Основные энергетические системы (стр. 9 )

Истощение запасов креатинфосфата

Вспомним, что креатинфосфат используется в анаэробных условиях для восстановления энер­гобогатой АТФ по мере ее расходования, следо­

вательно, для поддержания запасов АТФ в орга­низме. Биопсические исследования мышц бедер человека показали, что во время повторяющихся максимальных сокращений мышц возникновение утомления совпадает с истощением запасов КФ. Хотя подобные виды деятельности обеспечиваются энергией АТФ, ее запасы во время мышечных усилий истощаются не так быстро, как запасы КФ, поскольку в образовании АТФ принимают учас­тие и другие системы. Однако после истощения запасов КФ способность организма быстро вос­полнять запасы использованной АТФ серьезно нарушается. Использование АТФ продолжается, но возможность системы АТФ —КФ восполнять расходуемую АТФ значительно уменьшается. В результате уровни АТФ также понижаются. В состоянии изнеможения могут быть истощены запасы как КФ, так и АТФ.

Чтобы задержать возникновение утомления, спортсмену необходимо контролировать интен­сивность усилий исходя из наиболее оптималь­ной скорости выполнения физического упражне­ния, чтобы не допустить преждевременного ис­тощения запасов КФ и АТФ. Если начальная скорость очень высока, запасы АТФ и КФ быст­ро уменьшатся, что приведет к раннему утомле­нию и неспособности сохранить скорость на зак­лючительных стадиях дистанции. Тренировка и опыт позволяют спортсмену находить оптималь­ную скорость, при которой обеспечивается наи­более эффективное использование АТФ и КФ в течение всей мышечной деятельности.

Истощение запасов гликогена

Поддержание уровней АТФ обеспечивается также аэробным и анаэробным расщеплением мышечного гликогена. В видах спорта, в которых интенсивные мышечные усилия длятся всего не­сколько секунд, мышечный гликоген является основным источником энергии для синтеза АТФ. К сожалению, его запасы ограничены и быстро истощаются.

Как и в случае с КФ, скорость истощения за­пасов мышечного гликогена зависит от интенсив­ности физической нагрузки. Увеличение интен­сивности приводит к снижению уровня мышеч­ного гликогена. Во время бега на спринтерские дистанции, например, мышечный гликоген рас­ходуется в 35 — 40 раз быстрее, чем при ходьбе. Наличие мышечного гликогена может быть огра­ничивающим фактором даже при средних усили­ях. Для удовлетворения высоких потребностей мышцы в энергии во время физической нагрузки необходимо постоянное поступление гликогена.

Как видно из рис. 5.17, мышечный гликоген быстрее используется в первые минуты физичес­кой деятельности. Несмотря на то, что испытуе­мый бежал в одном темпе, интенсивность исполь-

105

зования гликогена в икроножной мышце была максимальной в первые 90 мин. Испытуемый со­общал об испытываемом напряжении (как трудно ему давалось усилие) в различные моменты теста. Он испытывал среднюю степень стресса в самом начале, когда запасы гликогена были еще доста­точно большими, несмотря на высокую интенсив­ность его использования. Он не испытывал значи­

тельного утомления до тех пор, пока запасы мы­шечного гликогена почти не истощились. Таким образом, возникновение ощущения утомления при продолжительной физической нагрузке совпадает со снижением уровня мышечного гликогена. Ма­рафонцы называют внезапное наступление утом­ления на 29— 35-м километре дистанции (18— 22-я миля) "столкновением со стенкой". Частич­но возникновение чувства утомления обусловлено истощением запасов мышечного гликогена.

Истощение запасов гликогена в различных мы­шечных волокнах. Существуют определенные пат­терны рекруитирования вовлечения мышечных во­локон и истощения в них запасов гликогена. За­пасы гликогена могут истощиться в наиболее часто используемых волокнах. Это ведет к сокращению числа волокон, способных производить мышеч­ное усилие, необходимое для выполнения физи­ческого упражнения.

На рис. 5.18 представлена микроструктура мышечных волокон, взятых из мышцы бегуна до и после забега на 30 км. На рис. 5.18,а мы видим дифференциацию МС- и БС-волокон. Одно из БС-волокон обведено кругом. На рис. 5.18,^про­демонстрирован второй образец той же мышцы, окрашенной для выявления гликогена. Чем крас­нее (темнее) окраска, тем больше в ней гликоге­на. До забега все волокна содержали достаточное количество гликогена и имели красную окраску. В обведенном круге БС-волокне на рис. 5.18,6 (после забега) все еще достаточно гликогена. В то же время в находящихся рядом с ним МС-волок-нах запасы гликогена почти полностью истоще­ны. Это свидетельствует о том, что МС-волокна более интенсивно используются во время мышеч­ной деятельности, требующей проявления вынос­ливости, во время которой производится среднее усилие, например, бег на 30 км.

Рис. 5.18. Гистохимическое окрашивание на выявление мышечного гликогена до (а) и после (б)

забега на 30 км. Пояснения в тексте

106

Паттерн истощения запасов гликогена в МС-и БС-волокнах зависит от интенсивности физи­ческой нагрузки. Вспомним, что МС-волокна пер­выми вовлекаются при невысокой интенсивнос­ти физической нагрузки. По мере увеличения интенсивности начинают включаться и БСд-во-локна. Когда интенсивность возрастает до мак­симальной, наступает очередь БСц-волокон. По-видимому, такой же паттерн характерен и для про­цесса истощения запасов гликогена.

