МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИИ
КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
Кафедра общей гигиены
и экологии
зав. кафедрой проф.
МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
для самостоятельной работы студентов по теме:
«Экологические факторы и закономерности
их воздействия на растительный организм.
Адаптивные особенности и экологические группы
растений»
(по курсу «Основы экологии»
очной и заочной форм обучения
фармацевтического факультета)
Составитель:
ассистент каф. общей
гигиены и экологии, кмн,
КАЗАНЬ – 2005
УДК
Методические рекомендации утверждены на совещании кафедры общей гигиены КГМУ
Тираж - 100 экз.
Тема: «Экологические факторы и закономерности их воздействия на растительный организм. Адаптивные особенности и экологические группы растений»Продолжительность занятия: 90 мин.
2. Цель самостоятельной работы:
2.1. На уровне представления:
Знать основные характеристики экологических факторов, в процессе их воздействия на организм растений, научиться выделять растения в экологические группы
2.2. На уровне знания:
Знать закономерности воздействия экологических факторов на растительный организм, адаптивные особенности растений и основные признаки экологических групп растений.
2.3. На уровне умения:
Выявлять лимитирующие факторы, давать рекомендации по оптимизации среды для растений и их рациональному использованию
3. Перечень литературы:
3.1. Экология: В 2-х т. Т.2. Пер. с англ. – М: Мир, 1986. – 376 с.
3.2. Радкевич экологии - Минск, 1983 г. -384 с.
3.3. Горышина аппарат растений и условия среды. – Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1989. – 204 с.
3.4. Горышина растений – М.: Высшая школа, 1979. – 368 с.
Основные учебные вопросы по теме занятия:
Назовите основные группы экологических факторов и дайте их характеристику Приведите примеры абиотических факторов и особенности их воздействия на растительный организм Приведите примеры биотических факторов и особенности их воздействия на растительный организм В чем суть «Закона лимитирующего фактора» Ю. Либиха? Чем обусловлена экологическая классификация растений, перечислите основные группы данной классификации? Дайте характеристику следующим группам растений: гигрофиты, мезофиты, ксерофиты Назовите экологические группы растений по отношению к свету, охарактеризуйте их? В чем особенности структуры растений (строения) и способов регулирования водного режима в разных группах ксерофитов? Приведите примеры физиологических адаптаций растений к световым условиям местообитания. Назовите экологические типы наземных растений по отношению к температуре Какие жизненные формы растений Вы знаете? Каким образом засоление почв влияет на организм растений?
Анализ огромного разнообразия факторов по происхождению и характеру действия на растительный организм позволяет разделить их на три основные группы: абиотические, биотические и антропические (не антропогенные)
Абиотические факторы – это комплекс условий неорганической среды, влияющих на организм. Они делятся на химические (химический состав атмосферы, морских и пресных вод, почвы, донных отложений) и физические, или климатические (температура, барометрическое давление, ветер, влажность, радиационный режим и др.), факторы. В самостоятельную группу часто выделяют гидроэдафические, или водно-почвенные факторы. подразделяет всю их совокупность на две основные группы - изменяющиеся закономерно и изменяющиеся без закономерностей периодичности.
Биотические факторы среды – это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Они носят самый разнообразный характер. Живые существа служат источником пищи (растения – для животных - фитофагов; животные – для хищников), средой обитания (хозяин – для паразита, крупные растения – для эпифитов), способствуют размножению (опылители растений), оказывают химические, физические и другие воздействия. Биотические факторы действуют не только непосредственно, но и косвенно – через окружающую неживую природу. Например, бактерии влияют на состав почвы; под пологом леса происходят изменения микроклимата.
Для растений выделяют следующие биотические факторы:
а) фитогенные – влияние растений-сообитателей как прямое (механические контакты, симбиоз, паразитизм, поселение эпифитов), так и косвенное (фитогенные изменения среды обитания для растений)
б) зоогенные – влияние животных (поедание, вытаптывание и прочие механические воздействия, опыление, распространение зачатков, а также косвенное влияние на среду)
Антропические факторы – совокупность воздействия деятельности человека на органический мир. По мере исторического развития человечества и возникновения специфических, присущих только ему закономерностей природа обогатилась качественно новыми явлениями. Уже фактом своего существования люди оказывают на окружающую их среду заметное влияние. Например, в процессе дыхания в атмосферу ежегодно поступает 1,1 · 1012 кг углекислого газа, а годовая потребность человечества в пище оценивается величиной 2,7 * 1015 ккал. Но в значительно большей степени на природу влияет производственная деятельность людей. В результате изменяется рельеф и химический состав земной поверхности, атмосфера, происходит перераспределение пресной воды, изменяется климат планеты в целом, ликвидируются отдельные естественные биогеоценозы, повсеместно создаются искусственные агробиогеоценозы, эксплуатируются полезные и уничтожаются вредные для человека виды растений и животных, возделываются культурные растения и одомашниваются животные. Значение антропических факторов, по мере того как человек все полнее завоевывает и подчиняет себе природу, постоянно возрастает.
