Лекция № 4. Билатеральные бесполостные (стр. 4 )

Тело может изгибаться только в спинно-брюшной плоскости. Функциональная брюшная сторона — это правый или левый бок.

Внутри кожно-мускульного мешка залегает обширная первичная полость тела, заполненная жидкостью. Эта жидкость у некоторых нематод содержит кислоты и ядовита, например, у лошадиной аскариды — валериановую кислоту. Полостная жидкость дает опору телу, по не проходит транспорт веществ, питательных и продуктов распада, т.е. у нее функция кровеносной системы. По некоторым данным полость тела заполнена прозрачной жидкостью и клетками, как паренхима плоских червей.

Нематодам характерно полное отсутствие ресничных образований. Даже сперматозоиды лишены хвостика и движутся амебоидно.

Пищеварительная система состоит из рта с тремя губами, глотки, состоящей из ротовой полости и пищевода, с мускулатурой и наружной кутикулой (у хищных нематод и зоопаразитов глотка снабжена зубами, у фитопаразитов имеет колющесосущий аппарат), энтодермальной средней кишки и короткой эктодермальной задней кишки с порошицей. У свободноживущих нематод пищей служат мелкие организмы, у паразитов — соки животного или растения-хозяина, кровь. У фитопаразитов может быть внекишечное пищеварение — пищеварительный сок впрыскивается в ткань. Некоторые паразитические виды имеют замкнутую пищеварительную систему, а у трихинеллы глотка представлена всего лишь рядом крупных клеток.

Нервная система состоит из окологлоточного кольца и отходящих от него назад и вперед нервных стволов (по 6 назад и вперед). В связи с роющим или паразитическим образом жизни органы чувств развиты слабо: осязательные бугорки и органы химического чувства на голове. У некоторых морских свободноживущих видов есть глаза с линзой и глазным пигментированным бокалом. Иногда вдоль всего тела торчат щетинки.

Выделительная система состоит из одноклеточных кожных желез. Из-за утраты ресничных образований протонефридиев быть не может, т.к. одной из основных составляющих протонефридия является звездчатая клетка с мерцательным пламенем из ресничек. Обычно есть одна шейная железа и много мелких. Железа имеет короткий выделительный проток. При анаэробном обмене продуктами обмена могут быть масляная и валериановая кислоты (отсюда валериановая кислота в полости лошадиной аскариды). Кроме того, существуют накопительные фагоцитарные органы, в которых задерживаются нерастворимые продукты обмена. Это почки накопления, расположенные по ходу боковых выделительных каналов в первой трети тела.

Кровеносной и дыхательной систем нет. У паразитических форм обмен анаэробный за счет запасов гликогена.

Половая система: животные раздельнополые. У самки она состоит из влагалища, двух маток, сужающихся к яйцеводам и далее к яичникам. У самцов она состоит из нитевидного семенника, большего диаметра семепровода, семенного пузыря и семеизвергательного канала, впадающего в заднюю кишку перед порошицей. Могут быть еще и спикулы — дополнительные органы для совокупления и копулятивная бурса, т.е. усложнение копулятивных органов для увеличения вероятности оплодотворения. Есть живородящие формы, как исключение отмечена гетерогония: у паразитов легких лягушки в лягушке живет поколение гермафродитов, а затем вне лягушки — более мелких самцов и самок.

Развитие очень простое, нет чередования поколений, за редким исключением нет смены хозяев, нет морфологически отличной личинки: рядом линек кутикулы маленькая нематода превращается во взрослую особь. Дробление яйца детерминированное, начиная со стадии двух бластомеров: более крупный дает эктодерму, а более мелкий — половой зачаток и ряд других.

Типично постоянство клеточного состава: у всех особей вида каждая из систем тела имеет определенное видоспецифичное число клеток. Например, у одного из видов насчитывают 68 мускульных клеток, 200 нервных, 120 эпителиальных и 172 кишечных. Естественно постоянство клеточного состава приводит к полному отсутствию регенерации.

Экология

Этот раздел интереснее всего посвятить почвенным нематодам, играющим огромную роль в почвенных процессах. Под воздействием бактерий и грибов нерастворимые органические вещества превращаются в растворимые в воде продукты распада белков и в растворимые углеводы (моно- и дисахариды). Кроме того среда содержит сапробиотические бактерии, споры грибов и т.п. Каждый лист, обрывок стебля и т.п. становится причиной развития маленького сапробиотического очага. Вслед за бактериями и грибами в круговорот веществ вступают почвенные нематоды. Как правило, это виды с укороченным жизненным циклом (вплоть до нескольких часов), на смену одним видам приходят другие. За 20 дней на маленьком сапробиотическом очажке может смениться 10-15 видов нематод. Пища этой экосистемы малопитательна, поэтому нематодам приходится двигаться и есть непрерывно. Для этого они снабжены воронковидной глоткой и сильной мускулатурой пищевода для глотательных движений.

