Функциональная структура биоты в природных экосистемах Камчатки (стр. 2 )

По материалам исследований опубликовано 62 работы, в том числе книги и монографии – «Природа Камчатки в ее прошлом и настоящем» (1993), «Пищевые растения Камчатки» (1998), «Примечательные растения из природной флоры Камчатки» (соавтор – доктор мед. наук , 2000), «Пресноводные и морские животные Камчатки – рыбы, крабы, моллюски, иглокожие, морские млекопитающие» (2002), «Возникновение Камчатки и ее природа» (соавтор – , 2007), «Дикоросы Камчатки и их использование» (2007). Защищено авторское свидетельство по программе ЭВМ (2007).

Диссертация изложена на 303 с., состоит из 7 глав, включает 44 таблиц и 43 рисунка, список публикаций включает 294 наименования.

II. ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ДРЕВНЯЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ИСКОПАЕМАЯ ФАУНА

Геологическая история. На основании анализа литературных данных, фондовых материалов и архивов реконструировано развитие природных комплексов биоты, сочетающихся с основных этапами геологического развития Камчатки в течение кайнозоя. Показано, что Камчатка является частью специфической переходной зоны между древними материками Азии и гигантской структурой Тихого океана, где на протяжении длительной истории, в особенности на ее мезо-кайнозойском этапе, происходили исключительно активные геологические события. В результате этой активности и возникла та сложная блоково-складчатая структура нынешней Камчатки, которую мы наблюдаем в настоящее время. Поверхность отличается сложным рельефом. Наряду с заснеженными хребтами и вулканическими плато с возвышающимися над ними величественными вулканами, покрытыми ледниками или дышащими жаром, территорию полуострова покрывает густая речная сеть, причем русла наиболее крупных рек располагаются на геологических разломах.

Флора. Флористическое видообразование происходило на фоне изменения очертаний суши, горообразовательных процессов, изменения климата. Климатический фактор играл большую роль. Некоторые типы климатов повторялись и, таким образом, в разное геологическое время выделяется 36 периодов – от парасубтопического гумидного до субарктического аридного. По составу преобладающих видов флоры в течение кайнозоя вырисовываются несколько типов растительности, вслед за изменением климата – повторяющиеся вновь (табл. 1).

Из древних форм растительности, ранее произрастающей в пределах нынешней Камчатки, на наш взгляд, наиболее интересными являются следующие: папоротники адиант, осмунда, циатея, наиболее древнее из голосеменных – гинкго, древнейшее хвойное нашей планеты араукария, болотный кипарис, хвойные деревья – метасеквойя, криптомерия, туя, тсуга, сосна веймутова, из лиственных – тюльпанное дерево, магнолия, троходендрон, тетрацентрон, кордия, фикус, ликвидамбар, стиракс, гортензия, багряник, сумах, лапина, вееролистная пальма рода Sabal, отпечатки листьев которой обнаружены на Западной Камчатке в районе м. Ребро (Буданцев, 1979).

Таблица 1

Палеорастительные ассоциации Камчатки

№№ п. п.	Геологическое время, млн. л. н.	Преобладающий тип
1	44,5-60,0	Субтропическая континентальная растительность
2	32,0-44,5	Хвойно-широколиственная островная и полуостровная теплолюбивая растительность
3	22,5-32,0	Берингийская островная растительность
4	14,5-22,5	Муссонная растительность
5	9,0-14,5	Тургайская континентальная растительность
6	5,0-9,0	Позднемиоценовая островная растительность
7	1,8-5,0	Материнская полуостровная и континентальная растительность с участием хвойных, мелко - и широколиственных пород
8	0,00-0,01; 0,03-0,05; 0,07-0,13; 0,17-0,185; 0,20-0,22; 0,255-0,37; 0,485-1,8	Хвойно-мелколиственная растительность
8а	0,10-0,11; 0,13-0,17; 0,69-1,8	Хвойно-мелколиственная растительность с участием широколиственных пород
9	0,06-0,17; 0,185-0,20; 0,33-0,41; 0,455-0,485	Лесотундровая растительность
10	0,10-0,11; 0,13-0,17	Тундростепная растительность
10а	0,22-0,255	Тундростепная субарктическая растительность
11	0,41-0,455	Тундроболотная субарктическая растительность
11а	0,01-0,03; 0,05-0,06	Тундроболотная арктическая растительность

Кроме них, спорово-пыльцевым методом и по окаменелостям фиксируется присутствие других родов и видов (произрастающие ныне помечены *) – ель*, кедр, кедровый стланик*, куннингамия, лжетсуга, можжевельник*, пихта*, псевдолиственница, секвойя, несколько видов сосны, тис (PINOPHYTA); абрикос, аралия, акация, бузина*, береза*, бересклет, бензоин, бук, боярышник*, виноград, вейгела, вереск, восковник*, граб, гикори, дуб, дерен, дзельква, ежовник, диервила, жимолость*, ива*, ильм, клен, калина, костер, каштан, коккулюс, креднерия, курильский чай*, лещина, лавр, липа, линдера, малина*, магония, норденскиолдия, обвойник, орех, ольха*, ольховник*, птернандра, платан, подокарпус, рябина*, рододендрон*, спирея*, смородина*, тополь*, хмель, хмелеграб, черемуха*, чозения*, эфедра, ясень (MAGNOLIOPHYTA).

