Экология и безопасность жизнедеятельности (стр. 33 )

Следовательно, главное собственное число λ1 = 2 и собственный вектор в силу (9.23) имеет вид = (24, 4,1). Остальные собственные числа в силу (9.24) имеют вид λ2 =-1, λ3 =-1. В силу (9.23) собственный вектор имеет вид = (6,-2,1). Так как собственное число -1 двукратно, то для нахождения вектора (называемого присоединенным), решаем систему уравнений (A- λ2) =:

(9.25)

Нетрудно проверить, что система (9.25) допускает решение = (0, - 2, 2). Привлекая геометрические соображения, заключаем, что возрастная структура популяции представляется вектором в трехмерном пространстве, в котором векторы = (24,4, 2), = (6, - 2,1) и = (0, - 2, 2) – базисные, т. е.

(9.26)

где α0, β0, γ0 – некоторые положительные числа (например, если = (258, 30, 17), то α0=10, β0=3, γ0=2).

Тогда уравнение (9.21) примет вид:

(9.27)

Так как → 0, k → ∞, то при t=+k → ∞ популяция возрастает по экспоненциальному закону

(9.28)

Главное собственное число λ1 дает скорость, с которой возрастает размер популяции (в нашем примере за каждый временной интервал популяция удваивается), а собственный вектор определяет устойчивую возрастную структуру популяции, т. е. отношение численностей особей разных возрастных групп остается постоянным и равным 24:4:1. Нетрудно видеть, что если мы в конце каждого временного интервала будем изымать половину популяции и использовать на корм, то размер ее станет равным исходному .

Матричные модели очень удобны для расчета на ЭВМ и находят все более широкое применение, например, для анализа круговорота питательных веществ в экосистемах, в различных стохастических моделях [54] (в марковских моделях и т. д.).

Контрольные задания

1. Показать, что график логистического уравнения имеет единственную точку перегиба. Найти ее и дать биологическую интерпретацию.

2. Рассмотреть систему Вольтерра в случае . Найти отношения .

3. Построить и исследовать модель эпидемии в городе с 300-тысячным населением.

4. Исходная популяция имеет следующую возрастную структуру a0 = (0,6,12) и матрица Лесли А – следующий вид:

Найти (приближенно) численность популяции через достаточно большое число п лет и ее устойчивую возрастную структуру.

Глава 10. Стохастические модели

10.1. Случайные процессы при описании популяций

Рассматриваемые выше модели – детерминистские. Это должно иметь какие-то основания, которые мы и попытаемся сейчас обсудить.

Если речь идет о динамике популяций, то можно выделить по крайней мере два аспекта, по которым детерминистская модель не может служить точным отражением реальной экологической системы: во-первых, она допускает бесконечно большую численность популяции; во-вторых, не учитывает случайных колебаний, происходящих в среде во времени.

В качестве примера детерминистской экологической модели рассмотрим уравнение

, (10.1)

где N – число особей в момент времени t,

а – истинная скорость роста.

Решением этого уравнения, удовлетворяющим начальному условию

N(0)=No, (10.2)

является функция

N(t)=N0eat, (10.3)

(так называемый закон Мальтуса – закон роста популяции без конкуренции). В основе главного допущения здесь лежит то, что за короткий промежуток времени t каждая особь порождает aΔt новых особей.

В соответствующей стохастической модели принимается более правдоподобное допущение, согласно которому за период Δt одна особь с вероятностью λ производит одного потомка и с вероятностью μΔt умирает. Обозначим через рi(t) вероятность того, что в момент времени t численность популяции равна i, i = 0, 1, 2, ... Рассмотрим величину pi(t + Δt). В силу малости Δt можно считать, что численность популяции останется прежней, равной i, в результате трех независимых событий – появления потомков в популяции с численностью i–1, отсутствия случаев рождения и смерти в популяции с численностью i и смерти в популяции с численностью i+1. При этом вероятность pi(t + Δt) равна сумме вероятностей этих событий:

pi(t + Δt) = (i-1) λ pi-1 (t) Δt+(1-i(λ+μ)pi(t) Δt+(i+1) μi+1(t) Δt , откуда

(i-1) λ pi-1 (t)- i(λ+μ)pi(t)+ (i+1) μi+1(t).

Переходя в полученном соотношении к пределу при t → ∞, получим систему уравнений Колмогорова

(10.4)

В виде (10.4) уравнения справедливы при i= 2, 3, 4, .... При i = 1 из (10.4) получаем уравнение

(10.5)

а при i = 0 – уравнение

(10.6)

(естественно считать, p-1(t)≡0).

Если в начальный момент времени t=0 в популяции имелось N0 особей, то начальные условия для системы обыкновенных дифференциальных уравнений с постоянными коэффициентами (10.4)–(10.6) имеют вид:

(10.7)

Рассматриваемый процесс гибели и рождения является случайным процессом (классическим примером цепей Маркова [17]), а само решение задачи (10.4)–(10.7) можно получить стандартными методами теории обыкновенных дифференциальных уравнений (см., например, [47]). Нас интересуют следующие вероятностные характеристики: ожидаемое значение, т. е. среднее значение популяции в момент времени t

N(t)=(t) (10.8)

и вариация (дисперсия), т. е. среднее квадратичное отклонение от N(t)

. (10.9)

Для вычисления N(t) заметим, что из уравнения (10.5) и первого уравнения из (10.4) вытекает

Продолжая этот процесс сложения, получим

т. е. обыкновенное дифференциальное уравнение

N'(t)=(λ - μ)N(t) (10.10)

с начальным условием (10.7)

(10.11)

Решение его, очевидно, равно

N(t)=, (10.12)

в частности, при λ > μ численность популяции экспоненциально возрастет (при λ=μ+a определяется уравнением (10.3)), а при λ < μ экспоненциально убывает при t → ∞. Аналогично (см. [17]) вычисляется вариация

(10.13)

откуда при λ > μ для коэффициента вариации получаем выражение

(10.14)

которое при t → ∞ стремится к величине . Следовательно, при достаточно больших начальных значениях популяции N0 среднее квадратичное отклонение от N(t) является равномерно малым, и детерминистская модель дает адекватное представление о поведении популяции при больших значениях времени.

10.2. Случайные изменения среды

Рассмотрим теперь модель, учитывающую случайные изменения среды. Простейшая модель, соответствующая уравнению (10.1), имеет вид

(10.15)

N(0)=N0, (10.16)