Лекция6. Биотические и антропогенные факторы (стр. 2 )

Широко известна роль животных в опылении растений.

Опыление насекомыми — энтомофилия — способствовало выработке ряда тонких приспособлений у растений и насекомых.

В опылении растений принимают участие и птицы (явление орнитофилии). В тропических и субтропических областях южного полушария около 2000 видов птиц опыляют цветки при поисках нектара или ловле насекомых, прячущихся в венчиках.

Цветки орнитофильных растений крупные, яркоокрашенные. Преобладает ярко-красная окраска, наиболее привлекательная для колибри и других птиц.

Гораздо более редкий случай зоогамии (опыления животными) — опыление цветков млекопитающими.

Животные играют важную роль в распространении зачатков растений — плодов, семян, спор. Явление зоохории имеет определенные экологические закономерности и выражено по-разному, в зависимости от местообитания растения и характера его контактов с животным-переносчиком.

Растения открытых мест чаще образуют эпизоохорные семена и плоды, разносимые на поверхности тела животного, и в соответствии с этим плоды и семена имеют различные приспособления для закрепления и удержания (крючки, выросты, прицепки и т. д.), например, лопухи большой и паутинистый — Arctium lappa, A. tomentosum, липучка обыкновенная— Lappula myosotis. У некоторых видов (например, у якорцев наземных — Tribulus terrestris или южноафриканского растения — Harpagophyion procumbens) на плодах развиты острые шипы, которые вонзаются в ноги животных.

В кустарниковом ярусе лесов, где обитает много птиц, преобладают эндозоохорные виды, чьи плоды и семена имеют яркую окраску, привлекающий птиц сочный околоплодник и потому охотно поедаются и распространяются птицами. Таковы плоды лесных кустарников — бересклетов, боярышников, шиповника. Плотная механическая ткань защищает семена от повреждений, когда они проходят пищеварительный тракт животных. Нередко пищеварительные соки птиц или животных переваривают эндосперм эндозоохорных семян, но не действуют на их зародыши. Более того, есть растения (например, среди семейства аралиевых Дальнего Востока), у которых зародыш опадающих семян недоразвит и дозревает при температуре около 40°С, которая соответствует температуре желудка птиц.

Поедая ягоды и плоды, разносят зачатки и растительноядные животные, и даже хищники (правда, на сравнительно небольшом расстоянии). Один из путей распространения плодов и семян— перенос их животными и птицами при устройстве «кладовых» на зиму (обычно эти запасы не истребляются полностью).

Интересно, что грызуны запасают неповрежденные, отборные (т. е. и наиболее всхожие) семена.

В травяном покрове лесов много растений, чьи семена разносятся муравьями и имеют соответствующие приспособления. Такие виды получили название мирмекохорных, а само явление — мирмекохории. В результате муравьи могут удалить семена от материнского растения на расстояние нескольких десятков метров.

1.2.ФИТОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ

Входя в состав различных растительных сообществ, зачастую очень сложно организованных, растения испытывают многообразные влияния соседних растений и сами оказывают воздействие на сообитателей. Формы взаимовлияний весьма разнообразны и зависят от способа и степени контактов растений, проводников влияний и т. д.

1.2.1.Прямые, или контактные, взаимодействия между растениями

Механические взаимодействия возможны при совместном (и достаточно близком) произрастании. Одним из примеров может служить охлестывание крон хвойных пород тонкими и гибкими ветвями соседних лиственных деревьев (особенно березы), которые раскачиваются при ветре и повреждают (хлещут) хвою, почки, молодые побеги. Особенно часто это явление наблюдается на опушках лесов, но может встречаться и в глубине насаждений и даже служить причиной замедленного роста хвойных в смешанных насаждениях.

Взаимное давление и сцепление стволов — случай довольно редкий; гораздо чаще такие контакты бывают в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. Встречаются разные типы контактов: от простого сцепления до прочного срастания.

Если травянистые «лианы» сравнительно безвредны (они способны лишь изменить положение опорного растения и частично затенить его листовую поверхность), то древесные лианы, особенно крупные, весьма ощутимо действуют на него: это и сдавливание ствола, и его деформация, и затенение (особенно когда крона лианы «вырвется» на поверхность лесного ценоза, к свету), иногда даже поломка ствола опорного дерева под тяжестью лианы. Недаром некоторые лианы получили название «душителей».

Еще одна форма механических контактов — использование одним растением другого в качестве субстрата.

Растения, существующие без связи с почвой и живущие на других растениях, главным образом на ветвях и стволах деревьев, называют эпифитами (а поселяющиеся на листьях получили специальное название эпифиллов).

