Состав и структура растительного покрова приморских экосистем российской Арктики (стр. 4 )

В составе флороценотического комплекса приморских экосистем четко видно господство Poaceae — 26 видов (23%), затем идут Сyperaceae — 17 видов (15%) и Asteraceae — 8 видов (7%). Высока роль сем. Chenopodiaceae — 7 видов (6%) и велико число семейств, имеющих по 1—2 вида в составе общей ППФ, — 23 семейства (72%). Наиболее богато представлены в общей ППФ морей следующие рода: Carex — 12 видов (10%), Puccinellia — 11 видов (7%), Atriplex — 4 вида (3,5%), по 3 вида (2,7%) имеют рода Eleocharis, Juncus, Cochlearia, Potentilla, Plantago, по 2 вида (по 1,7%) — Ruppia, Zostera, Triglochin, Agrostis, Deschampsia, Dupontia, Leymus, Salicornia, Cerastium, Saxifraga, Rhodiola, Senecio, Empetrum, Primula. Род Puccinellia — типично приморский, большинство его видов приурочены к засоленным местообитаниям береговых и континентальных районов. Виды рода Carex предпочитают влажные и слегка заболоченные элементы ландшафта, но с успехом приспособились и к специфическим условиям приморской полосы.

Эколого-географический анализ

Виды, входящие в состав ППФ, различаются по широте экологической амплитуды и объединены в следующие экологические группы:

I. Среди облигатных галофитов (эвгалофитов): а) гемиэвритопные виды, имеющие эколого-ценотический оптимум на эвгалогенных экотопах, но довольно обычны в мезогалогенных экотопах первичных и вторичных маршей; б1) гемистенотопные виды, предпочитающие эвгалогенные, реже мезогалогенные экотопы, с илистыми отложениями на первичных и на вторичных маршах; б2) гемистенотопные виды, предпочитающие эв-, реже миогалогенные экотопы песчано - и песчано-илистых отложений на вторичных маршах; в1) стенотопные виды, растущие на илистом аллювии эвгалогенных экотопов в устьях рек; в2) стенотопные виды, растущие на песчано - и песчано-илистых отложениях по берегам бессточных засоленных озер на вторичных маршах.

II. Среди факультативных галофитов (мезогалофитов): а) гемиэвритопные виды, предпочитающие задернованный илистый аллювий мезогалогенных экотопов на первичных, реже вторичных маршах; б) гемистенотопные виды, растущие на песчаном и песчано-галечном аллювии мезо-, реже миогалогенных экотопов приморских баров и кос (псаммофитон); б1) на песчаных пляжах; б2) на гребнях берегового вала; б3) на обратных скатах берегового вала; в) стенотопные виды, строго приуроченные к мезогалогенным экотопам, уклоняющимся в сторону некоторой нивальности местообитаний.

III. Толерантные виды (миогалофитов) включают группу гемиэвритопных видов, обычных на мио - и мезогалогенных экотопах, но часто встречающихся вне зоны засоления — на дренированных склонах в пойме рек, у подножия коренного берега, на речном аллювии, на рудеральных местообитаниях.

Анализ распределения эколого-ценотических групп приморских видов в ППФ морей российской Арктики по крупных выделам экотопов — илистые маршевые осушки (осушки), песчаные и песчано-галечные пляжи (псаммофитон), песчаные, песчано-галечные валы, косы и бары (валы) и экотонные, переходные зоны (экотон) — выявил абсолютное доминирование на осушках Puccinellia и Carex, в псаммофитоне — преобладание Leymus, Honckenya, Mertensia, на валах преобладают виды из родов Deschampsia, Armeria, Potentilla (рис. 2).

Рис. 2. Распределение эколого-ценотических групп приморских видов в парциальных приморских флорах арктических морей российской Арктики.
Примечание: псам — псаммофиты, тол — толерантные виды, фак — факультативные галофиты, обл — облигатные галофиты

Географический анализ парциальных приморских флор побережий морей российской Арктики проведен в соответствии с «принципом биогеографических координат», разработанным А. И. Толмачевым (Толмачев, 1932, 1939, 1986) и Б. А. Юрцевым (Юрцев, 1968, 1983, 1991; Юрцев, Камелин, 1991; Юрцев, Кучеров, 1999) для анализа северных флор. Сравнение соотношения широтных географических элементов показывает, что в общей ППФ преобладают виды арктической и бореальной фракций (рис. 3). В арктической фракции ППФ всех морей преобладают виды с циркумполярным ареалом, являющиеся автохтонными элементами приморской флоры — Carex subspathacea, Puccinellia phryganodes, Stellaria humifusa, Cochlearia arctica, Hippuris tetraphylla.

Число видов гипоарктической фракции практически не меняется в составе приморских флор, но варьирует от 16 (Белое море), 10 видов (Берингово море) до 4 видов (Карское море, море Лаптевых, Восточно-Сибирское море). Арктобореальная и бореальная фракции представлены в основном факультативными приморскими видами — 1—2 вида на побережьях Карского моря, моря Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского, 7—10 видов — Баренцево и Берингово моря и 23 вида — побережье Белого моря.

