Состав и структура растительного покрова приморских экосистем российской Арктики (стр. 2 )

Публикации. По теме диссертации опубликованы 52 работы: 3 монографии (из них 2 в соавторстве), 8 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ, 18 статей в других изданиях и 23 работы в материалах международных и всероссийских конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 7 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 380 источников. Работа изложена на 420 страницах и содержит 120 рисунков и 15 таблиц.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Типология береговых форм рельефа,
природа побережий Российской Арктики

Обсуждаются общие геоморфологические понятия: береговая линия, эоловые формы морских побережий, динамика формирования маршей (ваттовый берег). Приморские марши разделены по превышению над уровнем моря и по продолжительности нахождения под действием приливных вод на низкие или первичные и высокие или краевые зоны первичных маршей (вторичные марши), последние характеризуются длительным летним безводным периодом. Подробно описана геоморфология берегов и приведена карта морфогенетических типов берегов российской Арктики.

Глава 2. Краткий очерк истории исследований состава и структуры
растительного покрова приморской полосы

Глава представляет собой краткий очерк истории исследований флоры и растительности приморской полосы морей российской Арктики, описание наиболее значимых в ботаническом плане комплексных экспедиций по исследованию Севера России.

Глава 3. Объекты, материалы и методы исследований

Комплексный характер выполненных исследований обусловил необходимость подробного рассмотрения вопросов типологии береговых форм рельефа, динамики формирования маршей (ваттовый берег) и маршевых почв в отношении содержания и состава солей и их привязанности к разным геоморфологическим типам берегов. Состав и динамика растительного покрова приморских экосистем потребовали более детального изучения систематического положения доминирующих приморских видов, а гетерогенность абиотических факторов среды — приливы и отливы, различный гранулометрический состав, положение экотопа в рельефе, степень оглеенности почвенного слоя обусловила использование дробных выделов при описании растительного покрова приморской полосы.

Объектом исследования служил флороценотический комплекс (Галанин, 1973; Юрцев, 1966, 1968, 1973; Камелин, 1973; Кузнецов, 2006; Крышень, 2005; Сумина, 1990, 2011), включающий виды, близкие по эколого-ценотическому поведению и динамике его изменчивости в данных природных районах. Для флороценотического комплекса характерны сходные пути эволюции и экологии составляющих его видов, поэтому этот комплекс может служить объектом разностороннего анализа. Галофитный флористический комплекс приморских экосистем российской Арктики выделен на основе эколого-ценотического оптимума приморских видов, различающихся по широте экологической амплитуды (Александрова, 1969; Матвеева, 1998; Юрцев, 1966, 1968, 1973; Камелин, 1973).

Лично автором исследовано более 30 парциальных локальных флор. Работы выполнялись как с использованием комплекса маршрутных флористических, геоботанических и почвоведческих методов, так и стационарно (Александрова, 1971; Галанин, 1991; Юрцев, 1973; Добрынин, Цейц, 1991). Детальность проводимых исследований была различной. Исследование было выполнено на примере ряда модельных объектов — побережий Белого, Баренцева, Восточно-Сибирского, Чукотского и Берингова морей. Для полноты картины использованы гербарные материалы и литературные данные по составу и структуре растительного покрова Карского моря и моря Лаптевых.

Поскольку приморская растительность побережий представлена как пионерными группировками, одно - и маловидовыми сообществами, так и более сложными сообществами, с четко выраженной мозаичностью растительного покрова, то при геоботаническом описании растительных сообществ выделяли участки фитоценоза, визуально гомогенные по составу и структуре, в пределах его естественного контура (Раменский, 1953; Разумовский, 1981; Александрова, 1969). При описании определяли общее проективное покрытие растительности, соотношение площадей грунта, воды и крупных камней, высоту растений по ярусам, экспозицию и крутизну уклона. Фиксировали все виды цветковых растений и для каждого определяли проективное покрытие (в процентах) на контуре. При небольших размерах описывалось все сообщество, особенно сообщества в переходных контактных зонах. При геоботанических описаниях учитывались элементы нанорельефа, проективное покрытие видов оценивалось по шкале Друдэ в процентах (Александрова, 1971; Ниценко, 1964; Уранов, 1979).

Растительный покров всех парциальных локальных флор изучался с закладкой экологических профилей с учетом рельефа, гидрологии ландшафта, проводился отбор почвенных проб на анализ водной вытяжки. Геоботанические описания на экологических профилях, ввиду большой гетерогенности ландшафта, выполнялись в пределах естественного контура фитоценоза на площади не менее 2 м2 (Chapman, 1974).

Материалами для выявления состава и анализа парциальных приморских флор послужили результаты маршрутных исследований, гербарные сборы автора и фонды гербариев БИН РАН (LE), Петрозаводского университета (PTZ), гербария Ботанического музея университета г. Осло (О), Государственного гербария г. Лейдена (L), а также литературные данные.

