Изменение окраски хвои весной происходит при установлении теплой погоды с положительными среднесуточными температурами воздуха и почвы, и видимо, совпадает с началом сокодвижения и возможно притоком цитокининов к хвое. Это сопровождается повышением содержания обоих форм хлорофиллов (рис.2-3).

Интенсивность фотосинтеза зависит не только от содержания хлорофилла а и хлорофилла в, но и от их соотношения в хлоропластах. В этой связи сравнение коэффициентов, отражающих соотношение хлорофилла а и хлорофилла в в зависимости от сезонности представляет не сомненный интерес. Полученные в нашей работе данные (табл. 1) свидетельствуют, что соотношение хлорофилла а к хлорофиллу в колеблется в зависимости от внешних факторов от 3 (в зимний период) до 3,3 (в летний период). Эти результаты согласуются с данными [18 ], что зимние изменения структуры хлоропластов хвои сосны обыкновенной проявляются в распаде гран и уменьшения числа тилакоидов в них до 2–8, тогда как в зрелом хлоропласте их количество достигает 7–20 на грану. В тоже время сохраняется целостность пластид. В большей степени разрушается хлорофилл в, поэтому увеличивается соотношение хлорофиллов. Зимой хлорофилл исчезает из тилакоидов гран, сохраняясь в межгранных ламеллах.

Кроме зеленых пигментов важную роль в процессе фотосинтеза играют каротиноиды, которые локализуются преимущественно в мембранах хлоропластов, где выполняют две важнейших функции: светособирающую и фотозащитную. Поглощая свет в сине-фиолетовой области (350-500 нм), где хлорофиллы поглощают мало, они являются дополнительными сборщиками световой энергии [21]. Хорошо известно, что каротиноиды, в частности b-каротин, является наиболее распространенным метаболитом живых организмов, учавствующих в системе защиты клеток от воздействия неблагоприятных факторов среды [22]. Учитывая важную роль каротиноидов в устойчивости клеток к экстремальным воздействиям представлялось важным изучение их динамики в зависимости от сезонности у хвойных растений.

НЕ нашли? Не то? Что вы ищете?

Годичная динамика желтых пигментов-каротиноидов представленная на рис. 3 не имеет той же закономерности изменения, как у зеленых пигментов. Результаты полученные в нашей работе говорят о том, что количество каротиноидов в течении года изменяется в меньшей степени (в пределах 0,35–0,45 мг/г сырого веса). Хотя, как видно из рис.3, наблюдается некоторое уменьшение содержания каротиноидов в летние месяцы и нарастание его количества в зимние месяцы, как у хвои 1-го так и 2-го года. Результаты наших исследований частично согласуются с различными мнениями относительно динамики желтых пигментов в зимний период. По данным [18 ], количество каротиноидов в хвое в зимний период меняется мало. (1967), изучавшая годичную динамику каротиноидов в хвое сосны, считает, что в условиях Ленинградской области отмечается максимум содержания каротиноидов в октябре–ноябре, а минимум летом, в период роста молодой хвои. По данным Ю. Е. Новицкой и , в условиях Карелии у молодой хвои идет накопление пигментов с момента формирования до декабря, тогда как у хвои 2-го года вегетации количество каротиноидов относительно стабильно. Это объясняется тем, что каротиноиды помимо светособирающей функции выполняют еще и фотозащитную [17].

Роль каротиноидов в фотосинтезе обсуждается уже много лет, но однозначного решения этой проблемы, как оказалось, не существует. Всегда остается открытым вопрос: зачем фотосинтетической системе такой богатый набор каротиноидов? Одна функция b-каротинов – защитная, т. е. предохранение хлорофиллов светособирающей антенны ФС 11 от фотодеструкции, была известна еще на первых этапах исследования фотосинтеза. b - каротиноиды выполняют также роль структурного компонента кислородвыделяющей системы, соединяющей Р680 и марганцевый комплекс. Этот же каротиноид служит проводником электронов от выше указанного комплекса к Р680. Участие в переносе электрона и определенная локализация в кислородвыделяющей системе требует высокой степени ориентации b-каротиноидов в структуре хлоропластов. По данным работ b-каротиноиды преобразуют энергию триплетного возбужденного состояния в теплоту.

Таким образом, полученные нами данные позволяют заключить, что динамика зеленых и желтых пигментов в зависимости от сезонности имеет противоположную направленность. По мере нарастания положительной температуры содержание обоих форм хлорофилла резко возрастает, а каротиноидов снижается. При нарастании отрицательных температур значительная часть хлорофиллов а и в разрушается, а содержание каротиноидов увеличивается. Сопоставление и анализ этих результатов и литературных данных позволяет предположить, что каротиноиды в зимний период выполняют не столько фотосинтетическую функцию, сколько защитную – переводя энергию квантов сине-фиолетовых лучей в теплоту. Желтые пигменты, по-видимому, наряду с белками холодового шока являются элементами термогенеза в растительных клетках, что обеспечивает повышение температуры хвои на 10–140 С выше температуры окружающей среды и осуществления фотосинтеза в зимних условиях.