Появление паразитических видов нематод часто ведут из почвенных форм, которые проходя стадию факультативного (необязательного) эктопаразита паразита растений или животных, затем переходят к обязательному экто-, а затем и к эндопаразитизму. Подтверждения возможности такого пути есть у современных видов: есть свободно живущие формы, при попадании которых в организм животного они переходят в несколько иной цикл развития и становятся паразитами (факультативный паразитизм наблюдается у паразитов слизня). Паразитизм мог становиться обязательным в одном из двух чередующихся поколений и, наконец, совершался переход к полному паразитизму. Так, существуют формы с гетерогонией, при которой поколение гермафродитов живет как паразит, а раздельнополое поколение — во внешней среде. Признаком далеко зашедшего паразитизма наравне с морфо-физиологическими особенностями является прохождение всего цикла развития в теле хозяина или хозяев без выхода во внешнюю среду. Примером такого паразитизма может быть трихинелла.

Если кратко говорить о патогенном значении нематод, то из паразитов человека наиболее опасны и распространены: власоглав (паразитирует в стенке кишечника и поэтому трудно изгоняется), анкилостома (малокровие), аскарида (одна из стадий цикла проходит в легких), острица, трихинелла, ришта и нитчатка (слоновая болезнь). Среди паразитических нематод есть паразиты беспозвоночных, есть фитопаразиты корней столовой свеклы, огурцов, сахарной свеклы, побегов пшеницы, клубней картофеля. Паразитические нематоды могут быть полезны, если это паразиты вредных насекомых. Напротив, эктопаразитические нематоды растений могут кроме того быть переносчиками вирусных заболеваний растений.

 

Класс Коловратки (Rotatoria)

Очень мелкие животные, размером с инфузорий, ведущие пресноводный, реже морской подвижный образ жизни. Немногие — прикрепленные формы. Широко распространена колониальность. Известно свыше 1500 видов.

Поражает исключительное разнообразие их движений: плавание, ползание, «шагание», неподвижное существование и связанное с ним строение покровов и домиков у сидячих форм, а также разнообразие строения реснитчатого аппарата.

Обычно длина тела составляет 1-2 мм. Именно среди коловраток найден самый мелкий представитель многоклеточных, длиной 0,04 мм. Тело продолговатое, на голове два венчика ресничек (примитивные формы имеют мерцательную площадку), образующих коловращательный аппарат, далее туловище и нога. С помощью коловращательного аппарата животное движется и питается. Кутикула может быть тонкой, а может образовывать панцирь. Под кутикулой лежит гиподерма и отдельные поперечнополосатые мышечные волокна. На заднем конце лежит клоака, в которую впадают кишечник, выделительная и половая системы. Нога — мускульный вырост, одетый членистой оболочкой с двумя подвижными щупальцами, пальцами с 2 цементными железами. С помощью секрета желез коловратка может временно или постоянно прикрепляться к подводным предметам. С помощь ноги осуществляется и ползание.

Пищеварительная система имеет в глотке жевательный аппарат. Он состоит из жернова и наковальни и кончается клоакой. У хищных коловраток вооруженная глотка может выдвигаться через рот. Пищей служат одноклеточные водоросли, бактерии, детрит и животные жгутиковые. Нервная система проста. Органами чувств служат щупальца и глаза (1-2). Кровеносной и дыхательной системы нет. Выделительная система — протонефридиальная.

Коловратки раздельнополые, самки крупнее и встречаются чаще. У самцов-карликов кишечник редуцирован, выделительная система развита слабо, сразу после оплодотворения самец гибнет. Оплодотворение внутреннее.

У коловраток мы встречаемся с гетерогонией. Весной из яиц выходят партеногенетические самки, дающие начало нескольким партеногенетическим поколениям, затем, как правило, под влиянием голодания самки откладывают мелкие яйца. Из них выходят самцы и оплодотворяют материнское поколение. После оплодотворения самцы гибнут, а самки откладывают покоящиеся яйца, т.е. яйца, которые до начала развития должны долго находится в покое. Поколение покоящихся яиц может существовать и одновременно с обычными яйцами, создавая запас выносливости вида на случай внезапных неблагоприятных условий. Само развитие происходит быстро, без превращений, число клеток во взрослой коловратке невелико и фиксировано для вида.

