УДК [619:616.995.773.4+63.001.573] : 636.32/.38
Применение математических моделей в изучении
паразитарных систем (на примере функционирования системы паразит-хозяин при эстрозе овец)
,
Ставропольский государственный аграрный университет
Вопрос о закономерностях динамики численности организмов имеет в экологии весьма важное значение. В прикладной энтомологии он важен в связи с тем, что дает возможность прогнозирования развития насекомых, предупреждения их массового размножения.
Система паразит-хозяин является классическим объектом математической экологии и в настоящее время.
Функционирование системы паразит-хозяин зависит от выбора стратегии заражения и «интимных» механизмов взаимоотношений паразита и хозяина. Если паразит при активном поиске паразитоносителя использует неадаптивную стратегию, то в этой системе не существует устойчивого равновесия с нулевым показателем численности паразитов и их носителей. В результате гибнет паразит или паразит и хозяин, или их численность возрастает до тех пор, пока в действие не вступят внутрипопуляционные механизмы регулирования. В любом случае здесь не приходится говорить о коэволюции системы паразит-хозяин [1].
Если же паразит использует адаптивную стратегию, то в этой системе уже может существовать устойчивое равновесие, возникают сбалансированные отношения в системе паразит-хозяин, когда обе популяции коэволюционируют.
Замечено, что в условиях неустойчивого равновесия система не разрушается, в ней появляется предельный цикл, колебания. Их возникновение существенным образом зависит от популяционных характеристик паразита. Если естественная смертность (m) паразита мала, а его плодовитость (А) велика, то равновесие почти всегда глобально устойчиво, каковы бы не были начальные значения численности паразита и паразитоносителя, система рано или поздно приходит в равновесие. Уменьшение l (l = А/m) способствует снижению устойчивости системы, появляются такие значения численности, при которых система уже не вернется к равновесию. В условиях дальнейшего уменьшения l амплитуда колебаний растет, что приводит к разрушению системы, в результате чего вымирает либо паразит, либо паразит и хозяин.
Руководствуясь математической моделью взаимодействия в системе «паразит – хозяин» можно дать экологическую интерпретацию ее функционирования. Следует отметить, что существование паразита и хозяина возможно только тогда, когда осуществляющий активный поиск паразит использует адаптивную стратегию. При этом паразит должен обладать выраженными популяционными потенциями, высокой плодовитостью (А), иметь малую естественную смертность (m).
При рассмотрении более сложных моделей следует учитывать выработку защитных реакций у хозяина, групповые эффекты у паразита и др.
Система паразит-хозяин может быть устойчивой только в том случае, если в результате коэволюции хозяин становится более резистентным, а паразит менее вирулентным. Это доказано экспериментально.
Проведенный корреляционный анализ количественной зависимости трех стадий личиночного развития овечьего овода, в результате исследования позволил выявить высокую степень взаимосвязи между количеством личинок первой и второй стадий, меньшую зависимость между личинками второй и третьей стадий, независимость количественного уровня личинок третьей и первой стадий. Проведенный анализ по коэффициентам множественной регрессии показал тесную зависимость количественных показателей личинок первой стадии от численности личинок второй и третьей стадий. Наряду с методами парной корреляции, множественной регрессии был проведен анализ взаимосвязи между личинками разных стадий и методом ранговой корреляции, который относится к параметрическим методам. Такой анализ позволил подтвердить отрицательный характер корреляции между личинками первой и третьей стадий, установить очень высокую степень этой зависимости /r = -0,99/ /r < 0,01/. Эти данные указывают на сложные взаимоотношения между личинками овечьего овода всех стадий развития, что в свою очередь, обусловливает необходимость применения математических методов в исследовании паразит-хозяинных отношений.