При анализе экологических факторов следует учитывать их необходимость, изменчивость, а также приспособительные реакции организма.
Влияние на организм абиотических факторов: Строение поверхности (рельеф), геологические и климатические различия обусловливают огромное разнообразие абиотических факторов, играющих соответствующую роль в жизни исторически приспособившихся к ним видов животных, растений и микроорганизмов. Абиотические факторы могут оказывать на организм прямое воздействие и косвенное (опосредованное). Например, температура среды, действуя непосредственно на организм животного или растения, определяет их тепловой баланс, течение физиологических процессов. Вместе с тем температура как абиотический фактор может оказывать и косвенное влияние. Так, обеспечивая те или иные условия для развития растений, являющихся кормом для животных фитофагов, она может повлиять на жизнедеятельность последних.
Эффект воздействия экологических факторов зависит не только от их характера, но и от дозы, воспринимаемой организмом (высокая или низкая температура, яркий свет или темнота). У всех организмов в процессе эволюции выработались приспособления к восприятию факторов в определенных количественных пределах.
Для каждого организма, будь то растение, животное или микроорганизм, существует конкретное количество факторов, наиболее благоприятное для него. Диапазон действия экологического фактора ограничен точками минимума и максимума, соответствующими крайним значениям этого фактора. Уменьшение или увеличение этой дозы относительно пределов оптимального диапазона снижает жизнедеятельность организма, а при достижении максимума или минимума вообще исключается возможность существования его.
Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект – пессимумом.
Закон взаимодействия экологических факторов
Все факторы в природе действуют одновременно и совместно, причем действие одного фактора в большой степени зависит от «экологического фона», т. е. от количественного выражения других факторов.
Выявление таких «факторов, необходимых для существования, но представленных в минимуме (максимуме)» и устранение их ограничивающего действия, иными словами, оптимизация среды для растений, составляют важную практическую цель в рациональном использовании растительного мира.
Например, при оптимальной температуре возрастает выносливость к неблагоприятной влажности, недостатку питания. Здесь проявляется частичная взаимозаменяемость действия одного экологического фактора другим. В то же время ни один из необходимых растению экологических факторов не может быть полностью заменен другим: зеленое растение нельзя вырастить в полной темноте даже при очень хорошем почвенном питании или на дистиллированной воде при самом оптимальном тепловом режиме. Другими словами, существует частичная заменяемость основных экологических факторов и вместе с тем их полная незаменимость.
Таким образом, при изменении того или иного условия (фактора) жизнедеятельность организма (т. е. способность к конкуренции с другими видами, размножение и др.) лимитируется тем фактором, который сильнее отклоняется от оптимальной для данного растения величины. Если в количественном выражении хотя бы один из факторов выходит за пределы выносливости вида, то существование последнего становится невозможным, как бы ни были благоприятны остальные условия. Конечный результат действия среды на растение в этом случае можно изменить только воздействием на ограничивающий фактор. Этот «закон ограничивающего фактора» был сформулирован Ю. Либихом в 1840 г.
Принципы экологической классификации.
Экологическая классификация растений основана на способности их адаптации к окружающим условиям. А членение растительности на деревья, кустарники, траву дает характеристику главных наземных сообществ. В связи с многообразием условий на Земле у растений выработалось огромное количество жизненных форм. Понятие о жизненных формах растений впервые ввел в 1806 г. Гумбольт. Обычно выделяют древесные, полудревесные, наземные травянистые и водные травянистые растения.
Рассмотрим особенности адаптации растений к действию некоторых лимитирующих факторов из числа основных абиотических факторов, с выделением экологических групп растений.
Экологические группы растений по отношению к свету.
Различают следующие экологические группы растений: световые (светолюбы), теневые (тенелюбы) и теневыносливые.
Световые виды (гелиофиты) обитают на открытых местах с хорошей освещенностью и в лесной зоне встречаются редко. Они образуют обычно разреженный и невысокий растительный покров, чтобы не затенять друг друга.
Теневые растения (сциофиты) не выносят сильного освещения и живут под пологом леса в постоянной тени. Это в основном лесные травы. На вырубках при резком осветлении они проявляют явные признаки угнетения и часто погибают.
Теневыносливые растения (факультативные гелиофиты) могут жить при хорошем освещении, легко переносят некоторое затенение. К ним относится большинство растений лесов.
Специфика местообитания этих групп растений определила их характерные адаптивные особенности (приспособления);
Анатомо-морфологические приспособления:
- для световых растений характерна приземистость, розеточное расположение листьев, укороченные побеги, более мелкие листья в сравнение с тенелюбивыми растениями.
