Функциональная структура биоты в природных экосистемах Камчатки (стр. 5 )

Эндемичный комплекс представлен одним видом – камчатской бурозубкой и несколькими подвидовыми эндемиками: карагинская средняя бурозубка, камчатская пищуха, красно-серая камчатская полевка, камчатская полевка-экономка, карагинская полевка-экономка, камчатский суслик, камчатский сурок, камчатский лемминг, бурый камчатский медведь, камчатский соболь, карагинский горностай, камчатская росомаха, камчатский северный олень, камчатский снежный баран, островной тюлень.

Таблица 6

Фаунистический состав млекопитающих Камчатки

Отряды	К-во семейств	К-во родов	К-во видов, подвидов
НАСЕКОМОЯДНЫЕ – INSECTIVORA РУКОКРЫЛЫЕ – CHIROPTERA ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ – LAGOMORPHA ГРЫЗУНЫ – RODENTIA ХИЩНЫЕ – CARNIVORA ПАРНОКОПЫТНЫЕ – ARCTIODACTYLA КИТООБРАЗНЫЕ – CETACEA	1 1 2 4 7 2 8	1 3 2 13 17 3 19	6 3 2 16 33 3 18

Биотические взаимоотношения и связи. Между сформировавшимися на Камчатке организмами установились сложные внутри - и межвидовые взаимосвязи и взаимоотношения. Проще поддаются учету парные связи, например, по принципу «хищник-жертва». У насекомых это проявляется при поедании другого вида (видов) обычно из других таксономических групп. Имеются хищные клопы из семейств Veliidae, Gerridae, Nabidae, Anthocoridae, Saldidae, Reduviidae, некоторые виды из сем. Lygaeidae (Geocoris lapponicus), в составе колеоптерофауны – крупные специализированные группы, ведущие хищный образ жизни – жужелицы из родов Cicindela, Carabus, Bembidion, Pterostichus, Agonum и др., стафилиниды Creophilus maxillosus, Philonthus politus, Ph. rotundicollis, карапузик Plegaderus vulneratus (в ходах короедов), жуки и личинки Cantharidae, Nitidulidae, Coccinellidae. Хищниками являются златоглазки (Chrysopidae); активные афидофаги – личинки и имаго Heterobius simulans, H. humulinus (Heterobiidae: Neuroptera). К хищникам относятся осы (Pompilidae, Vespidae, Sphecidae), муравьи (Formicidae), из двукрылых – мухи-журчалки (Syrphidae).

У рыб хищничество также широко распространено и проявляется обычно на межвидовом уровне: специализированные хищники – акулы Squalus acanthias, Lamna ditropis, скаты (род Bathyraja), большинство представителей из отрядов Скорпенообразные, Окунеобразные, палтусы (Hippoglossus stenolepis, Reinhardtius hippoglossoides matsuurae, Atheresthes stomias) и др.

У птиц также имеются специализированные группы, основным способом питания которых является хищничество. Это свойственно видам из отрядов Соколообразных и Совообразных.

У млекопитающих имеются специализированные хищники из отряда Carnivora, к которому относятся общеизвестные хищники, такие, как волк, лисица, соболь, выдра, рысь. Среди морских млекопитающих активным хищником является косатка Orcinus orca.

Отношения по принципу «паразит-хозяин» широко распространены у насекомых. Среди перепончатокрылых имеются большие специализированные группы паразитов, обычно мелких и очень мелких размеров, которые откладывают яйца в тело хозяина (гусеницу, личинку фитофага) или на ее поверхность (мухи-тахины). К эндопаразитам относятся ихневмониды Ichneumonidae, бракониды Braconidae, проктотрупиды Proctotrupidae, мимориды Mymaridae, эвлофиды Eulophidae. Отмечается гнездовый паразитизм у шмелей: шмели-кукушки Psithyrus bohemicus, P. sylvestris, P. flavidus; клептопаразитом дорожных ос (Pompidae) является оса этого же семейства Evagetes sahlbergi. Характерен паразитизм для оводов Oedemagena tarandi, Cephenomyia trompe. Среди энцертид, помимо обычных паразитов, имеются так называемые сверхпаразиты, например Syrphophagus herbidus – вторичный паразит лонхеид, тлей, листоблошек (размеры имаго 1,0-1,7 мм).

У рыбообразных паразитизм присущ миногам Lethenteron camtschaticum, L. reissneri, Entosphenus tridentatus. У птиц гнездовой паразитизм наблюдается у кукушек Cuculus canorus canorus, C. saturatus horsfieldi (Cuculidae). Экзопаразитами являются вши (Anuplura), пухоеды (Mallophaga), постельный клоп Cimex lectularius), паразитирующие на млекопитающих.

Трофические связи на уровне «паразит-жертва» ярко проявляются у насекомых. Вспышки массового размножения насекомых-фитофагов обычно подавляются энтомофагами. В подобных обстоятельствах при массовом размножении листогрызущих насекомых в пойменных насаждениях на северо-востоке Камчатки нами обнаружен ихневмонид Diaderma sp., выведенный из гусениц листоверток Epinotia solandriana в инсектарии.

