Общая характеристика отдела «цветковые» (стр. 3 )

Сложными называют соцветия, у которых главная ось ветвится и цветки располагаются на цветочных вет­вях или состоят из элементарных (простых) соцветий. Это, например, сложный зонтик (морковь, петрушка), сложный колос (пшеница, ячмень), метелка (сирень, овес). Ботрическими называют соцветия, у которых цвет­ки распускаются от основания к верхушке или от пери­ферии к центру. В противоположность им, цимозные соц­ветия характеризуются тем, что их цветки распускают­ся от вершины к основанию. Верхоцветными называют соцветия, у которых вер­хушка главной оси заканчивается цветком, и ее рост, таким образом, ограничен. Бокоцветными называют та­кие соцветия, у которых верхушка главной оси не за­канчивается цветком, а продолжает расти и формиро­вать боковые цветки. Биологическое значение соцветий велико, так как благодаря им повышается вероятность опыления. Семя. Как и в случае голосеменных, семя цветко­вых образуется в результате преобразований семязачатка и состоит из семенной кожуры, зародыша и специа­лизированных запасающих тканей, необходимых для развития зародыша. Семенная кожура выполняет, главным образом, защитные функции и является производным интегументов семязачатка. Анатомически семенная ко­жура цветковых является образованием более сложным, чем соответствующая структура у голосеменных. Кроме того, на семенной кожуре очень часто можно различить рубчик — место прикрепления фуникулуса (семяножки) и остатки микропилярного отверстия, которое не всегда зарастает полностью. Зрелый зародыш покрытосеменных состоит из ко­решка, стебелька, почечки и семядолей (у представите­лей класса двудольные их две, а у однодольных — одна).

Часть стебелька, которая располагается между семядо­лями и корешком называется гипокотилем. а та часть, которая расположена над семядолями — эпикотилем (что в общем-то соответствует почечке). У одних групп цветковых питательные вещества мо­гут накапливаться в семядолях (например, у фасоли, гороха), в этом случае специализированные запасающие ткани выражены слабо; у других же, наоборот, питатель­ные ткани хорошо развиты, а семядоли (или семядоля у однодольных) лишь «перекачивают» питательные веще­ства из них в зародыш. Специализированные запасающие ткани в семенах цветковых представлены в основном эндоспермом и пе­риспермом (если он выражен). Эндосперм образуется в результате так называемого двойного оплодотворения (о нем речь пойдет ниже) и является триплоидной (Зп) тка­нью. Перисперм представляет собой диплоидную (2п) запасающую ткань, формирующуюся в результате пре­образования тканей нуцеллуса. Основными питательны­ми веществами в семенах цветковых являются полисахариды (главным образом крахмал), олиго - и моносахариды, белки, масла. Плод. После того как произошло оплодотворение яйцеклетки и начал формироваться зародыш, происхо­дит преобразование цветка в особый, свойственный ис­ключительно покрытосеменным, орган — плод. Он служит главным образом для защиты семян и обеспечения их распространения. Различают сухие и сочные плоды.

Сухие, в свою оче­редь, могут быть вскрывающимися (если существует осо­бый механизм вскрытия) и невскрывающимися (если такого механизма нет). К сухим вскрывающимся пло­дам можно отнести листовку и многолистовку (состоя­щую из нескольких листовок) (магнолия, лютиковые);

боб, характерный для представителей семейства бобовых; коробочку маковых, некоторых пасленовых и лилейных; стручок крестоцветных (от боба он отличается тем, что в его образовании принимают участие два плодолистика, а не один, при этом между ними имеется пленчатая пе­регородка). К сухим невскрывающимся плодам относят­ся: орех и орешек (лещина, земляника, шиповник); кры­латка (ясень, вяз, граб); семянка (подсолнечник, одуван­чик и другие сложноцветные); зерновка (злаковые). Соч­ными плодами являются: костянка (вишня, слива, абри­кос); многокостянка (малина); ягода (смородина, бакла­жан, банан, томат); тыквина (огурец, арбуз, тыква); по­меранец (апельсин, лимон, лайм). В зависимости от того, каким образом и из каких элементов цветка формируется плод, различают настоя­щие и ложные плоды. Настоящие плоды формируются в результате преобразования завязи, как, например, у сли­вы, томатов, смородины, гороха, капусты. В образова­нии ложных плодов помимо завязи принимают участие и другие части цветка. Так, мясистая часть плода ши­повника — это разросшееся видоизмененное бокаловид­ное цветоложе и нижняя часть чашечки, а собственно плоды — небольшие орешки, расположенные внутри это­го образования. Яблоко формируется в результате разра­стания цветоложа и чашечки, а завязь дает начало толь­ко хрящеватой сердцевине. Преобразование элементов целого соцветия приво­дит к образованию соплодия (ананас, шелковица, инжир). При этом происходит сращение частей цветков и глав­ной оси соцветия в цельное образование.