Рис. 3. Спектр широтных географических групп парциальных приморских флор морей российской Арктики. Примечание: пл — плюризональные виды, га — гипоарктические виды, бор — бореальные виды, абор — арктобореальные виды, а — арктические виды

Сравнение соотношения долготных географических элементов показывает, что в парциальных приморских флорах побережий морей российской Арктики преобладают виды с циркумполярным типом распространения. Среди циркумполярных видов господствуют арктические виды, в группе видов с азиатским типом распространения преобладают бореальные и гипоарктические. Существенную роль играют и амфиокеанические виды, доля которых несколько выше в приморских флорах на побережье Белого моря, чем на побережьях остальных арктических морей. Если рассматривать соотношения долготных элементов в 3 группах видов, имеющих разную экологическую амплитуду в парциальных флорах, то дифференциация выражена более значительно. Среди облигатных галофитов на побережьях арктических морей преобладают виды с циркумполярными и европейскими ареалами. Виды Puccinellia maritima, P. pulvinata, Bolboschoenus maritimus отмечены только на побережье Белого моря. Среди факультативных галофитов доля европейских и амфиокеанических видов наибольшая. Среди толерантных галофитов преобладают виды с евразиатским типом ареала и виды с циркумполярным распространением.

В ведущих семействах — Poaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae — практически одинаково число циркумполярных видов, сем. Chenopodiaceae богато представлено видами европейской фракции. Семейства с небольшим числом видов (1, 2, 3, 4) — Rosaceae, Primulaceae, Plantaginaceae, Asteraceae — лишены видов с амфиокеаническими ареалами.

В результате проведенного таксономического и эколого-географического анализа можно констатировать значительное сходство приморских парциальных флор побережий всех арктических морей. Наибольшее сходство отмечается в таксономической структуре ведущих семейств, которая остается практически одинаковой. Бóльшие расхождения имеются в широтной географической структуре, где доля бореальных видов в приморской флоре побережья Белого моря в 1,8 раза больше, чем на побережьях всех арктических морей.

На основании географического анализа видов ППФ можно предположить, что в формировании галофитного флороценотического комплекса основную роль играли древние эоарктические виды (шельфовые элементы) и их более поздние атлантические и берингийские дериваты (Тихомиров, 1944, 1946б; Толмачев, 1939, 1962; Юрцев, 1966, 1968, 1976б; Chapman, 1960, 1964; Каплин и др., 1991; Каплин, Селиванов, 1999; Павлидис и др., 1998). Кроме того, эта гипотеза находит свое подтверждение в результатах изучения распределения географо-флористических групп по типам местообитаний.

Полиплоидия

На настоящий момент изучены хромосомные числа большинства (более 80% состава флоры) видов сосудистых растений Чукотки (Юрцев и др., 2010), поэтому анализ уровней плоидности проведен нами у видов ППФ Чукотки. Выделено 3 группы видов, характеризующихся разными уровнями плоидности (в анализ не включались виды р. Carex и Pucciphippsiа czukczorum, характеризующиеся анеуплоидией): диплоиды, тетраплоиды и гексаплоиды и виды с более высоким уровнем плоидности. Среди приморских видов больше всего диплоидов — 17 видов (42% от видов, включенных в анализ), тетраплоидов — 16 видов (39%), гексаплоидов и видов с более высоким уровнем плоидности — 8 видов (19%). Среди эвгалофитов, являющихся пионерами зарастания приморских маршей, преобладают диплоиды; среди мезо - и миогалофитов, поселяющихся на вторичных маршах и на песчано-галечных косах, преобладают тетраплоиды и полиплоиды более высоких уровней плоидности. При рассмотрении географического распространения полиплоидов в пределах Чукотки среди арктических видов преобладают диплоиды — 10 видов (60%); тетраплоиды — 4 вида (23%) и видов с более высоким уровнем плоидности 3 (17%). У наиболее крупной в долготном отношении группы циркумполярных видов диплоиды преобладают: 8 диплоидов (62%) и 5 тетраплоидов (38%). Гексаплоиды и виды с более высоким уровнем плоидности отсутствуют. В главе также представлен конспект видов галофитного флористического комплекса. Для каждого вида приведены номенклатурная цитата, эколого-ценотическая и географическая характеристики. Пример цитаты:

Puccinellia angustata (R. Br.) Rand. et Redf. 1894, Fl. of Mount. Desert. Isl. : 181; Hulten, 1968, Fl. Alaska a. neighb. terr. : 159; Цвелев, 1964, Аркт. фл. СССР, 2 : 195. Bocher, 1978, Grønland Flora : 289; Elven, 2005, Nørsk flora : 1087; Поспелова, 2007, Флора сосуд. раст. Таймыра и сопред. терр. : 128; Юрцев и др., 2010. Конспект фл. Чукот. тундры: 108. — Poa angustata R. Br. 1824, Suppl. to App. Parry’s First. Voy., Bot. : 287. — Puccinellia angustata subsp. angustata, Цвелев, 1976, Злаки СССР: 509.