Лекция6. Биотические и антропогенные факторы (стр. 1 )

Лекция6. Биотические и антропогенные факторы.

Оглавление

1.БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ... 1

1.2. ЗООГЕННЫЕ ФАКТОРЫ... 1

1.2.ФИТОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ... 6

1.2.1.Прямые, или контактные, взаимодействия между растениями. 6

1.2.2.Физиологические контакты между растениями. 7

1.2.3.Косвенные трансабиотические взаимоотношения растений. 8

1.2.4.Косвенные трансбиотические взаимодействия между растениями. 10

1.3.ВЛИЯНИЕ СООБИТАТЕЛЕЙ НА ПОЛОЖЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОПТИМУМА.. 10

2.АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ... 11

2.1.ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ ЧЕЛОВЕКА НА РАСТЕНИЯ.. 11

2.1.1.ПРЯМЫЕ ВЛИЯНИЯ.. 11

2.1.2.КОСВЕННЫЕ ВЛИЯНИЯ.. 13

2.2.ЭКОЛОГИЯ ГОРОДСКИХ РАСТЕНИЙ.. 15

1.БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

По происхождению и характеру действия все экологические факторы представлены абиотическими (факторы неорганической, или неживой, среды) и биотическиеми(связанных с влиянием живых существ).

Биотические факторы разделяют на зоогенные и фитогенные.

1.2. ЗООГЕННЫЕ ФАКТОРЫ

Наиболее прямая и ощутимая форма влияния животных на растения — потребление растительной массы в пищу. Растительноядные животные обычно питаются определенными растениями: или одним видом (монофаги), или группой близких видов (олигофаги). Реже встречаются фитофаги многоядные (полифаги).

Среди фитофагов есть крупные животные, потребляющие большие количества растительной массы. Взрослый лось летом съедает за сутки до 30—40 кг разнообразной растительной пищи, зимой — около 10 кг побегов и коры, ежедневно объедая около 300—400 деревьев и кустарников. В списке его кормовых растений осина, рябина, береза, различные виды ив, ольха серая, можжевельник и т. д.

Растительную пищу потребляют и другие крупные животные — олени, медведи, кабаны, зайцы и т. д. Они предпочитают молодые ветви деревьев и кустарников («веточный корм») как наиболее доступные и имеющие наибольшую кормовую ценность. Для растений эти повреждения означают потерю наиболее важных растущих частей, снижение прироста, изменение направления роста и ветвления; иными словами, животные действуют на растения и как формообразующий фактор.

Потребляют фитомассу и многие птицы. Птицы поедают семена более 270 видов древесных и кустарниковых пород. Особенно интенсивные истребители семян — клесты, кедровка, большой пестрый дятел, сойка, дрозды и др.

Птицы поедают и зеленые части растений: так, обыкновенный глухарь, питающийся зимой сосновой (или кедровой) хвоей, съедает ее в месяц более б кг. Почки лиственных деревьев и кустарников в больших количествах съедают зимой тетерева, рябчики, белые куропатки. В ряде случаев это оказывает влияние на характер ветвления и формирует своеобразную архитектонику кроны.

Мелкие животные-фитофаги, например мышевидные грызуны, съедают относительно небольшие количества фитомассы в расчете на особь, но благодаря многочисленности популяций их деятельность в целом весьма ощутима для растительного покрова.

По экспериментальным данным, мышь (или лесная полевка) за сутки способна съесть от 470 до 1400 семян ели. Учитывая высокую численность мышевидных грызунов, можно представить, какие количества семян они уничтожают в течение года. Эта их деятельность существенно сказывается на возобновлении растений. Вегетативные части растений также в массе съедаются мышевидными грызунами: так, в Тульской области обыкновенная полевка уничтожает в некоторые годы на вырубках до 70% молодого подроста ильма, клена, дуба и других древесных пород.

Весьма многочисленные, распространенные и разнообразные потребители растений — насекомые. Так, древесные породы повреждаются различными специализированными группами насекомых: листогрызущими, древоядными (ксилофагами), высасывающими сок и др. Особую группу составляют насекомые и клещи — галлообразователи: наряду с питанием их действие на растение состоит в том, что они вызывают разрастание растительных тканей в виде галлов и прочих тератологических образований.

Большое участие в потреблении растительной массы принимают и другие беспозвоночные фитофаги (клещи, нематоды, простейшие и т. д.).

Велика роль водных животных (от зоопланктона до крупных морских млекопитающих) в потреблении растительности рек, пресноводных водоемов, морей и океанов. Известны огромные количества фитопланктона, поедаемые китами.

Виды растений, часто повреждающиеся животными-фитофагами, обладают определенными защитными приспособлениями и реакциями. Защитой от поедания служат прочные покровные и механические ткани, различного рода выросты, колючки, опушение и т. д. Разрастание чертополоха и прочих колючелистных непоедаемых видов на пастбищах — свидетельство эффективности такой защиты.