Экология

В процессе эволюции у коловраток выработались самые разнообразные приспособления к разным условиям существования. Большинство живет в пресных водах в бентосе или планктоне, небольшое число морских видов, есть виды живущие при разной степени солености водоемов, при очень высокой и очень низкой температуре, приспособленные к существованию там, где вода бывает в ничтожном количестве или только временно: во мху, прибрежной полосе, дуплах, в почве. Некоторые сожительствуют с другими организмами (путешествуют на дафнии и т.п.). Большинство видов коловратки дают типичный пример животных-убиквистов, встречающихся везде и всюду. Но немало среди них и форм, обитающих в очень узком диапазоне условий.

Планктонные формы имеют разнообразные придатки тела, что увеличивает его поверхность и способствует нахождению в толще воды. Бентосные коловратки часто прикреплены и имеют домик-трубочку из слизи или собственных испражнений. Внешнее строение может изменяться по сезонам: зимой животные имеют длинно шипиковую форму, а летом — коротко шипиковую. Есть данные, связывающие длину шипиков с количеством пищи в воде. При недостатке пищи появляются длинные шипики, тормозящие вращение животного и тем облегчающие сбор редкой добычи. Сезонное изменение формы тела называется цикломорфозом. До описания этой особенности разные сезонные формы считали отдельными видами.

Пресноводные коловратки играют немаловажную роль. В прудах, озерах, реках они часто преобладают над всеми животными планктона, составляя до 99% от общего их числа. Они очищают воду, поедая массу бактерий, водорослей, детрита и сами служат пищей многим мелким организмам. Особенно важна их роль в рыбоводческом хозяйстве при разведении сельди, карповых и некоторых других рыб. Дело в том, что у мальков промысловых рыб, яйца которых содержат мало желтка, очень скоро собственный запас питательных веществ кончается, и они вынуждены перейти к самостоятельному питанию. Что же есть таким крошкам, длиной несколько мм? Бактерии и водоросли не очень калорийны, мелкие рачки не влезают в рот, личинок циклопов не поймать. Самый лучший корм — это животные простейшие и крошки коловратки. Если выклев из икринок совпадет с массовым размножением коловраток, мальки будут сыты. В связи с этим колебания численности коловраток предмет особого интереса рыбоводов.

Коловратки могут выдерживать продолжительное полное высыхание. Это явление было открыто еще Левенгуком. В высушенном виде они могут выдержать в течение 4 часов температуру до —270о С и в течение 5 минут — до +100оС.

Из первичнополостных коловратки ближе всего стоят к брюхоресничным червям. Долгое время их считали личинками многощетинковых кольчатых червей.

 

Класс Волосатики (Nematomorpha)

200 видов, паразитов членистоногих, чаще насекомых. Отличия: большая часть полости тела занята паренхимой, но есть и первичная полость, нет выделительной системы, у многих нет передней кишки, нервная система лежит в эпителии или сразу под ним, развитие сопровождается появлением личинки, резко отличающейся от взрослых особей.

Класс Киноринхи (Kinorhyncha)

Это маленькая, состоящая всего из 100 видов группа свободноживущих мелких морских червей, которые ведут придонный образ жизни и встречаются либо на морских водорослях, либо в песке.

 

Класс Скребни (Acanthocephalа)

Тип Скребни включает только 1 класс (Acanthocephalа).

Скребни — паразитические черви. Класс насчитывает около 500 видов и характеризуется следующими признаками:

1.                 Исключительно паразитические черви, в половозрелом состоянии обитающие в кишечнике позвоночных животных;

2.                 Передний конец тела преобразован в специализированный орган прикрепления в виде вворачивающегося хоботка, вооруженного рядами кутикулярных крючьев;

3.                 Покровы представлены тонкой кутикулой и гиподермой, пронизанной системой лакун. Полость тела первичная;

4.                 Пищеварительная, дыхательная и кровеносная системы отсутствуют;

5.                 Скребни раздельнополы. Выводные протоки половой системы нередко соединяются с протоками выделительной системы, устроенной по типу протонефридиев, в общий урогенитальный канал;

6.                 Развитие с метаморфозом. Жизненный цикл проходит со сменой животных хозяев.

Патогенное значение червей как паразитов домашних животный (свиней), птицы (уток) и рыб довольно значительно.