- теневыносливые древесные породы и теневые травянистые растения отличаются мозаичным расположением листьев. У эвкалиптов листья обращены к свету ребром.
У деревьев световые и теневые листья (располагаются соответственно на поверхности и внутри кроны) – хорошо освещаемые и затененные – имеют анатомические различия. Световые листья толще и грубее, иногда они блестящие, что способствует отражению света. Теневые листья обычно матовые, неопушенные, тонкие с очень нежной кутикулой или вовсе без нее. В лесу теневыносливые деревья образуют густо сомкнутые насаждения. Под их пологом могут расти более теневыносливые деревья и кустарники, а ниже – еще более теневыносливые и теневые кустарники и травы.
Физиологические адаптации растений к световым условиям местообитания охватывают различные жизненные функции.
Например, у световых растений ростовые процессы более чутко реагируют на недостаточное освещение, что проявляется усиленным развитием этиолированных (обесцвеченных) побегов в сторону света. Цветки, например, таких светолюбивых растений, как подсолнечник, козлобородник, череда, поворачиваются вслед за солнцем. Однако основные физиологические адаптации к действию света затрагивают фотосинтетический аппарат и сам процесс фотосинтеза растений. Так у теневых растений концентрация хлорофилла в одном хлоропласте значительно больше, а сами хлоропласты крупнее, соответственно общее количество пигментов в одном хлоропласте может быть в 5-10 раз больше, чем у световых растений. (1979, с.48)
От условий освещенности зависит не только количество, но и состав пигментов листа. Особенно четко адаптивное изменение состава пигментов проявляется у водных растений при изменении спектрального состава света на разных глубинах. Если в поверхностных слоях воды свет мало отличается по составу лучей от получаемого наземными растениями, то с нарастанием глубины он все больше теряет оранжево-красную часть спектра, а до больших глубин доходят в основном зеленые, голубые и синие лучи. Соответственно у растений на мелководье преобладают зеленые пигменты, у более глубоко обитающих водорослей к ним добавляются бурые пигменты (фукоксантин и др.), а у самых глубоководных красных водорослей – красные пигменты (фикоэритрин и др.). Данное изменение состава пигментов у водорослей на разной глубине, существенно сдвигающее спектральную кривую поглощения света, получило название «хроматической адаптации».
Другой важный способ физиологической адаптации – неодинаковая зависимость фотосинтеза от света. Значительно различаются световые кривые фотосинтеза у растений светолюбивых и теневыносливых (рис.2). У первых точка компенсации лежит в пределах 500-1000 лк и более; нарастание фотосинтеза при увеличении света идет медленно (угол наклона кривой невелик), выход кривой на плато происходит при высокой освещенности, составляющей от 1\3 до 1\2 и более от полной освещенности. Световые растения почти неспособны выносить затенение. Для них характерна наибольшая интенсивность фотосинтеза при полном солнечном освещении и значительная трата углеводов на дыхание. Крайне светолюбивые виды (например, высокогорные памирские кустарнички, некоторые тундровые виды и др.) совсем не имеют «плато насыщения», т. е. фотосинтез продолжает возрастать с увеличением освещенности плоть до ее максимальных естественных величин. Еще один способ достижения продуктивности фотосинтеза при низкой освещенности теневыносливыми растениями - компенсация слабого фотосинтеза за счет увеличения ассимилирующей площади, снижения интенсивности дыхания и уменьшения относительной массы нефотосинтезирующих тканей (корни, ветви и др.), что позволяет сохранять положительный баланс органического вещества, обеспечивающий нарастание фитомассы.
Сезонные адаптации растений к световому режиму.
В тех местах обитания, где затенение действует на растение не все время, а в течение определенного отрезка вегетационного сезона, существует еще одна возможность адаптации растений к световому режиму – такая организация жизненных процессов во времени, при которой основной период ассимиляции не совпадает с периодом сильного затенения. Яркий пример таких сезонных адаптаций представляют травянистые растения листопадных лесов. Светлая весенняя экологическая ниша (до распускания почек на деревьях) используется светолюбивыми эфемероидами – многолетними травянистыми растениями с краткой (всего несколько недель) вегетацией и длительным покоем (пролеска, хохлатка, гусиные луки, ветреница лютиковая).
Экологические типы растений по отношению к температуре.
Влияние температуры на процессы жизнедеятельности растений выражается кривой уже знакомой по общей схеме действия экологического фактора.
Например, температурная зависимость активности прорастания семян в первый день опыта (в процентах).
У растений термофильных, или мегатермных (теплолюбивых), оптимум лежит в области повышенных температур. Они обитают в областях тропического и субтропического климата, а в умеренных поясах – в сильно прогреваемых местообитаниях.
Для криофильных, или микротермных (холодолюбивых) растений оптимальны низкие температуры. К ним принадлежат виды, живущие в полярных и высокогорных областях или занимающие холодные экологические нищи.