К числу защитных реакций растений относится их способность к быстрому восстановлению потерь. Так, в лесостепных дубравах в годы массовых вспышек размножения дубовой листовертки, почти начисто съедающей листву, у многих деревьев в середине лета трогаются в рост почки, заложенные для будущего года, и развивается новая листва (иногда этот процесс повторяется еще раз в конце лета).

У травянистых видов широко распространено отрастание вегетативных органов после их стравливания.

Вообще образование избыточной фитомассы — один из основных способов защиты растения от листогрызущих насекомых, семеноедов и других фитофагов.

Еще одна защитная реакция — увеличение фотосинтетической активности листьев, оставшихся несъеденными, что позволяет растениям сохранить общую продуктивность фотосинтеза.

Более локальные способы ликвидации повреждений — образование защитных тканей (каллюсов), выделение смол и камедей; это одновременно и «перевязка» раны, и способ защиты от дальнейшего проникновения вредителей: так, многие насекомые вязнут в смолах, для других они оказываются токсичными.

Защитным свойством может служить биохимическая непригодность тканей растения для фитофага. Некоторые вырабатываемые растением «вторичные» химические соединения, непосредственно не участвующие в его метаболизме, являются ядовитыми или отпугивающими (репеллентами). Ряд алкалоидов, глюкозидов и других токсичных веществ придает растениям горький или неприятный вкус.

Иногда ядовитые свойства проявляются лишь в течение наиболее важного для растений отрезка года: например, на среднеазиатских пастбищах овцы почти не едят однолетние солянки и полыни в начале вегетации (до образования семян), так как в это время растения содержат много алкалоидов; после плодоношения эти же виды становятся вполне съедобными.

Защитные свойства и реакции у растений свидетельствуют не об одностороннем влиянии животных, а о взаимодействии животных-фитофагов и растений как одной из форм биотических связей в экосистемах.

Популяции растений обычно обладают достаточным запасом устойчивости к поеданию животными; в результате совместной эволюции животных-фитофагов и растений их отношения сбалансированы таким образом, что фитофаг не уничтожает полностью тот вид растения, который служит ему источником существования.

Однако бывают случаи нарушения равновесия, когда массовая вспышка размножения фитофага приводит к гибели популяции кормового растения и, как правило, к смене растительного сообщества.

Уничтожение и повреждение растительной массы животными происходит не только при непосредственном использовании ее в пищу, но и в других случаях.

Один из них — употребление растений при устройстве жилищ. Известно, насколько велико использование растительного материала бобрами при строительстве плотин: Они валят крупные деревья и срезают кусты (кроме того, часть деревьев подгрызают и оставляют стоять на корню, обрекая на засыхание).

Лесные мышевидные грызуны употребляют травянистые растения для мягкой выстилки нор. Пчелы-листорезы из рода Megachile и другие вырезают кружки и эллипсы из листовых пластинок для постройки убежища личинкам, насекомые-трубковерты свертывают листья в трубку, в которой развивается личинка. Эти примеры можно многократно продолжить.

Поедание и другое употребление животными растительной массы обычно сопровождается механическими воздействиями— травмированием растений (вытаптывание, поломка и т. д.).

Далеко не все сломанные или сорванные части растений употребляются в пищу. Пример весьма неэкономного использования фитомассы представляет ондатра, питающаяся прибрежно-водными растениями: так, у срезанных растений (тростник, камыш, осоки) она съедает ничтожно малую часть, остальное растение гибнет.

Урон, наносимый растениям мышевидными грызунами, не исчерпывается съеданием фитомассы: гибнут надкусанные или разгрызанные листья и стебли, растения используются для устройства «кормовых столиков», на которых пс нее растения съедаются. Листогрызущие насекомые оставляют от листьев огрызки, которые затем засыхают.

Большое влияние на растения оказывает роющая деятельность животных (кабаны, землерои, мышевидные грызуны, почвенные беспозвоночные). Влияние землероев на растения — это и погребение надземных частей под выбросами почвы, и прямое уничтожение подземных запасающих органов, и повреждение корневых систем, нередко ведущее к засыханию растения, и изменение структуры почвы и ее экологических режимов.

Существенное значение для жизни растений имеют и такие формы влияния животных на почву, как уплотнение поверхностных слоев, разрушение подстилки и разбивание дернины, обогащение органическими остатками и т. д. Вместе с тем нарушение целости лесной подстилки отчасти способствует семенному возобновлению растений; на местах кабаньих пороев в массе появляются самосев и корневая поросль деревьев и кустарников.

Примером разнообразных прямых и косвенных влияний животных на растения служит такая комплексная форма воздействия, как выпас скота. Поедание растений скотом ведет не только к уничтожению растительной массы; в результате избирательного поедания наиболее предпочитаемых видов существенно изменяется видовой состав и структура пастбищных травостоев.

Другие последствия выпаса — удобрение и разбивание дернин, способствующее нормальному возобновлению растений.

Очевидно, выпас в небольших дозах — естественный и необходимый фактор, поддерживающий само существование степной растительности.

Но и при перегрузке пастбищ происходит постепенная деградация растительности.