Функциональная структура биоты в природных экосистемах Камчатки (стр. 3 )

Развитие сухопутной фауны зависело от состава растительности, вследствие чего складывались энтомокомплексы фитофагов, ксилофагов, а также травоядных млекопитающих, за которыми следовали зоофаги. Насекомые не только потребляли, но и опыляли растения; птицы и млекопитающие транспортировали семена на другие участки.

Развитие фауны Камчатки. Судя по литературным данным (Куренцов, 1963), региональная фауна Камчатки генетически связана с фауной древнего ангарского комплекса. Особенно продолжительные и прочные связи проявились с Берингией, включая территорию Охотии, Командоро-Алеутские и Северо-Курильские острова, Чукотки, Аляски. С конца олигоцена (25 млн л. н.) на Камчатке начала складываться особая берингийская, или камчатско-алеутская флора и фауна. Впоследствии в состав фауны влились новые арктоальпийские, бореомотанные и субарктические элементы. Появились новые бореальные формы, ксерофильные и полуксерофильные холодостойкие виды. Возник местный эндемизм.

В формировании современных фаунистических комплексов особое значение имели рефугиумы – участки территории, не занятые ледниками и морем во время трансгрессий, микроучастки у термальных источников, глубоких озер. Своеобразным резерватом животных служил морской берег Тихого океана.

Таким образом, современная региональная фауна происходит от плейстоценовой, или мамонтовой фауны. До оледенений и в межледниковье в ее состав входили мамонт и постоянные его спутники – шерстистый носорог, бизон, бурый медведь, широколобый лось. В плейстоценовые зоокомплексы, несомненно, входили еще такие общеизвестные северо-бореальные и арктоальпийские виды, как северный олень, снежный баран, возможно, овцебык и более мелкие млекопитающие – заяц, лисица, песец, волк, росомаха, выдра, соболь, горностай, длиннохвостый суслик, черношапочный сурок, сибирский лемминг, полевки. Эти животные составляли основу голоценовых комплексов сухопутных млекопитающих. В пресноводной ихтиофауне доминирующее положение занимали тихоокеанские лососи (Oncorhynchus).

Рис. 2. Важнейшие факторы формирования биоты

в экосистемах Камчатки

Фауна голоцена сильно поредела после плейстоценовых оледенений и фактически сформировалась вновь за счет видов, либо сохранившихся на территории Камчатки, либо мигрировавших из других зоогеографических областей.

В фауне сухопутных млекопитающих в течение голоцена произошли изменения: пережившие плейстоценовые оледенения виды размножились и шире распространились по п-ову, также произошло вселение новых видов (мигрантов) с соседних территорий естественным путем (белка, рысь) и с помощью человека (ондатра, американская норка, лось).

Гипотетическая смена фаун за миллионы лет представляется следующим образом. Дат-палеоценовая теплолюбивая фауна (с участием субтропических элементов) сменилась в конце эоцена на более умеренно теплолюбивую фауну, затем – на олигоценовую парабореальную фауну, мезо - и гигрофильную раннемиоценовую фауну, далее, ксерофильную и полуксерофильную тургайскую фауну. Позже возникла богатая видами и многообразием эрманская фауна, сменившаяся энемтенской фауной, за нею образовалась плейстоценовая мамонтовая фауна, а с усилением глобального похолодания сформировалась бореальная с участием арктических и субарктических элементов и обедненным составом животных темнохвойной тайги, мелколиственных лесов и сохранившихся в поймах рек тополевников с ивой и чозенией. На завершающем этапе голоцена появилась молодая фауна, населяющая в ставших господствующими каменноберезовые леса и стланики. По составу дендрофлоры просматривается как сходство, так и различие на трансграничных территориях за пределами Камчатки. Везде доминируют ивы, распространены стланики, по литературным данным, на Камчатке отмечается 93 вида, на Чукотке и Анадырю – 66, на Командорских островах – 43, на Охотском побережье (запад) – 97, на Курильских островах – 109, на Сахалине – 170 (Воробьев, 1968).

В последнее столетие резко обозначился антропогенный фактор, который с усилением техногенеза приобрел по отношению к природе агрессивный характер. Так, мелиорация земель в долине р. Камчатки привела к усилению ветровой эрозии почвы, лесосплав – к деградации нерестилищ лососей на этой реке, произошел переруб лесосеки по хвойному хозяйству, чаще стали возникать лесные пожары: резко сократилась популяция ценнейшего вида морского промысла – камчатского краба Paralithodes camtschaticus.

Современная флора. В Определителе сосудистых растений Камчатской области (1981) в составе региональной флоры указано 1168 видов. В Красной книге Камчатки (2007) отмечается, что флора по всему Камчатскому краю не должна превышать 1250 видов. В нашем анализе флора п-ова Камчатка (с добавлением «краснокнижных» видов из Командорских о-вов) включает 1195 видов. Водорослей-макрофитов насчитывается 225 видов. Лихенофлора представлена 453, бриофлора – 325 видами.