Многомерные биотические взаимосвязи просматриваются при анализе консорций, примером которой могут являться лососи рода Oncorhynchus. Обладая достаточной биомассой и калорийностью, эти рыбы являются хорошим кормом для других животных. В стадии размножения икрою лососей питается северная мальма. Нерестовые гнезда с отложенной оплодотворенной икрой иногда разрушает лебедь-кликун (отмечается зимой на оз. Курильском). В ювенильной стадии онтогенеза (мальки, смолты) активными хищниками выступают голец и крачки, а также крохали. В стадии нагула в море подрастающих лососей поедают хищные рыбы, морские рыбоядные птицы. На подходах к морским берегам лососи активно выедаются ларгой, белухой и другими морскими млекопитающими, зайдя в реку, подвергаются активным «атакам» бурого медведя. Лососи-производители являются едва ли не главным кормом для выдры, в меньшей мере – норки. На рыб нападают орлан-белохвост и чаще – белоплечий орлан. Отнерестившихся рыб (сненку) активно расклевывают чайки, вороны, они являются традиционным объектом питания бурого медведя, росомахи, лисицы, реже – соболя, горностая. Эту консорцию дополняют по типу связей «хищник-жертва» многие гидробионты, которые входят в пищевой рацион лососей как в пресноводный период жизни (в большой мере относится к молоди нерки, кеты, кижуча), так и в морской период нагула.

На лососях, идущих с моря в реки на нерест, остаются экзогенные и эндогенные паразиты (парный тип биотической связи «паразит-хозяин»). Мы наблюдали в полости нерки большое скопление гельминтов Contracaecum aduncum, Philonema oncorhynchi (р. Маламваям), в массе гельминты были и в полости зубастой азиатской корюшки при заходе на нерест в Семячикском лимане (восточная Камчатка). На кете нами обнаружены кожные паразиты из низших ракообразных Lepephtheirus strömii (лагуна Маламваям). Ослабленным особям горбуши, кеты, кижуча присущи грибковые заболевания, которые вызывают плесневые грибки группы Saprolegniales.

ПРИРОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ И ИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ

Типичные экосистемы и их особенности. Четкая дифференциация экосистем обуславливается четким расчленением рельефа и наличием водных барьеров, поэтому на местности сравнительно легко выделяются обособленные (локальные) экосистемы:

– вулканические (характерные экотопы – участки пепло-шлаковых вулканических отложений, лавовые потоки, расщелины, вулканические воронки, кары, баранкосы);

– горно-тундровые (суходолы, каменистые россыпи, гольцы, скалы, горные хребты, склоны, распадки, галечники, горные луга, нивальные лужайки, болотца, окраины снежников, проплешины в тундрах, горные озера, днища временных водотоков, днища ущелий и распадков);

– гидротермальные (горячие ключи, термальные озерца, гейзеры, термальные поля, площадки, травянистые болотца у терм, суглинистые площадки у гейзеров, берега горячих источников);

– долинно-речные (русла рек, притоки, протоки, старицы, речные отмели, островки, косы, речные террасы, пойменные луга, осоко-сфагновые болота, кочкарники, низинные тундры);

– озерные (зеркало озера, литораль, профундаль, окраинные болота, истоки рек);

– лесные (березняки, лиственничники, ельники, пойменные леса, стланики, кустарниковые заросли, поляны, прогалины);

– прибрежно-морские (морские берега, береговые валы, кекуры, рифы, пляжи, приморские террасы, приморские луга, приморские тундры, болотца, лагуны, лиманы);

– островные (морские пляжи, приморские луга, береговые скалы, осыпи, горные тундры, распадки, постоянные и временные водотоки, горные увалы);

– морские (супралитораль, литораль, сублитораль, элитораль, неритическая зона, эпипелагический, мезобентальный, мезопелагический, батибентальный, батипелагический экотопы).

Важнейшими составляющими горно-вулканической макроэкосистемы являются Срединный хребет, Южный, Ганальский, Валагинский, Тумрокский, Козыревский и другие хребты, горные плато, вулканы – 29 действующих и около 300 потухших.

В качестве производных горно-вулканических экосистем выделяются гидротермальные экосистемы, вулканогенно-тектонические и вулканогенно-подпрудные озерные экосистемы. Насчитывается 274 минеральных источника, из них 160 – термальные. Примером могут служить Тымлатские термы и Кымынанские холодные источники, открытые нами в 1987 г., Курильское озеро – вулканно-тектонического и Кроноцкое озеро – вулканно-подпрудного происхождения.

Горно-тундровые экосистемы распространены на плоских водоразделах и выположенных участках склонов с террасовидными уступами, тундрово-глеевыми почвами и одноярусным растительным покровом. Они занимают значительную площадь на п-ове и на севере края. Горные тундры чередуются с зарослями кедрового и ольхового стлаников, здесь находятся истоки рек. Характерны горные каменистые тундры, горные распадки, субальпийские луга, кустарничково-лишайниковые и другие формации.

Рис. 4. Структура речной экосистемы

Долинно-речные экосистемы многочисленны, так как на Камчатке насчитывается более 14 тыс. больших и малых рек, из них – 500 нерестовых (нерестятся чавыча, горбуша, кета, нерка, кижуч, сима). Нами изучена экосистема р. Кичиги, впадающей в Берингово море на северо-востоке Камчатки. Структура речной экосистемы представлена на рис. 4.