требования к окислительно­му фосфорилированию, они стимулируют мышеч­ные волокна к образованию большего количества митохондрий, содержащих большее число окис­лительных ферментов. Увеличивая количество ферментов в волокнах для (3-окисления, такие нагрузки также помогают мышцам в большей мере рассчитывать на жиры как на источник произ­водства АТФ.

Таким образом, тренировочные нагрузки на развитие выносливости позволяют повысить аэробные способности мышц даже у людей с вы­соким содержанием БС-волокон. Вместе с тем из­вестно, что БС-волокно в результате тренировки на развитие выносливости не сможет в такой же мере увеличить выносливость, как МС-волокно.

Потребность в кислороде

Хотя окислительная способность мышц опре­деляется количеством митохондрий и окислитель­ных ферментов в них, окислительный метаболизм в конечном счете зависит от их адекватного снаб­жения кислородом. В состоянии покоя потреб­ности организма в АТФ относительно невелики, поэтому потребность в кислороде также мини­мальна. Однако с увеличением интенсивности нагрузки возрастает и потребность в энергии. Для ее удовлетворения необходимо увеличить окис­

лительное образование АТФ. Удовлетворение по­требностей мышц в кислороде осуществляется за счет увеличения частоты и глубины дыхания, улуч­шения процесса газообмена в легких. Сердце на­чинает сокращаться чаще, доставляя в мышцы большее количество оксигенированной крови.

В организме человека кислорода немного. По­этому количество кислорода, попадающего в кровь, которая проходит через легкие, прямо пропорцио­нально количеству, используемому тканями для окислительного фосфорилирования. Следователь­но, можно достаточно точно определить величину аэробного производства энергии, измерив коли­чество кислорода, потребляемого в легких.

В ОБЗОРЕ...

1. Окислительная система включает расщеп­ление источников энергии с участием кислорода. Она обеспечивает образование большего количе­ства энергии, чем гликолитическая и система АТФ - КФ.

2. Окисление углеводов включает гликолиз, цикл Кребса и цепочку переноса электронов. Ко­нечным результатом являются Н^О, СО, и 38 или 39 молекул АТФ из одной молекулы углеводов.

3. Окисление жиров начинается с р-окисления свободных жирных кислот и затем осуществляет­ся так же, как и окисление углеводов: цикл Кребса и цепочка переноса электронов. Количество энер­гии, образуемой вследствие окисления жиров, зна­чительно превышает таковое, образуемое при окис­лении углеводов, и зависит от количества окис­ленных свободных жирных кислот.

4. Процесс окисления белков более сложный, поскольку белки (аминокислоты) содержат азот, который не окисляется. Вклад белков в образо­вание энергии относительно незначителен, по­этому обмен белков часто не принимают во вни­мание.

5. Окислительные способности мышц зависят от уровней содержания в них окислительных фер­ментов, состава волокон и наличия кислорода.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ РАСХОДА ЭНЕРГИИ ПРИ ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗКАХ

Невозможно непосредственно определить об­мен энергии в мышечных волокнах. Множество косвенных лабораторных методов позволяют оп­ределить интенсивность и расход энергии в по­кое и при выполнении физической нагрузки. Многие из этих методов применяются с начала XX ст. Другие лишь совсем недавно стали исполь­зоваться в физиологии мышечной деятельности. В следующих параграфах мы рассмотрим некото­рые из этих методов.

94

ПРЯМАЯ КАЛОРИМЕТРИЯ

Как уже отмечалось, только около 40 % энер­гии, высвобождающейся при метаболизме глю­козы и жиров, идет на образование АТФ. Ос­тальные 60 % превращаются в тепло, поэтому интенсивность и количество освобождаемой энергии можно определить, измерив образуемое тепло. Этот метод называется прямой калори­метрией.

Впервые он был описан Зунцом и Хагеман-ном в конце XIX ст. Они создали калориметр (рис. 5.10), представляющий собой герметически закрытую камеру. Стенки камеры имеют медные трубы, по которым течет вода. Когда человек на­ходится в камере, тепло, выделяемое его телом, испаряется и нагревает воду. Регистрируются из­менения температуры воды, а также воздуха, по­ступающего в камеру и выходящего из нее во вре­мя дыхания человека. Эти изменения обусловле­ны теплом, выделяемым телом человека. Используя суммарные показатели, можно коли­чественно оценить метаболизм.

Калориметры очень дороги, кроме того, для получения достоверных результатов период иссле­дования должен длиться довольно долго. Един­ственным реальным преимуществом калоримет­ров является то, что они непосредственно изме­ряют тепло. Хотя калориметр позволяет точно

определить общий расход энергии, тем не менее он не дает возможности проследить за быстрыми изменениями в высвобождении энергии. Именно поэтому энергетический обмен во время интен­сивной нагрузки нельзя изучать с помощью ка­лориметра. Метод прямой калориметрии доволь­но редко используется в наше время. Гораздо про­ще и дешевле определить расход энергии на основании обмена кислорода и диоксида углеро­да во время окислительного фосфорилирования.

НЕПРЯМАЯ КАЛОРИМЕТРИЯ

Как уже отмечалось, метаболизм глюкозы и жиров зависит от наличия О-, образования СОд и воды. Количество обмениваемых Од и СОд в лег­ких обычно равно тому их количеству, которое используется и выделяется тканями тела. Зная это, можно определить расход энергии, измерив ко­личество дыхательных газов. Этот метод называ­ется непрямой калориметрией, поскольку обра­зование тепла измеряется косвенно, на основа­нии дыхательного газообмена СО^ и Од.

Прибор для измерения образования СО^ и по­требления О - показан на рис. 5.11. Несмотря на то, что он несколько громоздок и ограничивает движе­ния, его можно использовать в различных условиях в лаборатории, на игровой площадке и т. д.