Лекция № 4. Билатеральные бесполостные (стр. 2 )

Кроме пресноводных турбеллярий. есть виды, способные жить на почве, под камнями во влажных местах. Большая часть этих достаточно крупных представителей отряда трехветвистокишечных турбеллярий (от 12 до 60 мм длиной) живут в тропиках и субтропиках, имеют яркую окраску и движутся с помощью кожномускульного мешка: реснички у них теряют значение органов движения. Их насчитывается около 400 видов. Один из цейлонских видов способен в капли собственной слизи висеть на ветке во влажном воздухе тропического леса.

Отряд многоветвистокишечные турбеллярии насчитывает около 300 видов и живет в море. Его представители имеют очень яркую окраску и в онтогенезе имеет стадию личинки, названной мюллеровой (покрытое ресничками животное с 8 лопастями и мускулистой глоткой). Некоторые виды этого отряда обладают серьезным ароморфозом — сквозным кишечником с анальным отверстием.

Наша фауна достаточно богата турбелляриями. Особенно интересна высоко эндемичная группа байкальских турбеллярий, принадлежащих к 90 видам 19 родов.

 

Класс Сосальщики (Trematoda)

Все сосальщики представлены паразитическими формами и насчитывают около 4000 видов. По строению они похожи на турбеллярий, но мельче (несколько мм). Самая крупная трематода паразитирует в ротовой полости акул в крупных цистах и имеет длину 1,5 м.

Общее строение

У всех сосальщиков есть ротовая и брюшная присоски. Покровы представлены погруженным эпителием без ресничек. Пищеварительная система менее разветвленная (часто только на 2 ветви), нервная система аналогична турбелляриям, но органы чувств естественно развиты слабее, но есть глазки и кожные рецепторы у свободноплавающих личинок. Половая система сильно варьирует, но в целом похожа на ресничных червей, только у самцов есть семеизвергательный канал, а у самок только 1 яичник, от которого короткий яйцевод впадает в оотип. Последний окружен скорлуповыми железами. В оотип впадает большинство протоков женской половой системы. От оотипа идет канал матки и канал, соединяющий его с семепиемником. Матка набита оплодотворенными яйцами. Оплодотворение происходит в оотипе, здесь же образуется яйцо со скорлупой и питательными желточными клетками. Скорлупа состоит из материала желточников, а скорлуповые железы выделяют жидкость в полость матки.

Размножение и развитие

Жизненный цикл сосальщиков сложен и связан со сменой хозяев. Гермафродитный половозрелый сосальщик (марита) паразитирует в кишечнике и других внутренних органах позвоночных. Откладываемые им яйца выделяются наружу и должны попасть в воду. В воде из яиц выходит личинка с мерцательным эпителием — мирацидий, она не питается и должна попасть в тело промежуточного хозяина, брюхоногого моллюска. Мирацидий вбуравливается в тело улитки, сбрасывает реснички и превращается в спороцисту и приступает к размножению. Яйца спороцист дают начало личинкам редиям и гибнут (разрываются) при их появлении. Из редии в свою очередь появляется новое поколение — церкарии. Церкарии выходят из отверстия в теле редии в тело хозяина, а затем наружу. Как и мирацидий, они не питаются и должны попасть в тело еще одного хозяина — личинки водного насекомого, моллюска, малька рыбы, головастика. Церкарий вбуравливается в тело промежуточного хозяина, и инцистируется. Эта стадия называется метацеркарий. Если окончательный хозяин съест данного промежуточного, то метацеркарии превратятся в нем в половозрелую особь мариту. От этой схемы возможны некоторые отклонения. Долгое время размножение при помощи зародышевых клеток (у спороциста и редии) считалось бесполым. Впоследствии этот процесс стали толковать как случай девственного размножения — партеногенеза. Таким образом, у трематод существует гетерогония — чередование отличающихся друг от друга, но обязательно половых, поколений (раздельнополого и гермафродитного, гермафродитного и партеногенетического, раздельнополого и партеногенетического). Несомненно, гетерогония увеличивает объем материала эволюции.

Экология

Ни одна группа паразитических червей не расселилась так широко по организму животного-хозяина как трематоды: они живут в пищеварительном тракте, печени, поджелудочной железе, легких, трахеях, почках, мочеточниках, кровеносных сосудах, в глазах, носовой полости, подкожной клетчатке. Ни у одной группы паразитических червей нет столь разнообразных приспособлений к жизни в столь разнообразных условиях.

Важнейшим приспособлением к паразитической жизни является, прежде всего, колоссальная, астрономическая плодовитость, выраженная не только в количестве яиц, но и в способности размножаться в личиночной стадии, когда одна личинка превращается во множество зародышей. Репродуктивному успеху способствует и гермафродитизм. Далее паразиты имеют прекрасные органы прикрепления, 2 присоски, особенно развитые у обитателей кишечника и почти редуцированные у обитателей воздушных мешков птиц; и острые шипики, опять же развитые лучше всего у кишечных форм. Обычная листовидная форма может меняться в зависимости от места обитания паразита на округлую, удлиненную и т.д.