Таблица 2

Состав сосудистых растений п-ова Камчатка

Отделы	К-во семейств	К-во родов	К-во видов, подвидов
ПЛАУНООБРАЗНЫЕ – LYCOPODIOPHYTA ХВОЩЕОБРАЗНЫЕ – EQUISETOPHYTA ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ – POLYPODIOPHYTA ГОЛОСЕМЕННЫЕ – PINOPHYTA ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ – MAGNOLIOPHYTA	4 1 12 2 78	5 1 19 4 380	15 8 35 7 1130

Сосудистые растения имеет высокую полиморфность: в ее составе имеется 90 подвидов, 20 форм и 24 гибрида. Из плаунообразных отмечаются 14, плаунообразных – 14, хвощеобразных – 8, папоротникообразных – 36, голосеменных – 7, покрытосеменных – 1130 видов, подвидов (табл. 2). Доминируют представители из семейств Poaceae, Cyperaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Polygonaceae, Fabaceae, Scrophulariaceae, Ericaceae, Lamiaceae, Apiaceae, Saxifragaceae, Boraginaceae (73,1% покрытосеменных). Дендрофлору составляют 102 вида.

В современной флоре имеются эндемики и реликты, сохранившиеся с прошлых геологических эпох. Эндемиками являются Zannichellia komarovii Tzvel., Fimbristylis ochotensis (Meinsh.) Kom., Agrostis pauzhetica Probat., Anemone amurensis (Korsh.) Kom., Bidens kamtschatica Vass., Taraxacum rubiginans Dahlst., T. natschikense Kom., T. rufum Dahlst., Saussurea pseudo-tilesii Lipsch., субэндемик – ива красноплодная Salix erythrocarpa Kom. Реликты эпохи нижнего и среднего плейстоцена представлены 48 видами, верхнего плейстоцена – 27, верхнего плейстоцена периода начавшегося похолодания – 30 видов. Колорит региональной флоры подчеркивается более 40 местными названиями: Cacalia kamtschatica (Maxim.) Kudo, Leontopodium kamtschaticum Kom., Rhododendron camtschaticum Pall. и др.

Современная фауна. Природно-климатические зоны Камчатки населены разнообразными животными, исторически организованными в зоологические комплексы: горная фауна, фауна стланиковых зарослей, фауна каменноберезняков, таежная фауна, фауна речных пойм, приморская фауна, островная фауна, морская фауна.

Наземная фауна, ввиду своего полуостровного положения и прежних губительных оледенений, сильно обеднена видами, что отмечают многие исследователи. Однако видовой состав животных все же довольно разнообразен. Список изученных видов превышает 3 тыс. Наиболее многочисленными являются членистоногие. Разнообразна фауна моллюсков. Из позвоночных выявлено 739 видов и подвидов, относящихся к 7 классам, 52 отрядам и 149 семействам («Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий», 2000). В фауне нет пресмыкающихся, из земноводных известен сибирский углозуб Salamandrella keyserlingii и новый мигрант – озерная лягушка Rana ridibunda, биологию которой описала (2008).

Таблица 3

Таксономический состав энтомофауны Камчатки

Отряды	К-во семейств	К-во родов	К-во видов, подвидов
PROTURA – БЕССЯЖКОВЫЕ COLLEMBOLA – НОГОХВОСТКИ DIPLURA – ДВУХВОСТКИ THYSANURA – ЩЕТИНОХВОСТКИ EPHEMEROPTERA – ПОДЕНКИ ODONATA – СТРЕКОЗЫ BLATTOPTERA – ТАРАКАНОВЫЕ PLECOPTERA – ВЕСНЯНКИ ORTHOPTERA – ПРЯМОКРЫЛЫЕ DERMAPTERA – УХОВЕРТКИ PSOCOPTERA – СЕНОЕДЫ MALLOPHAGA – ПУХОЕДЫ ANOPLURA – ВШИ THYSANOPTERA – ТРИПСЫ HOMOPTERA – РАВНОКРЫЛЫЕ ХОБОТНЫЕ НЕТЕRОРTERA – ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ COLEOPTERA – ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ NEUROPTERA – СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ MEGALOPTERA – БОЛЬШЕКРЫЛЫЕ MECOPTERA – СКОРПИОННИЦЫ TRICHOPTERA – РУЧЕЙНИКИ LEPIDOPTERA – ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ HYMENOPTERA – ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ DIPTERA – ДВУКРЫЛЫЕ	1 2 1 2 6 4 1 6 3 3 3 2 5 1 19 18 55 3 1 1 10 34 29 37	1 4 1 3 14 11 1 16 9 4 6 2 10 3 114 72 263 8 1 1 30 207 177 191	1 5 1 3 24 29 1 25 10 4 7 4 20 3 228 112 546 20 2 1 62 378 491 420

Насекомые – Insecta. Региональная энтомофауна включает 2396 видов, подвидов из 247 семейств и 24 отрядов (подвидов – 146). Наиболее многочисленными являются представители отрядов Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera. Хорошо представлены равнокрылые хоботные и полужесткокрылые. Группу амфибиотических насекомых составляют поденки, веснянки, ручейники. Представительство Odonata, Orthoptera – слабое, видовой состав их беден (табл. 3). Выделено 76 видовых и 7 подвидов эндемиков.

По числу видов выделяются семейства Cicadellidae (72); Carabidae (112), Chrysomelidae (59), Curculionidae (60), Elateridae (37); Noctuidae (119), Geometridae (77); Braconidae (223), Tenthredinidae (59), Apidae (20); Syrphidae (102), Chironomidae (60), Tabanidae (20 видов). Многочисленные названия групп говорят о большом разнообразии Insecta, они описаны в наших работах [1, 4, 7, 11, 12, 20, 37, 40, 43, 54, 62].