Математическая модель функционирования системы паразит-хозяин при эстрозе овец. С целью выяснения закономерностей развития полостного овода проведен математический анализ распределения численности паразитирующих личинок в инвазированном организме. Установили, что интенсивность инвазии варьировала в пределах 1-69 экземпляров личинок на одно животное. Личинки 1-ой стадии отсутствовали у 10 овец, 2 и 3 стадии соответственно у 9 и 10 подопытных животных. Распределение численности личинок: 1-10 личинок 1 стадии обнаружено у 11, 2 стадии - у 13, 3-ей - у 16 овец.
Среднее количество личинок для каждой стадии составляло: для 1-ой - 6,4±15,84; 2-ой - 4,0±7,25 и 3-ей - 2,7±1,72. Коэффициенты вариации были значительными, превышали 100% для личинок всех стадий. Распределение единичных количественных показателей личинок 1 и 2-ой стадий подчинялось нормальному закону, где показатели асимметрии не превышала граничных значений их коэффициентов. По доверительным интервалам, вычисленным на основании средней ошибки, критерию знаков и по Хи-квадрат существенных различий между этими показателями установить не удалось (р > 0,05). Однако, несмотря на отсутствие достоверных различий между ними, есть основание считать, что обнаруженные различия могут закономерно повторяться. В пользу этого свидетельствуют сходные закономерности в соотношении указанных средних показателей, установленные нами и другими авторами [2] при обследовании овец, инвазированных личинками полостного овода в степной зоне Северного Кавказа в период I965-I968 г. г.
Было установлено относительно высокое количество личинок 1-ой стадии у овец, достигающее по сравнению с личинками других стадий – 49%, количество личинок 2-ой стадии составляло 31%, третьей -20%. Установлены общие закономерности в кратности уменьшения личинок по мере их созревания - одинаковая кратность снижения личинок 2-ой стадии по отношению к 1-ой и 3-ей стадиям. Менее выраженная кратность уменьшения числа личинок последующих стадий, по отношению к предыдущей, обнаруженная нами (1,5 раза), по сравнению с аналогичными результатами установленными Щербань (1976) (3,5 раза), по-видимому, объясняется активно протекающим процессом развития личинок или интенсивной элиминацией последних из организма овец. Это явление может быть обусловлено неразвитым механизмом защиты у инвазированных овец. Дополнительные исследования в этой области позволят выработать, с учетом полученных данных, при выборочном подсчете у овец личинок различных стадий, показатели иммунологической реактивности поголовья овец.
Будут способствовать разработке методов оценки реактивности организма инвазированных овец, расшифровке процессов, обусловливающих количественные изменения личинок различных стадий. Рассчитанный общий парный коэффициент корреляции ( r = 0,696; р<0,01) показал высокую степень взаимосвязи между количеством личинок 1-ой и 2-ой стадий, что свидетельствует о прямой зависимости количества последних от первых.
В меньшей степени количественный уровень личинок 3-ей стадии определяет количество личинок 2-ой стадии (r = 0,421; р >0,05) и не зависит от количества личинок 1-ой стадии ( г =-0,131 : р >0,05).
Полученные результаты можно объяснить, обстоятельством гибели личинок 1-ой и 2-ой стадий. Количество личинок 3-ей стадии регламентировалось выходом последних в окружающую среду для окукливания. Следует отметить, что рассчитанный нами коэффициент корреляции был отрицательным, что свидетельствует об обратном характере связи.
На основе корреляционного анализа можно прогнозировать характер функционирования паразитарной системы. Однако корреляционный анализ имеет ряд недостатков. Более перспективным является регрессоионный анализ, который точнее аргументирует взаимообусловленность явлений, выявляемых при расчете парных коэффициентов корреляции. Регрессионный анализ, наряду с двусторонними связями позволяет выявить и одностороннюю зависимость между теми или иными явлениями.