Успеху паразитизма способствует и развитие со сменой хозяев и гетерогония. Причем есть окончательный хозяин, в котором развивается взрослая форма паразита, промежуточный — для личиночной стадии, и часто второй промежуточный, носящий название дополнительного. Примеров смены 4 хозяев мало, четвертый называется резервуарным и, как правило, он является необязательным, вклиниваясь между промежуточным и дополнительны или дополнительным и окончательным. Окончательным хозяином трематод обычно бывают позвоночные: рыбы, земноводные, птицы и млекопитающие, а промежуточными и дополнительными — моллюски, кольчатые черви, ракообразные, насекомые, рыбы и земноводные, реже другие животные.

На разных этапах жизненного цикла со сменой среды обитания изменяется и характер обмена веществ. Свободные личинки дышат осмотически, а паразитирующие стадии иногда вынуждены переходить на анаэробный обмен за счет собственного гликогена, запасенного и полученного от хозяина. Марита питается кровью и содержимым кишечника хозяина, играет роль внутриклеточное пищеварение, редии едят ткани моллюска, спороцисты не имеют кишечника, но выделяют ферменты покровами, переваривая и всасывая ткани печени хозяина. Мирацидии и церкарии питаются только своими запасами.

Наибольшее патогенное значение имеет печеночная двуустка (Fasciola hepatica), разрушающая печень рогатого скота, а у человека вызывающая желтуху. Двуустка кошачья даже может вызвать смерть при сильном заражении. Кровяная двуустка поражает выделительную систему. Шистозоматозы, вызываемые представителями семейства шистозоматид, — очень древняя болезнь человека: яйца этих паразитов найдены в египетских мумиях, т.е. у людей, живших за 1300 лет до н. эры. Эти паразиты распространены только в жарких странах.

 

Класс Ленточные черви (Cestoda)

Цестода — греческое слово, которое переводится как «пояс», «лента». Ленточные черви — плоские черви, на которых паразитический образ жизни сказался значительно сильнее, чем на сосальщиков: они полностью утратили пищеварительную систему. Гермафродиты, очень плодовитые, способны размножаться в личиночной стадии. У человека паразитирует 32 вида. Болезни, вызванные цестодами, называются цестодозами. У одних видов происходит смена 2 хозяев (окончательного и промежуточного), а у других — 3 (еще и дополнительный). В половозрелом состоянии цестоды встречаются в кишечнике позвоночных животных. Неполовозрелые цестоды живут внутри полости тела и в различных органах, как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Их насчитывается более 3000 видов.

Общее строение

Тело обычно сильно вытянуто в длину и состоит из головки (сколекса), нерасчлененной шейки и большого числа члеников (от 3 тысяч и более). На голове всегда есть присоски, обычно их 4, и часто крючья, сидящие в виде венчика на втяжном хоботке. Это органы прикрепления. Членики отшнуровываются от шейки, передние самые маленькие, дальше они увеличиваются. Рост члеников идет в течение всей жизни червя. Все тело называют цепочкой или стробилой по аналогии со стробилой сцифоидных медуз. Длина тела от 1 мм до нескольких метров. Окраска белая или желтоватая как у многих внутренностных паразитов.

В целом тело червя построено по тому же принципу, что и у трематод. Приспособлениями к паразитизму служат кроме описанных органов прикрепления волосковидные выросты на поверхности эпителия для всасывания, зерна углекислой извести в паренхиме как буферная система от вредных влияний в кислой среде желудка хозяина. Есть в паренхиме и зерна гликогена — запас питательных веществ. Главным отличием ленточных от сосальщиков является полное отсутствие пищеварительной системы. Она им не нужна.

Нервная система, как у всех паразитов, развита слабо, органы чувств представлены разбросанными на поверхности тела чувствительными клетками, концентрирующимися на сколексе.

Выделительная система протонефридиального типа. Причем парные каналы идут от конца тела к голове, там делают петлю и возвращаются назад, где соединяются в мочевом пузыре. У членистых цестод они имеют перемычки в конце каждого членика и в голове. В результате выделительная система имеет вид лестницы.

Размножение и развитие

Половая система, как правило, гермафродитна. Половые органы представлены в виде продольного ряда, либо в каждом членике своя половая система. Развитые половые органы начинаются примерно с 200 членика. Строение сходное с трематодами, у некоторых видов нет выводных отверстий, и яйца выбрасываются при разрыве членика.

Ленточный червь может жить 18-20 лет и за год продуцировать до 600 млн. яиц, т.е. за всю жизнь до 11 млрд. Оплодотворение может быть перекрестным или самооплодотворением между разными члениками. Жизненный цикл имеет варианты. У свиного солитера (Taenia solium) основным хозяином является человек, у которого червь живет в кишечнике. Зрелое яйцо попадает во внешнюю среду и там для дальнейшего развития должно попасть в промежуточного хозяина — свинью. В теле свиньи из яйца выходит 6-крючковая личинка онкосфера. Она вбуравливается в стенку желудка или кишечника и с током крови попадает в печень, легкие, мозг или мышцы. Здесь она переходит в стадию финны — пузыря с вывернутой внутрь головкой. В стадии финны она может прожить в свинье несколько лет, пока не попадет в виде не прожаренного или не просоленного мяса в тело человека. Здесь она выворачивается и дает половозрелую особь. У некоторых видов внутри финны образуется несколько головок внутри пузыря — бесполое размножение. Таким образом, происходит чередование бесполого и полового размножения — метагенез.