Фауна (и палеонтологические находки). Видимо, первые сухопутные животные появились в исследуемом регионе с началом заселения его растительностью, что произошло на рубеже мела и палеогена. В последующие геологические периоды море не раз покрывало территорию нынешней Камчатки. В различных районах найдены окаменелости морских гидробионтов. По этим находкам можно судить о богатой фауне моллюсков и широкому распространению диатомовых водорослей; были редкими Foraminifera, Radiolaria. В морской фауне преобладали зарывающиеся в грунт северо-бореальные виды моллюсков, среди них – Macoma optiva, M. calcarea.

На западном побережье Камчатки в камчинской свите (нижний эоцен) обнаружены окаменелости древней лососевой рыбы Eosalmo kamchikensis. На границе палеогена и неогена в долинных участках рек могли обитать карповые, щуковые, окуневые. С наступлением похолоданий и оледенений в четвертичном периоде произошло обеднение состава пресноводных гидробионтов и лососи вышли в море на нагул.

Особенностями региональной фауны (миоцен) является присутствие в ее составе десмостилид Desmoctylus hesperus, Paleoparadoxia sp., описанных (ПИН РАН).

В верхнем плейстоцене в Центральной Камчатской депрессии фиксируется присутствие (по ископаемым остаткам) мамонта Mammuthus primigenius (10 тыс. лет до н. э.), первобытного бизона Bison priscus (20 тыс. л. н. э.) и шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (16 тыс. л. н. э.) У Командорских о-вов водилась морская корова Hydrodamalis gigas, которая истреблена человеком в XVIII веке. Снежный баран Ovis nivicola существовал на Камчатке, судя по найденным черепам, еще 14 тыс. л. н. В плиоцене, так же и в плейстоцене, неоднократно существовал Берингийский мост, и указанные животные совершали длительные миграции из Азии в Америку, заселяя просторы Берингии. Эту фауну называют мамонтовой. Камчатка является давним местом обитания бурого медведя Ursus arctos piscator.

В недрах Камчатки найдены окаменелости древних моллюсков, рыб, пресмыкающихся, млекопитающих, которые описаны в диссертации.

ФОРМИРОВАНИЕ БИОТЫ

Особенности видообразования. Камчатку осваивали ранее сформировавшиеся процветающие виды покрытосеменных растений, млекопитающие и птицы. На расширяющейся территории Камчатки, в ее внутренних и внешних морях, естественный отбор благоприятствовал селективному размножению группировок организмов, адаптировавшихся к изменениям экологической ситуации. Из абиотических факторов важнейшими были климатические, гидрологические, гидрохимические, морские течения, приливы, трансгрессии и регрессии, из биотических – трофические взаимоотношения и связи. Имела место пространственная изоляция видов, например, на о. Карагинском обособилась карагинская полевка-экономка.

По принципу сезонной дифференциации образовались разные формы рыб: летняя кета как одна из форм осенней кеты, осенняя нерка – форма летней (основной) нерки, кокань (пресноводная жилая форма нерки), озерный кижуч – как жилая форма кижуча в отличие от основного проходного вида. Продолжается внутривидовая дифференциация озерных форм Palia compl., камчатского хариуса как подвида – Thymallus arcticus mertensii, тонкохвостого налима Lota lota leptura. Образование новых видов прослеживается среди сосудистых растений, палеогибридизация – среди хвойных (Picea, Larix). Подвидовых форм и рас много среди Insecta (146, в том числе 7 подвидовых эндемиков). Среди рыб, кроме отмеченных выше, заслуживает внимание микижа Parasalmo mykiss, от которой как промежуточные выделились проходная форма – камчатская семга, и 2-3 пресноводные формы в бассейне р. Тигиль. Среди Aves образовалось 132 подвида, даже больше, чем имеется основных гнездящихся видов, которых насчитывается 87: такое же положение и среди Mammalia: подвидов – 55, видов только 16.

Определяющие факторы. Формирование региональной биоты происходило под влиянием сложного взаимодействия различных природных факторов (рис. 2). Доминирующая роль принадлежала первичным экологическим факторам – солнечной радиации, космическим лучам, гравитации, температуре и др.; существенное значение имел климат.

Горообразование оказывало прямое и косвенное воздействие на биоту, вызывая перераспределение фаунистических комплексов в соответствии с изменениями рельефа. Вулканические пеплы и другой пирокластический материал формировали почву, вблизи от извергающихся вулканов уничтожались растительность и мелкие животные. Землетрясения вызывали оползни и обвалы, снежные лавины, что служило причиной перераспределения биоты. Во время морских регрессий увеличивался приток сухопутных мигрантов, трансгрессии же прерывали их, но способствовали расселению рыб и морских млекопитающих.