Особенности размножения и жизненный цикл цветковых

Покрытосеменные, как и голосеменные, являются разноспоровыми растениями, в жизненном цикле кото­рых преобладает диплоидная спорофитная фаза. Причем отличительной особенностью этого отдела является мак­симальная редукция гаметофитной фазы. Содержимое микроспорангиев, которые в случае цветковых растений представлены гнездами пыльников, заполнено на начальных этапах образования пыльцы диплоидной микроспорогенной тканью. В процессе даль­нейшего созревания ее клетки делятся мейотически, с образованием тетрад гаплоидных микроспор. В дальней­шем тетрады распадаются на отдельные клетки микро­споры (монады), каждая из которых покрывается обо­лочкой. Так происходит образование пыльцевого зер­на. Оболочка спор цветковых имеет более сложную структуру по сравнению с соответствующим образовани­ем голосеменных и представлена двумя слоями: наруж­ным или экзиной, имеющим более структурированную организацию, и относительно гомогенным внутренним слоем — интиной. Еще находясь в микроспорангии, пыльцевое зерно вступает в следующую фазу развития. Его содержимое делится митотически, в результате чего образуется крайне упрощенный двухклеточный мужской гаметофит. Он состоит из генеративной клетки, которая окружена ци­топлазмой клетки трубки (или сифоногенной клетки). Такое уникальное образование, когда одна клетка поме­щается внутри другой, свойственно исключительно муж­скому гаметофиту покрытосеменных. По мере дальней­шего развития, генеративная клетка делится еще раз митотически с образованием двух спермиев, лишенных жгутиков. Мегаспорангии представлены нуцеллусом, окружен­ным, как правило, двумя интегументами. Нуцеллус, интегументы и семяножка вместе взятые, образуют семязачаток или семяпочку. На верхушке семязачатка имеется отверстие в слоях интегументов — микропиле, через которое пыльцевая трубка проникает к мегаспо-рангию (нуцеллусу). В нуцеллусе имеется единственная диплоидная ме-гаспорогенная клетка, которая делится мейозом, обра­зуя четыре гаплоидные клетки мегаспор. Три из них в последствии редуцируются. Таким образом остается един­ственная функциональная мегаспора. В результате трех митотических делений из нее образуется вось­миклеточный женский гаметофит или зародышевый ме­шок. Клетки его определенным образом ориентируются и располагаются по четыре у каждого полюса. В даль­нейшем две клетки перемещаются в центр и сливают­ся — возникает диплоидная центральная клетка, а у по­люсов остается по три клетки.

У верхнего (т. е. обра­щенного к микропиле) находятся одна яйцеклетка и две клетки-спутницы (синергиды), а у нижнего (обращенно­го к месту прикрепления семяножки) — три клетки-ан­типоды. Таким образом формируются мужской и женский гаметофиты, готовые к осуществлению оплодотворения. Но прежде чем оно произойдет, пыльцевое зерно, содер­жащее  гаметофит, должно попасть на рыльце пести­ка. Этот процесс переноса пыльцевого зерна из микро­спорангия на рыльце пестика называется опылением. У цветковых оно может осуществляться различными спо­собами. Самоопыление — это опыление в пределах одной и той же особи (гейтоногамия) или одного и того же цвет­ка (автогамия), при этом цветок может не раскрываться, и опыление осуществляется в бутоне (клейстогамия). Самоопыление является особой жизненной стратегией цветковых растений, позволяющей им выживать и рас­пространяться в суровых и неблагоприятных для суще­ствования условиях, когда перекрестное опыление зат­руднено или вообще невозможно, например, в тундрах,

на высокогорных альпийских лугах, океанических ост­ровах. Перекрестное опыление — перенос пыльцы с пыль­ника одного растения на рыльце пестика другого. С ге­нетической и эволюционной точек зрения оно более пред­почтительно, поскольку при этом достигается высокий уровень гетерозиготности, что повышает жизнеспособ­ность организмов и обеспечивает большую эволюцион­ную пластичность. Различают биотическое и абиотичес­кое перекрестное опыление. Биотическим называют такой тип опыления, при котором основными агентами переноса пыльцы высту­пают живые организмы (главным образом животные). В зависимости от группы животных-опылителей различа­ют:

- энтомофилию (опылителями являются насекомые —жуки, бабочки, двукрылые, перепончатокрылые и т. д.

- орнитофилию (опылители — птицы, например, ко­либри, нектарницы, медососы);

- хироптерофилию (опылители — летучие мыши).

При таком типе опыления цветки и растения в целом имеют ряд специальных приспособлений, позво­ляющих им привлекать и использовать тех или иных агентов-опылителей. Эти приспособления вырабатыва­ются в результате длительной коэволюции (совмест­ной эволюции) опыляемых растений и животных-опы­лителей.