Проведенный нами регрессионный анализ по коэффициентам множественной регрессии по Х (Y1/X2, X3; Y2/Х1, X3 и Y3/X1, X2), где Y1, Y2 и X1, X2, X3 соответствовал количеству личинок 1-ой, 2-ой, 3-ей стадий их развития, показал тесную зависимость количественного уровня личинок 1 стадии от численности личинок 2 и 3 стадий. Взаимосвязь между численностью личинок 1 и 3 стадий имела отрицательный характер. При сопоставлении значений парного коэффициента корреляции и регрессии, данные регрессионного анализа подтвердили наличие отрицательной связи между числом личинок указанных стадий, (коэф. детерминации r = - 0,52) выявили изменения значения показателя Y1 обусловленные изменением показателей Х1 и Х3. Степень взаимосвязей между числом личинок всех стадий достаточно высока (коэф. множественной корреляции - 0,72). При расчете коэффициентов множественной регрессии Y3 по Х1 и X2 только 23% изменений значения Y3, обусловлены изменением значений как Х1, так и X3, (коэф. детерминации - 0,23) при средней степени взаимосвязи между тремя исследуемыми показателями (коэф. множественной регрессии - 0,48), что подтверждается и более высоким коэффициентом регрессии Х3 ( 0,60), чем Х1 (0,1).
Наряду с методами парной корреляции, множественной регрессии был проведен анализ взаимосвязи между личинками различных стадий и методом ранговой корреляции, который относится к параметрическим методам, не требующих знания закона распределения единичных вариантов и используемых для относительно небольшого количества единичных определений.
Такой анализ позволил подтвердить отрицательный характер корреляции между числом личинок I и 3 стадий, установить очень высокую степень этой взаимосвязи (r = - 0,99) и достоверность (р<0,01). Эти данные выявленные тремя указанными методами указывают на сложные взаимоотношения между личинками различных стадий. Обнаруженная нами корреляция между личинками 1-ой и 3-ей стадий свидетельствует о том, что суммарное количество паразитирующих личинок полостного овода зависит от численности личинок 1 стадии при заражении овец, их гибели (1-ая, 2-ая, 3-я стадии) вследствие иммунного ответа макроорганизма. Регламентируется интенсивностью линьки личинок в последующую стадию, выходом в окружающую среду (3-я стадия), факторами саморегуляции численности популяции паразитарной cистемы. Мы полагаем, что личинки 3-ей стадии выделяют вещества, которые регулируют процесс трансформации личинок 1-ой стадии во 2-ую. Личинки 1-ои стадии оказывают ингибирующее влияние на формирование личинок 3-eй стадии, а, возможно, стимулируют отхождение их на окукливание.
Таким образом, если степень снижения количества личинок последующих стадий, по сравнению с предыдущими, выявляемая по кратности их снижения отражает, прежде всего, состояние защитных сил организма, то характер количественных взаимосвязей между личинками установленный коppeляционно-peгpeccионным анализом представляет собой математическую модель саморегуляции паразитарной системы при эстрозе овец.
Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что методологической основой проводимых авторами исследований является системный анализ, который позволяет получить представление о функционировании паразитарной системы, особенностях взаимосвязей переменных составляющих, принципах их влияния на выходные параметры, вредоносность, характер патогенетического воздействия паразита на организм хозяина. Анализ литературных источников указывает на малый объем информации о применении методов математического моделирования в вопросах изучения динамики популяции овечьего овода, прогнозирования его численности, характера взаимоотношений в системе паразит-хозяин. Планируя проведение исследований системы паразит-хозяин (на основе математической модели) при эстрозе овец, мы исходили из понимания, что их эффективность во многом определяется правильностью основных предпосылок, спецификой изучаемого объекта, особенностями развития преимагинальных фаз Oestrus ovis, характером их питания, динамичностью роста, колебаниями численности личинок овечьего овода, саморегуляцией паразитарной системы, тонкими механизмами взаимодействия с паразитоносителем. Именно эти вопросы большой научной значимости остаются неизученными, что и явилось мотивирующей основой проведения исследований.
Литература
1. Свиржев, биологических сообществ /, . – М.: Наука, 1978. – 352 с.
2. Щербань, овец /. – М.: Колос, 1976. – 135 с.
