Этологические особенности лесных бизонов (Bison bison athabascae Rhoads, 1897) в летний период в бизонарии «Усть-Буотама» (стр. 2 )

          выделяются  следующие наиболее общие биологические формы поведения животных: пищевая, оборонительная, половая,  родительская, поведение потомства по отношению к родителям.  Несколько позже  (1976)  конкретизирует типы активности животных: пищевой, оборонительный,  социальный, половой, материнский и комфортный. 

На современном изучении поведения животных в природе большое место уделяется  вопросам изучения на популяционном уровне. Это  - структура популяций, типы популяций, внутрипопуляционные и внутригрупповые отношения, эволюция популяций и роль популяций в эволюции. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. 

Большой вклад в изучение структуры популяций животных внесли  зоологи  и .  из всего многообразия пространственно-экологической структуры популяций, выделяет два основных принципа построения, отличающихся способом использования территории. «…Видам, ведущим оседлый образ жизни, присущ интенсивный тип использования пространства. Для тех видов, которые ведут кочевой образ жизни, характерен экстенсивный тип использования территории. Оба типа использования территории можно, в свою очередь, дифференцировать на более мелкие подразделения, каждое из которых характеризуется совершенно особыми внутригрупповыми отношениями. Такая классификация популяций оказывается весьма полезной для изучения социального поведения животных (, 1977, с. 131)…». 

       Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям.  Исследования поведения животных в природе велись в разных направлениях.

       Особенно широко развернулось изучение  поведения разных видов копытных. В этом плане большой интерес представляют работы (1951)  по развитию теории о рогах парнокопытных как турнирном оружии в борьбе за самку. 

В течение многих лет Л. М.  Баскиным изучалась  социальная структура стад северных оленей. Одним из оригинальных аспектов его работы был анализ традиционных приемов оленеводов с точки зрения этолога. Он пришел к выводу, что «…успешное взаимодействие человека с многотысячными стадами этих животных базируется на тонком знании особенностей их поведения (, 1986, с. 145)…».  Он описал принципы рассредоточения копытных по пастбищу на основе соблюдения видоспецифичной врожденной индивидуальной дистанции. Таким путем эволюционно предупреждено разрушение копытными пастбищ.

«…Поведение имеет огромное приспособительное значение, позволяющее животным избегать негативных факторов окружающей среды (,  2005, с. 49)…».  В современную эпоху значительное развитие в области популяционной экологии получило изучение адаптационных механизмов, обеспечивающих целостность и устойчивость популяции в изменчивых условиях внешней среды.  В процессе адаптации любая активность требует гораздо больше затрат энергии, чем в обычных условиях.  Эти механизмы, по аналогии с морфофизиологическими процессами, протекающими в живых организмах, академик (1977) назвал «…механизмами популяционного гомеостаза (с. 119)…».

Каждый вид животных обладает комплексом адаптаций, необходимых для существования в соответствующих природных условиях. Этот комплекс, «…наряду с морфологическими и физиологическими особенностями, включает специфические поведенческие реакции, которые определяют "срочный" характер ответов популяции на изменения численности или условий обитания, повышая жизнеспособность организмов  (  и др.,  2012, с. 89)…». То есть,  «…одним из механизмов функционирования популяций является поведение. Поведение направлено на удовлетворение биологических потребностей животного  и в значительной степени обусловлено изменениями окружающей среды. (, ,  2014, с. 4)…». Основная роль этологической структуры в популяции принадлежит  регулированию территориального размещения. Пространственная структура популяций находится в закономерной взаимной связи с системой взаимоотношений особей, что  усиливает их структурированность, упорядоченность и взаимоотношения.

Важная роль изменения поведения в приспособлении диких животных к жизни в неволе многократно отмечена исследователями (Северцов, 1922; Беляев, 1972; Трут, 1980; Clutton-Brock, 1999). Изменениям подвергается любой вид, долгое время разводимый в неволе.

       На современном этапе в нашей стране большое внимание  стало уделяться экологической этологии. Экологический подход в этологии изучает различные формы поведения в связи с их биологической задачей, то есть изучает половое поведение,  поведение и заботу о потомстве, территориальное поведение, оборонительное, ориентировочное, пищевое поведение и другие формы поведения. Экологические проблемы возникают тогда, когда ставится вопрос об адаптивном значении тех или иных форм поведения, то есть их роли в поддержании постоянства внутренних параметров организма или популяции - гомеостаза. Эколога в этологии интересует, какое биологическое значение имеет форма поведения в конкретных условиях обитания вида и как она изменяется при изменении этих условий.

Поведенческие адаптации, контролируемые нервной системой, при любом изменении внешних факторов имеют быстрое проявление очень сложного комплекса поведенческого ответа, что отражается в быстрой реакции изменения поведения. И с экологической точки зрения это дает возможность рассматривать различные формы поведения животных как адаптации, определяющие возможность нормальной жизнедеятельности особи или популяции в конкретных условиях среды.