Иногда выделяют промежуточную группу мезотермных растений.
Экологические типы наземных растений по отношению к воде.
Соответственно способу регулирования водного режима все наземные растения делятся на две основные группы.
Пойкилогидридные растения – это виды, не способные активно регулировать свой водный режим. У них нет каких-либо особенностей анатомического строения, способствующих защите от испарения (у большинства отсутствуют устьица). Они отдают или поглощают воду как физическое тело, и траснпирация у них равна простому испарению. Содержание воды в клетках находится в равновесии с давлением паров в окружающем воздухе (т. е. определяется его влажностью) и зависит от его колебаний. К таким растениям относятся наземные водоросли, грибы, лишайники, некоторые мхи, а также некоторые высшие споровые растения – тонколистые папоротники тропических лесов и др. Листья у этих видов способны высыхать почти до воздушно сухого состояния, но после смачивания вновь «оживают» и зеленеют.
Гомеогидридные растения составляют огромное большинство высших сосудистых растений.
По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и выработке соответствующих приспособлений среди наземных растений различают три основных экологических типа: гигрофиты, мезофиты, ксерофиты. Данная классификация базируется на физиологических свойствах растений.
Гигрофиты. Это растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. Их объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даже незначительную ее потерю. Характерные структурные черты гигрофитов – тонкие нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, не имеющие толстой кутикулы, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей системы, тонкие слаборазветвленные корни.
Благодаря беспрепятственному притоку воды и отсутствию защитных приспособлений интенсивность транспирации очень высока: у световых гигрофитов в дневное время листья могут терять за час количество воды в 4-5 раз превышающее массу листа.
Ксерофиты. Этот растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги – почвенную и атмосферную засуху. Они распространены, обильны и разнообразны в областях с жарким и сухим климатом. К этой группе принадлежат виды пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков и др. В более гумидных районах ксерофиты участвуют в растительном покрове лишь в наиболее прогреваемых и наименее увлажненных местообитаниях (например, на склонах южной экспозиции, на скалах и т. д.).
Большое значение для ксерофитов имеют разнообразные структурные приспособления к условиям недостатка влаги: сильно развитые корневые системы и системы водопроведения у надземных органов; защитные приспособления от влагопотерь: общее сокращение транспирирующей поверхности, уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона, развитие толстостенного многослойного эпидермиса листьев, с волосками и выростами, усиленное развитие механической ткани и др.
В зависимости от структурных черт и способов регулирования водного режима различают несколько разновидностей ксерофитов (по ).
Эуксерофиты – опушены, неглубокая корневая система. В засуху сильно сокращяют транспирацию, хорошо выносят глубокое обезвоживание и перегрев (полыни, афилльные пустынные кустарники).
Гемиксерофиты – имеют глубокие корни, нередко достигающие грунтовых вод; транспирация интенсивная, но благодаря бесперебойному снабжению водой потери быстро пополняются. Длительного обезвоживания не переносят, жаростойки (верблюжья колючка, некоторые виды шалфеев).
Пойкилоксерофиты – засухоустойчивые растения. Переносят засуху (впадая в анабиоз при высушивании) и очень глубокое обезвоживание (грибы, лишайники, древесные водоросли, мхи).
Суккуленты – листовые, стеблевые. Корневые системы слабые, накапливают большие запасы воды в тканях и крайне экономно ее расходуют, интенсивность фотосинтеза невелика, рост и накопление массы идут очень медленно (кактусы)
Мезофиты. Растения, произрастающие в средних условиях увлажнения. Растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений (хлебные злаки, овощные культуры, плодово-ягодные, декоративные). Основные морфолого-анатомические и физиологические черты мезофитов – средние между чертами гигрофитов и ксерофитов.
Влияние засоления на растения.
В той или иной мере засолено около 25% всех почв нашей планеты. Избыток солей в почвенном растворе токсичен для большинства растений.
На засоленных почвах поселяются растения, приспособленные к высокому содержанию солей – галофиты. Они отличаются специфическим видовым составом. Флора галофитов особенно богата и разнообразна в аридных зонах.
Среди галофитов различают несколько групп:
Эугалофиты Криногалофиты ГликогалофитыРастения незасоленных местообитаний называют – гликофитами
Наиболее вредны легкорастворимые соли, без труда проникающие в цитоплазму: NaCl, MgCl2, CaCl2. Менее токсичны труднорастворимые соли: сульфаты кальция, магния, гидрокарбонат кальция. Особенно сильно действует на растения хлоридное засоление, в то время как сульфатное менее вредно. Меньшая токсичность сульфатного засоления связана с тем, что в отличие от иона хлора сульфат-ион в небольших количествах необходим для нормального минерального питания растений, и вреден только его избыток.