3.2. Динамика содержания марганца в хвое сосны обыкновенной в зависимости от сезонности

Активность работы фотосинтетического аппарата зависит не только от содержания зеленых и желтых пигментов, но и от присутствия в его структурных компонентах элементов минерального питания. Минеральное питание – столь же уникальный процесс для растений, как и фотосинтез. Именно эти две функции лежат в основе автотрофности растительного организма. Кроме воды, поглощаемой из почвы и органических веществ, образующихся в процессе фотосинтеза, земному растению необходимо множество минеральных веществ. В клетках эти вещества выполняют целый ряд структурных функций, а также вовлекаются в состав специфических ферментов, регулирующих важные аспекты метаболизма клетки. Некоторые элементы минерального питания оказывают влияние на обмен веществ и устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды. Хорошо известно, что содержание пигментов и активность работы фотосинтетического аппарата во многом обусловлена накоплением целого ряда микроэлементов. Среди них большое значение имеет марганец.

Необходимость минимальных количеств марганца для всех растений и в то же время его вредность в количествах, превосходящих определенный оптимум, доказана многочисленными опытами с водными культурами и в полевых условиях. Работы посвященные выяснению биохимической роли марганца, как правило, проводятся на растениях, поглощающих его в сравнительно небольших количествах [5]. Единственный автор, который пытался биохимически обосновать существование растений манганофилов был Успенский (1915). Он не выделял отдельно растений манганофилов, а применял к ним уже приведенное, действительное для всех растений положение, что марганец в малых количествах ускоряет развитие растений, но при повышенной концентрации угнетает и отравляет их. Успенский установил, что некоторые растения, такие как болотные растения, хвойные и др., могут переносить большой избыток марганца. Причиной этого вероятно является избыток органических кислот. Этот вопрос остается открытым и требует дальнейших исследований

Результаты наших исследований по изучению содержания марганца в хвое сосны обыкновенной в зависимости от сезонности представлены в таблице 2–3 и на рис.4. Изучение динамики накопления марганца в хвое сосны обыкновенной в различные месяцы года показало, что его количество в расчете на абсолютно сухой вес колеблется в зависимости от сезонности. Так, начиная с сентября содержание марганца резко увеличивается в хвое сосны обыкновенной II года и постепенно в хвое I года. Это согласуется с литературными данными по которым марганец повышает устойчивость фотосинтетического аппарата, где он наряду с каротиноидами играет ключевую роль в фотоокислении воды и выделении кислорода. Наряду с этим марганец способствует оттоку сахаров из листьев.

Увеличение содержания марганца в зимний период, с декабря по февраль, (период низких отрицательных температур) говорит о том, что повышенное его содержание может быть одной из причин адаптации растений к низкотемпературным условиям. Адаптация растений к воздействию различных повреждающих факторов идет по пути аккумуляции низкомолекулярных протекторных соединений (свободной аминокислоты, полиаминов и бетаинов), новообразования белковых макромолекул, а также формированию защитной системы против окислительного стресса. По мнению высокая концентрация марганца, дающего соединения с высоким окислительным потенциалом, нужна растению для синтеза именно таких органических веществ с высоким восстановительным потенциалом. [13].

Следует отметить, что у всех механизмов адаптации имеется одна общая черта: участие белков-ферментов. Вовлечение белков-ферментов в процессы адаптации растений к холоду связано с изменением их синтеза и активности, что в свою очередь связано с изменением экспрессии соответствующих генов. Наконец изменение под действием низкой температуры экспрессии генов включает в себя ингибирование синтеза большинства экспрессирующихся в нормальных температурных условиях конститутивных белков и в тоже время происходит резкое усиление синтеза ряда стрессовых белков. В последние годы различными исследователями установлено, что эти белки играют важную роль в приобретении растением устойчивости к действию неблагоприятного температурного фактора, участвуя в различных защитных механизмах растительной клетки (Колесниченко и др., 2000). В ранних работах Шенье и Мартина указывалось на то, что функционально активный марганец в фотосинтетической мембране должен быть связан с белками с образованием хелатных соединений (Чернавская, 1988),и вероятно именно со стрессовыми белками.

На рис. 4 показано, что наибольшее количество марганца наблюдается в зимние месяцы (декабрь–февраль), т. е. в период глубокого покоя. В то же самое время (декабрь–февраль) содержание пигментов самое наименьшее (рис. 1–3). Результаты, полученные в нашей работе не согласуются с данными, в которых показано, что содержание марганца в листьях находятся в прямом соотношении с количеством хлорофилла. Так, в этиолированных листьях одуванчика находится 1,05 мг/100г с. в., в зеленых – 2,95 мг; в наружных (зеленых) листьях капусты – 2,55 мг/100г/с. в., тогда как во внутренних (белых) – только 0,46 (Липская, Годнева, 1963). По видимому следует оговориться, что сравнивать содержание марганца в листьях цветковых и хвойных растений не совсем корректно. Однако других литературных данных касающихся этого вопроса не было найдено.

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4