В последние десятилетия  в связи  с интенсивным развитием сельского хозяйства значительно расширились  этологические  исследования  сельскохозяйственных животных.  Большую роль сыграли методические рекомендации  (2000) по разработке унифицированного метода этологических исследований, в основу которого положена «…азбука элементов и актов поведения животных (, 2000, с 4)…».  Методическим основам  высокую оценку дали  В. Алифанов  и  С. Алифанов  (2013) «… (2000) разработан унифицированный метод этологических исследований.  Учет и использование этологических показателей, наряду с объективной оценкой роста, развития и общей жизненной активности при отборе быков способствовали  повышению главной воспроизводительной функции быков (с.15-16)…». 

       Исследования, проведенные ,  и    (2016) показывают, что «…в качестве признаков селекции можно успешно использовать индексы пищевой, двигательной и общей активности. Отбор коров по этологической индивидуальности сопровождается возрастанием показателей их молочной продуктивности (с. 34)…».

В  исследованиях  поведения крупного рогатого скота    и    в 2014г  подчеркивают, что «…поведенческая экология позволяет понять адаптивное значение поведения. Исходя из мотиваций поведения животных, определяемых как его физиологией, так и реагированием на окружающую среду, мы анализируем, какая поведенческая реакция или комплекс реакций приводит к удовлетворению мотивации. В отличие от изучения фиксированных образцов поведения, работая в русле поведенческой экологии, мы описываем образцы поведения, в которых и набор, и последовательность реакций могут меняться. Из образцов поведения могут складываться биологические формы поведения. Особенности  поведения  и приспособления к различным, часто весьма суровым условиям жизни, позволяют лучше представить себе поведение крупного рогатого скота  (, , 2014, с. 59)…».

        В настоящее время накоплены результаты по реинтродукции  на территории нашей страны зубра, где  четко просматривается важность исследований поведенческих особенностей животных.

Так, в Приокско-Террасном БР изучение экологии зубра показало, что «…такая экологическая особенность зубра, как территориальный консерватизм при выборе и освоении местообитаний, формирует мозаичность растительного покрова, что повышает общее биоразнообразие территории (,  1966, с. 160)…».

В Северной Осетии  выявилось, что «… зубр, обитающий в буково-грабовых лесах и на субальпийских высокотравных лугах, оказывает негативное воздействие на лесные фитоценозы. Здесь  заметно сократились площади осинников, усохли поврежденные зубрами ильмы, не стало тиса ягодного без следов их погрызов. Было отмечено, что в местах выпаса зубров намного уменьшилось поголовье косуль и кабанов. Хотя в целом трофическая деятельность этого копытного не представляет угрозы для лесов Центрального Кавказа, но  может привести к деградации отдельных древесных видов (,  1992, С. 25)…».

В Кавказском БР установлено, что  «…манера пастьбы зубров – постоянное чередование поедания корма с переходами – обеспечивает равномерное отчуждение фитомассы травянистых растений.  Под влиянием жизнедеятельности зубров происходит определенное изменение ландшафта. Так, использование животными одних и тех же магистральных троп в течение многих лет, приводит к их значительному углублению. Местами они становятся временными водотоками, способствующими водной эрозии и проникновению в луговой пояс древесной растительности ( и др.,  2003.  192 с.)…».

(2008) установила, что «…изучение изменения поведения современных зубров  необходимо для успешного сохранения и возвращения в природу этого редкого вида. Важно установить природу наблюдаемых изменений и их обратимость при возвращении зубров в природу (с.3)…».

       Первая  оценка интродукции лесных бизонов в  условиях  бизонария «Усть-Буотама»  дана  и др. в 2011г., где представлены наблюдения за пищевым поведением  бизонов и использованием ими территории пастбищ в летний и зимний периоды.  Было  отмечено, что  через 5 лет  пребывания  в Якутии «…адаптация  лесных бизонов к новым условиям существования, ведущими факторами которых является короткое лето,  продолжительный зимний период и экстремально низкие температуры воздуха, протекает успешно (с. 63)…».

Таким образом,  широкое  применение экологической этологии для оценки сохранения и возвращения в природу  редких видов,  адаптации сельскохозяйственных животных для получения  большей прибыли  и  с целью изучения эволюционного развития животных  способствует дальнейшему развитию  этого важного направления исследований  животных с применением новых  современных  методов, подходов и технологий.  Но, как отметили и др. (2016) «…недостатком многих работ этологического плана является отсутствие единых критериев оценки поведения животных. В этих условиях становится невозможным сравнение данных, полученных разными учеными, так как они носят зачастую описательный характер (с. 29)…».