В отличие от паразитов они не вступают в прямой физиологический контакт с растением-субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофные организмы. Считают, что около 10% всех видов растений ведет эпифитный образ жизни. Наиболее богаты эпифитами тропические леса (многие виды из семейств орхидных, бромелиевых).

Особенности организации наземных эпифитов отражают трудности добывания воды и минеральных веществ для растений, не связанных с почвой. Поглощению капельно-жидкой и парообразной влаги из воздуха способствует развитие воздушных корней с губчатыми покровами (веламеном), например у орхидных. Этой же цели служат образуемые листьями бромелиевых воронки, где скапливается дождевая вода, впитываемая затем волосками на внутренней поверхности листьев.

У эпифитов, не имеющих корней, влага поглощается ворсистой поверхностью листьев («луизианский мох» из бромелиевых). С экономным расходом воды связаны некоторые ксерофильные черты эпифитов: у многих орхидей листья толстые, мясистые, с плотной кутикулой, иногда развито опушение или листья сильно редуцированы. Иногда вода запасается в утолщенных междоузлиях (туберкулы у орхидей).

Минеральное питание эпифитов обеспечивается в основном за счет атмосферной пыли и разложения растительных остатков, скапливающихся на субстрате. Вместилищами такой первичной почвы служат, в частности, «корневые гнезда», образующиеся из сплетения воздушных корней, а также «нишевые» листья, неплотно прилегающие к стволу и образующие щель, в которой также накапливается почва. Возможно, эпифиты используют также минеральные вещества, вымываемые дождями из листьев и хвои деревьев.

Одна из характерных морфологических черт эпифитов — очень мелкие семена и споры, легко разносимые даже легкими воздушными течениями в области крон.

Экологический смысл эпифитизма состоит в своеобразной адаптации к световому режиму в густых тропических лесах: возможность выбраться к свету в верхних ярусах леса без больших затрат веществ на рост. Само происхождение эпифитного образа жизни связывают с борьбой растений за свет.

1.2.2.Физиологические контакты между растениями

Физиологические контакты между растениями включают симбиоз, паразитизм, сапрофитизм.

Классический пример тесного симбиоза между растениями — сожительство водоросли и гриба, образующих особый целостный организм—лишайник. Связи между партнерами-симбионтами довольно сложны (некоторые авторы называют симбиоз «хорошо урегулированным взаимным паразитизмом»).

Другой пример симбиоза — сожительство высших растений с бактериями (бактериотрофия). Симбиоз с клубеньковыми бактериями-азотфиксаторами широко распространен среди представителей семейств бобовых (93% изученных видов) и мимозовых (87%).

Часто встречается микоризообразование — симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения. Такие растения называют микотрофными или микотрофами. Кроме бактериотрофных и микотрофных видов известны и дисимбиотрофные — вступающие в симбиоз и с грибами, и с бактериями-азотфиксаторами.

Паразитизм — наиболее яркий пример прямых физиологических взаимодействий между растениями — переход одного из партнеров на гетеротрофный способ питания и существование за счет организма-хозяина. Паразиты многочисленны среди грибов и бактерий, гораздо меньше распространены они среди цветковых растений (всего 518 видов).

Известны некоторые паразитические водоросли. Совсем нет паразитов среди мхов, папоротников, голосеменных.

У растений-эктопаразитов большая часть тела находится вне хозяина, а в него внедряются и вступают в контакт с живыми клетками лишь органы чужеядного питания — присоски (гаустории).

У растений-эндопаразитов почти все тело помещается внутри тканей хозяина, наружу выходят лишь органы размножения.

В связи с паразитическим образом жизни у растений редуцируются ряд физиологических функций и соответствующих органов. Отсутствуют (или сильно редуцированы) корни. Потеря способности к фотосинтезу привела к отсутствию хлорофилла.

Явления сверхпаразитизма (существование паразита на паразите) в растительном мире довольно редки. К ним относятся, например, случаи поселения одного вида омелы (Viscum monilifor-те) на другом (V. orientate) в лесах тропической Индии.

1.2.3.Косвенные трансабиотические взаимоотношения растений

Эти взаимоотношения осуществляются через изменение растениями среды, воздействующей на сообитателей. Это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном существовании.

Если какой-то вид или группа видов растений в результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении основные экологические факторы, так что другим видам сообщества приходится жить в условиях, значительно отличающихся от зонального комплекса факторов физической среды, то говорят о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным.

Средообразующие влияния осуществляются разными путями. Один из них — взаимовлияния через изменение факторов микроклимата.

Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима воздуха, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и т. д. Недаром микроклимат, складывающийся внутри растительного сообщества под влиянием присутствия и жизнедеятельности растений, обозначают особым термином — фитоклимат, или фитосреда.