Лекция № 4. Билатеральные бесполостные (стр. 3 )

Из наиболее значимых патогенных представителей можно назвать широкого лентеца (Diphyllobotrium latum), невооруженного цепня (Taeniarhynchus saginatus), вооруженного цепня (Taenia solium), эхинококка (Echinococcus granulosus).

Филогения типа и происхождение паразитизма

Плоские черви связаны в своем происхождении с предками примитивных кишечнополостных. В основании типа несомненной стоит класс ресничных червей. Происхождение турбеллярий спорно. Есть теория, ведущая плоских червей от гребневиков. Она основана на наличии у последних зачатка мезодермы. Есть теория, объясняющая их происхождение от неотенической личинки кишечнополостных. Неотения — это распространенное среди животных явление размножения в личиночной стадии. И, наконец, распространена теория происхождения турбеллярий и кишечнополостных от общих фагоцителлообразных предков. Последняя наиболее аргументирована. Прототип плоских червей — животное с простой прямой кишкой, мозгом, 2-6 нервными стволами, парой протонефридиев, парными гонадами и хитинизированным копулятивным аппаратом.

Несомненно, все современные паразитические черви ведут начало от свободно живущих форм. Эволюция типа шла в трех направлениях: одна ветвь дала начало ресничным, две другие пошли по пути приспособления к паразитическому образу жизни. В начале появления паразитизма, скорее всего, стоял комменсализм или даже симбиоз. Многим современным турбелляриям также свойственна способность к симбиозу с другими животными. Переход свободных форм к паразитизму мог осуществляться несколькими путями. Оседая на поверхность кожи, жабры или плавника рыб предки паразитов сначала питались мелкими беспозвоночными или слизью, выделяемой покровами рыбы. На следующем этапе они могли делать ранки на покровах хозяина и найти там неистощимый источник питания. Постепенно перейдя к питанию кровью и тканями хозяина, она становятся настоящими эктопаразитами. Путь от эктопаразита до эндопаразита также вполне логичен. Например, эктопаразит, живущий на жабрах личинок амфибий, после зарастания жаберных щелей оказывается внутри организма хозяина и иммигрирует там. Попадание внутрь организма у паразитов ротовой полости еще более очевидно. В дальнейшем такие формы могли стать паразитами кишечника хозяина.

Считается, что первые паразитические формы могли возникнуть в Силуре или Девоне с появлением хрящевых рыб. С появлением костистых рыб в верхнем Триасе жизненный цикл предков трематод начал осуществляться с участием не одного, а двух, а далее и трех хозяев.

 

Тип Круглые черви (Nemathelmintes)

В пределах типа размах разнообразия форм становится еще шире, чем у плоских червей. Можно смело сказать, что нет таких биотопов на планете, где не было бы представителей этого типа, и нет таких животных и растений, в органах которых нельзя было бы найти его представителей. Круглые черви согласно общепринятой точке зрения произошли от турбеллярий, но характерные признаки типа значительно отличаются от предков.

1.                 Тело одето в плотный кутикулярный покров;

2.                 Нет развитого кожно-мускульного мешка, если мышечный слой есть, то только продольный из удлиненных клеток. У многих видов мускульная система представлена отдельными продольными тяжами. То есть у типа мускульная система значительно редуцирована;

3.                 Появляется первичная полость тела, представляющая собой щели между внутренними органами, непосредственно граничащие с окружающими тканями;

4.                 В пищеварительной системе происходит четкая дифференциация на 3 отдела: эктодермальную переднюю, энтодермальную среднюю и эктодермальную заднюю кишки. Пищеварительная система сквозная — появляется анальное отверстие и формируется хвостовой отдел тела, расположенный после ануса. Ротовое отверстие по сравнению с турбелляриями перемещается на передний конец тела. Фома тела веретеновидная или цилиндрическая;

5.                 Выделительная система или отсутствует вовсе, или представлена видоизмененными кожными железами, реже протонефридиального типа;

6.                 Нервная система построена по типу ортогона и тесно связана с покровами;

7.                 В отличие от плоских червей большинство круглых червей раздельнополы, и их половой аппарат устроен более просто;

8.                 Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Роль первой выполняет первичная полость тела, а дыхание происходит всей поверхностью тела и через полость кишечника;

Основным классом Nemathelminthes является класс Круглых червей (Nematoda). Кроме того, к этому типу причисляются классы Брюхоресничных червей (Gastrotricha), Волосатиков (Nematomorpha), Коловраток (Rotatoria), Киноринхов (Kinorhyncha), Приапулид (Priapulida) и Скребней (Acanthocephalа). Видовое разнообразие выглядит следующим образом.