На рис. 5.19 показано количество гликогена, который использовали МС-, а также БС^- и БСд-волокна латеральной широкой мышцы бедра при езде на велосипеде с различным процентом МПК испытуемого. При относительно невысокой ин­тенсивности физической нагрузки (40 — 60 % МПК) наиболее активными были МС-волокна. При более высокой интенсивности (75 — 90 % МПК) чаще использовались БС-волокна, кото­рые быстрее истощали свои запасы гликогена по сравнению с МС-волокнами.

Это, однако, не означает, что МС-волокна мень­ше используются во время максимальных сокра­щений, чем БС, просто здесь отражен тот факт, что БС-волокна в большей степени "полагаются" на гликоген. При интенсивных мышечных сокра­щениях в работе участвуют все типы волокон.

Когда в МС-волокнах истощаются запасы гли­когена, БС-волокна оказываются либо неспособ­ными производить достаточное усилие, либо не могут быть полностью рекруитированы, чтобы ком­пенсировать недостаточное усилие. Поэтому вы­двигалось предположение, что ощущения мышеч­ного утомления или тяжести при продолжительной физической нагрузке могут отражать неспособность некоторых мышечных волокон реагировать на тре­бования, предъявляемые физической нагрузкой.

Истощение запасов гликогена в различных мы­шечных группах. Помимо избирательного истоще-

ния запасов гликогена в МС - и БС-волокнах, фи­зические нагрузки могут предъявлять чрезмерно высокие требования к отдельным мышечным группам. Рассмотрим исследование, в котором ис­пытуемые бегали на тредбане, установленном в трех положениях — горизонтально, с наклоном вниз и с наклоном вверх, — в течение 2 ч при 70 % МПК. Как показывают результаты (рис. 5.20), независимо от того, бежит ли спортсмен по на­клонной вниз, вверх или горизонтально, больше всего гликогена использует икроножная мышца. Это свидетельствует о том, что мышцы-разгиба­тели голеностопного сустава, подвергавшиеся наи­большему физическому стрессу во время бега на длинные дистанции, скорее всего истощают за­пасы гликогена в отличие от мышц бедер. Таким образом, участком возникновения утомления яв­ляются мышцы нижней части ног.

Истощение запасов гликогена и глюкоза крови

Один лишь мышечный гликоген не в состоя­нии обеспечить достаточное количество углево­дов при физических нагрузках продолжительнос­тью несколько часов. Значительное количество энергии во время физических нагрузок, требую­щих проявления выносливости, обеспечивает глю-

Рис. 5.20. Использование запасов гликогена икро­ножной, камбаловидной и латеральной широкой мышцами во время бега по прямой (1), под уклоном вверх (2) и вниз (3)

107

коза, которая поступает в мышцы с кровью. За­пасы гликогена в печени расщепляются, что обес­печивает постоянное поступление глюкозы в кровь. В первые моменты выполнения упражне­ния для образования энергии необходимо отно­сительно немного глюкозы крови, однако позднее вклад глюкозы в образование энергии значитель­но увеличивается. Чтобы обеспечить адекватное потребление глюкозы мышцами, по мере увели­чения продолжительности физической нагрузки печени приходится расщеплять все больше и боль­ше гликогена.

Запасы гликогена в печени ограничены, и она не может быстро расщеплять глюкозу из других субстанций. Следовательно, когда потребление мышцами глюкозы превышает образование ее печенью, уровни глюкозы крови понижаются. Не имея возможности получить достаточное количе­ство глюкозы из крови, мышцы вынуждены бо­лее интенсивно использовать свои резервы гли­когена, что ускоряет истощение его запасов в мышцах и приводит к раннему возникновению утомления.

Влияние гликогена на мышечную деятельность

Не вызывает удивления тот факт, что увеличе­ние снабжения мышц гликогеном в начале физи­ческой нагрузки на выносливость улучшает резуль­таты. Значение накопления мышечного гликогена для мышечной деятельности, требующей проявле­ния выносливости, обсуждается в главе 15. Пока отметим, что истощение запасов гликогена и ги­погликемия (пониженное содержание глюкозы в крови) ограничивают уровень мышечной деятель­ности в видах спорта аэробной производительнос­ти. Утомление в видах спорта более короткой про­должительности, по-видимому, — результат акку­муляции промежуточных продуктов метаболизма, таких, как лактат и Н^ в мышцах.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ПРОДУКТЫ МЕТАБОЛИЗМА И УТОМЛЕНИЕ

Вспомним, что молочная кислота — промежу­точный продукт гликолиза. Хотя многие счита­ют, что именно она — главная причина утомле­ния и изнеможения при всех видах физических нагрузок, молочная кислота аккумулируется в мышечном волокне только во время кратковре­менного мышечного усилия высокой интенсив­ности. У марафонцев, например, уровни молоч­ной кислоты в конце забега могут быть почти та­кими, как в состоянии покоя, несмотря на крайнюю степень утомления. Как уже отмечалось, возникновение утомления у марафонцев обуслов­лено недостаточным энергетическим обеспечени­ем, а не избытком молочной кислоты.