Лекция6. Биотические и антропогенные факторы (стр. 3 )

Другой путь взаимодействия растений в сообществах—через напочвенный слой мертвых растительных остатков, называемых в лесу подстилкой, а на лугах и в степях —ветошью, травянистым опадом или «степным войлоком». Этот слой, иногда толщиной в несколько сантиметров, может сильно затруднять проникновение семян и спор в почву.

Состав и качество подстилки (ветоши), а также скорость ее разложения и минерализации оказывают большое влияние на химические и физические свойства почвы, а следовательно, на условия минерального и водного питания растений-сообитателей, условия перезимовки почек возобновления многолетних трав и т. д.

Наконец, возможны и взаимовлияния растений через содержащиеся в подстилке продукты распада растительных остатков, которые могут тормозить (или, напротив, стимулировать) рост растений.

Взаимовлияния растений через почву сложны и многообразны. В результате жизнедеятельности растений изменяются химические и физические свойства почв, иными словами, накапливаются средообразующие эдафические влияния, небезразличные для растений-сообитателей.

Еще один существенный путь взаимного влияния растений — взаимодействие через химические выделения.

Живые растения выделяют в окружающую среду (воздух, воду, почву) разнообразные вещества в процессе гуттации, секреции нектара, эфирных масел, смол и т. д.; при вымывании минеральных солей дождевыми водами (известно, что листья деревьев теряют при вымывании калий, натрий, магний и другие ионы); в ходе метаболизма (корневые выделения, газообразные вещества, выделяемые надземными органами, — непредельные углеводороды, этилен, водород и др.); наконец, растения выделяют летучие вещества при нарушении целости тканей и органов (так называемые фитонциды) и вещества из отмирающих частей растений.

Химические выделения растений имеют значение для сообитателей и могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе. Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии.

Изменение условий существования растений под влиянием сообитателей влечет за собой изменение и внешнего облика растения, и основных процессов его жизнедеятельности — интенсивности физиологических процессов, скорости роста и развития.

Можно отметить, что косвенные трансабиотические отношения растений в конечном итоге сводятся к взаимодействию на уровне взаимного изменения физиологических процессов.

Степень воздействия на среду (следовательно, и на жизнь сообитателей) у разных видов растений неодинакова в соответствии с особенностями их морфологии, биологии, сезонного развития и т. д.

Растения, наиболее активно и глубоко преобразующие среду и определяющие условия существования для других сообитателей, называют эдификаторами.

Различают сильные и слабые эдификаторы (или виды с сильной и слабой эдификаторной ролью).

Наряду со средообразующими влияниями в качестве особой формы трансабиотических взаимоотношений растений иногда выделяют конкуренцию.

Конкуренция - это те взаимные или односторонние отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания.

Так, в густых сообществах (особенно лесных) в результате сильного сближения надземных частей между растениями возникает конкуренция за свет — перехват солнечной радиации более высокорослыми видами, взаимное боковое затенение растений одного яруса.

1.2.4.Косвенные трансбиотические взаимодействия между растениями

Эти взаимодействия осуществляются через посредство других организмов. При поедании или повреждении животными определенных групп растений изменяются не только численные соотношения видов, но и — что особенно важно — частично или полностью устраняются конкурентные отношения. Это способствует разрастанию неповреждаемых растений, усилению их влияния на сообитателей.

Пространственное распределение организмов связанных с растениями пищевыми и иными связями подчинено определенным закономерностям.

В биогеоценозе можно выделить определенные группировки — консорции, т. е. сочетания разнородных организмов, тесно связанных в своей жизнедеятельности: например, дуб со свойственными ему фитофагами и паразитами из мира животных, растений и микроорганизмов, эпифитами (мхи, лишайники), симбионтами (микориза).

Растение служит основой для формирования консорции, субстратом для питания и поселения ее членов (консортов), а для некоторых — партнером (например, в симбиозе). Консортивные связи специфичны для каждого вида растений, иными словами, на растениях одного вида в сходных условиях складываются сходные консорции.

Различают консорции первого порядка — автотрофное растение и связанные с ним односторонне (потребление, затенение) виды— и консорции более широкие — второго, третьего порядков.

1.3.ВЛИЯНИЕ СООБИТАТЕЛЕЙ НА ПОЛОЖЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОПТИМУМА

Отношение растений к экологическим факторам тесно зависит от влияния других сообитателей. Вид может успешно произрастать в широком диапазоне действия какого-либо фактора, но присутствие сильного конкурента вынуждает его ограничиваться более узкой зоной.

В связи с этим различают понятия об экологическом оптимуме вида (при отсутствии конкуренции) и о фитоценотическом (или биоценотическом) оптимуме, соответствующем реальной позиции вида в ценозе.

Для определения фитоценотического оптимума чаще всего служат критерии популяционного и видового уровней: численность, продуктивность фитомассы, способность занять и удержать территорию.