 

1. Класс Брюхоресничные (Gastrotricha) – 160 видов

2. Класс Нематоды (Nematoda) – десятки тысяч видов

3. Класс Коловратки (Rotatoria) – 1500 видов

4. Класс Киноринхи (Kinorhyncha) – 100 видов

5. Класс Приапулиды (Priapulida) – 10 видов

6. Класс Волосатики (Nematomorpha) – 200 видов

7. Класс Скребни (Acanthocephala) – 500 видов

 

 

Класс Брюхоресничные черви (Gastrotricha)

Мелкие, достигающие в среднем лишь 0,5 мм, животные червеобразной формы. Брюшная сторона тела покрыта ресничками для передвижения по субстрату и по этому признаку сразу видно их родство с турбелляриями. Об этом говорит и устройство кожных желез, и протонефридии и строение половой системы. С другой стороны мы видим характерные черты строения круглых червей: кутикулизация покровов, первичная полость тела, раздельнополость. Хотя гастротрихи движутся в основном с помощью ресничек, в теле есть остатки соматической мускулатуры. Считается, что исчезновение у всего типа Круглых червей развитого мускульного мешка связано именно с брюхоресничными червями, стоящими в основе эволюционного древа типа. Гастротрихи произошли от прямокишечных турбеллярий и пошли по пути уменьшения размера. Мускульный мешок у них исчез за ненадобностью. Очень мелкие гастротрихи могли успешно передвигаться с помощью одних ресничек. Потеря сплошного мышечного слоя оказалась необратимой для всего типа. Надо отметить, что у наиболее крупных видов брюхоресничных (1,4 мм длиной) реснички не способны нести тело и рудиментированы, передвижение идет с помощью особых трубочек-присосок. У пресноводных форм есть слегка обособленный головной конец, задний конец имеет два хвостика с клейкими железами.

Встречаются представители класса в морях и пресных водах, известно около 160 видов.

Общее строение

Под кутикулой и эпителием лежат остатки мускулатуры, которая отделена от пищеварительного канала узкой первичной полостью. Пищеварительная система состоит из глотки с трехгранным просветом, энтодермальной средней кишки и очень короткой задней кишки с порошицей. Пищеварение внутриклеточное.

Нервная система в виде парного надглоточного ганглия и двух боковых продольных нервных стволов. Органы чувств: для осязания — разбросанные чувствительные волоски, по бокам головы лежат ресничные ямки, играющие роль хеморецепторов.

Выделительная система — пара извитых протонефридиев, каждый с одной клеткой с мерцательным пламенем на конце. У некоторых форм протонефридиев нет.

Половая система разнообразна. Есть гермафродитные, есть раздельнополые формы. Половые железы парные, оплодотворение внутреннее.

 

Класс Собственно Круглые черви или Нематоды (Nematoda)

Класс нематод является типичным примером биологически прогрессивной группы. Мы не знаем таких сред обитания, таких биотопов, где бы не было нематод. Масса круглых червей живет на дне морей, входя в состав донной фауны от тропических вод до Северного Ледовитого океана. Многие нематоды стали обитателями солоноватых вод лиманов и пресных водоемов, значительное число видов приспособилось к жизни в почве, причем последние составляют большинство ее населения по числу особей. Без участия нематод не обходится ни один гнилостный процесс. В качестве паразитов нематоды поселяются практически во всех органах животных и растений. Как паразиты птиц и насекомых, они, можно сказать, освоили и воздушную среду. По широте приспособления к условиям обитания мы не имеем среди Metazoa животных равных нематодам. В этом отношении их можно сравнить только с бактериями и одноклеточными организмами. Общее число видов приближается к миллиону и поток непрерывно открываемых видов и родов не истощается.

Такая универсальная приспособленность в значительной мере объясняется следующими особенностями строения нематод: развитием плотной наружной кутикулы, повышающей их жизненную стойкость, веретеновидной формой тела и характером движения, которое дает возможность проникнуть и жить в любой среде от донных осадков и почвы до тканей растений и животных. Большинство видов являются мелкими животными, длиной от 200-300 мк (почвенные), но есть и гиганты. Так, паразит плаценты кашалота по размерам напоминает удава, имея длину до 8 м.

Несмотря на многообразие сред обитания нематоды обладают единой организацией.

Общее строение

Само слово нематода произошло от греческого слова nemas — нить. Одно время существовал термин, введенный русским зоологом . Он называл нематод «струнцами», т.е. похожими на струны. Форма тела цилиндрическая или скорее веретеновидная. Как правило, никаких придатков, кроме бугорков и щетинок нет. Тело покрыто сложноустроенной кутикулой гладкой или кольчатой. Кутикула — наружный скелет, который вместе с полостным тургором создает опору мускулатуры. Кутикула также предохраняет нематод от механических повреждений и ядовитых веществ. Под кутикулой лежит гиподерма, видоизмененный эпителий, далее — мускулатура, разбитая наружными валиками на 4 продольные ленты. Мышечные клетки удлинены и всегда расположены в одном направлении. Поэтому все клетки мышц работают согласовано, что повышает их кинетическую энергию. Недаром тонкие нематоды проникают между гифами грибов, между частицами почвы, в поры тела животных, в устьица листьев, в межклетники тканей растений.