Анализ парциальных приморских флор проводился по общепринятым методикам (Толмачев, 1874; Шмидт, 1984; Юрцев, 1968). Оценка принадлежности видов к той или иной эколого-ценотической группе и других признаков видов дана на основании собственных наблюдений за поведением видов в природе (Chapman, 1974; Сергиенко, 2001). Обработка материалов проводилась на основе созданных автором баз данных в программе Exsel.

Аналитическая обработка почвенных проб проведена автором по общепринятым методикам (Аринушкина, 1962): рН водной вытяжки определялся потенциометрически со стеклянным электродом, хлор из водной вытяжки — аргентометрически по Мору, Са2+ и Mg2+ из водной вытяжки — трилометрическим способом, SO42– из водной вытяжки — турбидиметрически на ФЭКе, Na+ и К+ — на пламенном фотометре. Тип засоления устанавливался по классификационной схеме Иванова и Розанова (Иванов, Розанов, 1939), в модификации Б. Н. Строганова (Строганов, 1958). Градации степени засоления — по методике Л. Г. Еловской (Еловская, Савинов, Коморовский, 1966). Агрохомический состав почв был проанализирован на 260 образцах, взятых на различных типах приморских экотопов.

Для выявления связи сообществ с показателями почвенного богатства для Чукотки было проведено выделение групп экотопов с использованием метода корреляции и метода главных компонент (Василевич, 1963; Грейг-Смит, 1967; Миркин, Розенберг, 1972; Ивантер, 1979; Ивантер, Коросов, 2003; Коросов, Горбач, 2010).

Для каждого экотопа, наряду с полным флористическим составом фитоценоза, использовались следующие признаки: 1 — значение рН каждого местообитания; 2 — его положение в рельефе; 3 — механический состав почвенного слоя; 4 — степень оглеенности почвенного слоя, 5 — наличие или отсутствие сульфидов; 6 — дренаж, 7 — степень хлоридного засоления, процентное содержание Cl–, 8 — степень сульфатного засоления, процентное содержание SO42–, 9 — тип засоления: хлоридный, сульфатный, хлоридно-сульфатный и сульфатно-хлоридный; 10 — процентное содержание катионов Mg2+; 11 — процентное содержание катионов Са2+; 12 — содержание Na+ (мг-экв на 100 г абс. сухой почвы); 13 — содержание К+ (мг-экв на 100 г абс. сухой почвы). Всего в анализ было включено 57 объектов.

При таксономической обработке специализированных приморских таксонов из родов Puccinellia, Honckenya, Suaeda, Cochlearia, Potentilla, Arctanthemum, помимо анализа различных морфометрических признаков, были изучены наиболее устойчивые параметры — строение эпидермиса стороны листовой пластинки стеблевых листьев (Puccinelliа) и поверхность семян (Honckenya, Suaeda, Cochlearia). Изучение поверхности семян проводилось на сканирующем электронном микроскопе JSM-35 при увеличении от 240 (общий вид семени) до 1800. Для сравнения семена одного вида брались из нескольких точек ареала вида, исследовалось по 3—6 семян каждого образца. Всего было изучено 210 образцов (постоянные гистологические препараты) эпидермиса верхней стороны листовой пластинки у Puccinellia и 190 (всего) образцов семян у Honckenya, Suaeda, Cochlearia.

Для выяснения динамики растительного покрова приморской полосы были составлены эколого-динамические ряды растительности на основных типах субстрата для 25 типов местообитаний в парциальных флорах побережий российской Арктики (Келлер, 1935; Разумовский, 1981). Под экологическим рядом растительности мы понимаем непрерывную, взаимопереходящую цепь растительных сообществ в соответствии с изменяющимися факторами среды (Сукачев, 1928; Мазинг, 1969; Исаченко, 1967; Александрова, 1969; Гуричева, 1972; Уиттекер, 1980). Фиксирование определенных сукцессионных смен приморской растительности производилось с использованием картирования контурфитоценозов или микрокомбинаций (Ниценко, 1964; Сочава, 1963; Уиттекер, 1964; Галанин, 1989, 1991).

Классификация растительного покрова приморской полосы проведена на примере Чукотки, при установлении объема ассоциации применялись общепринятые при эколого-фитоценотическом подходе критерии — ярусная структура, набор доминантов и субдоминантов, постоянство видов (Василевич, 1969; Миркин, 1986). Синтаксономической единицей высшего ранга является тип растительности, выделенный по преобладающей экобиоморфе господствующей эдификаторной синузии. Вся растительность приморской полосы отнесена к типу травянистой растительности, и только в переходной полосе выделен тип кустарничковой растительности. Синтаксоном среднего ранга является формация, выделяемая по доминирующему виду господствующей эдификаторной синузии. Ассоциации выделялись на основании систематической принадлежности субдоминантов подчиненного яруса (Василевич, 1983; Миркин, 1986; Кузнецов, 2006; Нешатаева, 2006, 2009). Всего проанализировано более 600 описаний.

На основании анализа авторских и фондовых гербарных материалов по 70 видам (более 4000 гербарных листов), произрастающих на побережье российской Арктики были разработаны и составлены карты маршевых биотопов и сообществ, с использованием метода ГИС-технологий (Пузаченко, 2004; Ивантер, Коросов, 2005).