Кроме положения оптимума различают пределы выносливости вида: экологический ареал (потенциальные пределы распространения вида, определяемые только его отношением к данному фактору) и реальный фитоценотический ареал.

2.АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ

2.1.ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ ЧЕЛОВЕКА НА РАСТЕНИЯ

Основные типы воздействия человека на растительность —

это прямое влияние (в том числе связанное с трудовой деятельностью):

сбор растений, вытаптывание, скашивание и др. —

и косвенное изменение человеком природной среды обитания растений.

Разграничение прямых и косвенных влияний человека на растительность очень условно.

2.1.1.ПРЯМЫЕ ВЛИЯНИЯ

Рубка. Одна из форм прямого влияния человека на растения — рубка деревьев.

В лесном хозяйстве применяют разные типы рубок: сплошные, выборочные, рубки ухода (регулирующие состав и качество леса), санитарные (удаление поврежденных и пораженных деревьев).

Рубка дерева для хвойных пород означает прекращение существования индивидуума.

Но среди лиственных пород многие обладают способностью давать поросль — побеги из спящих почек, расположенных (иногда довольно глубоко под корой) на стволе у основания дерева или на корнях. Многолетний покой этих почек прекращается с удалением кроны дерева. Порослевые побеги, использующие мощную корневую систему взрослого дерева и запасы питательных веществ, отложенные в ней, отличаются быстрым ростом, крупными (иногда гигантскими) листьями часто необычной формы. Однако рыхлая древесина порослевых побегов более подвержена заболеваниям, в ней хуже идут процессы вызревания.

Рубки представляют собой мощный фактор, влияющий на среду. Уже частичное удаление деревьев приводит к изменению фитосреды в лесном насаждении и, как следствие, к изменению жизнедеятельности и состояния лесных растений.

В еловых и сосновых насаждениях было обнаружено, что в результате осветления усиливается фотосинтез теневой хвои в боковых и нижних частях крон, благодаря чему увеличивается продуктивность дерева, ростовые процессы активизируются в связи с усилением поглощения солнечных лучей стволами и прогревания камбия. Улучшается рост и состояние подроста, для которого наряду с осветлением имеет значение частичное устранение корневой конкуренции со взрослыми деревьями.

Тем более сильно меняются условия для жизни растений при сплошной вырубке древостоя. Резкая смена лесной фитосреды на условия открытого местообитания вызывает явления стресса у лесного подроста и тенелюбивых растений травянистого и кустарничкового ярусов. Как сразу после рубки, так и в последующие годы наблюдаются разрушение хлорофилла (побледнение листьев), резкая ксерофилизация, угнетение роста, ожоги, отмирание части надземных органов.

Особо тенелюбивые травянистые виды выпадают из растительного покрова или — при естественном зарастании вырубок — находят прибежище под защитой порослевых «кустов».

Косвенное влияние санитарных рубок наряду с указанным выше состоит также в удалении очагов вредителей и инфекции, т. е. в регулировании биоценотических отношений в направлениях, благоприятных для лесных растений.

Скашивание — еще одна форма прямого вмешательства человека в жизнь растений. Ежегодное (иногда 2—3-кратное) удаление всех надземных частей трав на лугах и в степях означает для растений, прежде всего, прерывание нормального хода сезонного развития, удаление основной фотосинтезирующей «рабочей» площади, и нарушение образования и накопления запасных веществ.

Поскольку сенокошение на лугах обычно проводится до созревания семян, для большинства луговых трав скашивание означает также резкое ограничение семенной продуктивности и возможности распространения вида с помощью семян.

В результате длительного и постоянного скашивания изменяется видовой состав луговых трав. Разные виды обладают неодинаковой устойчивостью к многократному скашиванию. Например, весьма устойчивы клевер белый, мятлик луговой, овсяница красная, малоустойчивы лядвенец рогатый, мятлик болотный, среднеустойчивы овсяница луговая, костер безостый, ежа.

Многие типы современных лугов представляют более или менее устойчивые экосистемы, в жизни которых регулярное скашивание стало фактором, поддерживающим их в состоянии равновесия; устранение этого фактора (прекращение сенокошения) приводит к существенным изменениям в среде. Так, накопление растительных остатков на почве ведет к увеличению ее влажности и ухудшению прогревания, но минеральное питание растений улучшается. В результате меняется видовой состав, в основном в сторону усиления позиций мезофильных и гигрофильных видов.

Рекреационные нагрузки. В наши дни все более ощутимыми становятся результаты еще одной формы прямого контакта человека с растительным покровом. Усиление индустриализации и урбанизации вызывает рост потребности населения городов и промышленных районов в отдыхе «на лоне природы». В связи с массовыми посещениями мест отдыха и развитием туризма возникло понятие об особой форме воздействия человека на растительный покров — рекреационных нагрузках, сочетающих прямые и косвенные влияния.