Тема урока: Анатомия корня.
Корень является одним из главных осевых органов растения. Строение корня отвечает тем функциям, которые он выполняет в организме растения.
- Всасывание воды и минеральных веществ;
- Закрепление растения в почве;
- Синтез аминокислот;
- и т. д.
Выделяют 3 основных типа корней. Главный корень – корень, развивающийся из зародышевого корешка. Боковой корень берет начало на главном корне и закладывается в перицикле. Придаточные корни формируются на междоузлиях, листьях, старых корнях, узлах.
Детальное рассмотрение кончика корня показывает наличие 4-5 основных зон: деления, растяжения (роста), всасывания, проведения, ветвления.
Зона деления представлена апикальной меристемой. Инициальные клетки имеют фактически неограниченное число делений. Производные инициалей сохраняют способность к делению определенное количество времени, после чего приступают к дифференцировке. Инициали у покрытосеменных растений расположены в 3 слоя – этажа в зоне деления. Дереванты верхнего этажа дают начало центральному цилиндру, второго этажа – первичной коре, третьего этажа – корневому чехлику и иногда ризодерме. В зависимости от того, формируется из нижнего этажа инициалей только корневой чехлик или корневой чехлик и ризодерма различают образовательные ткани калиптроген и дерматокалиптроген. Корневой чехлик выполняет ряд важных функций. Он обеспечивает защиту нежной апикальной меристемы, постоянно ослизняясь, облегчает продвижение корня в почве, формирует реакцию положительного геотропизма.
В зоне роста происходит увеличение размеров клеток, они вытягиваются в длину, деления клеток замедляются, а затем прекращаются. За счет зоны растяжения происходит продвижение корня в почве. В зоне роста можно выделить 3 образовательные ткани: протодерма, основная меристема и прокамбий. В других источниках можно встретить выделение иных гистогенов: дерматоген, периблема и плером.
На основании образовательных тканей в зоне всасывания формируются ризодерма (эпиблема), ткани первичной коры и центрального цилиндра. Клетки ризодермы живые с тонкими оболочками: трихобласты (корневые волоски) и атрихобласты. Ризодерма выполняет покровную функцию и функцию всасывания. Для создания постоянного потока воды клетки ризодермы содержат гипертонический клеточный сок. Ризодерма недолговечна и быстро отмирает. Ее место занимает экзодерма – поверхностная ткань первичной коры. Может содержать 1-3 (иногда больше) слоев многогранных клеток с утолщенными (пропитанными суберином и лигнином), плотно сомкнутыми клеточными стенками. В экзодерме, содержащей большое число слоев можно увидеть пропускные клетки с тонкими целлюлозными оболочками. Наибольший объем первичной коры занимает паренхима первичной коры или мезодерма. Представлена живыми клетками расположенными рыхло с крупными межклетниками. Внутренний слой первичной коры – эндодерма представлена одним слоем клеток с поясками Каспари на тангенциальных стенках. Пояски Каспари могут быть узкими, занимать всю поверхность тангенциальной стенки, или же образовывать чашеобразное утолщение. В последнем случае клетка отмирает, и транспорт воды осуществляется только особыми пропускными клетками, сохраняющими живой протопласт.
Центральный цилиндр включает в себя перицикл, первичную флоему и ксилему. В зоне ветвления перицикл будет давать начало боковым корням и представлен паренхимными клетками, долго сохраняющими свою меристематическую активность. Перицикл может быть однослойным (в подавляющем большинстве случаев) и многослойным. Флоема и ксилема организована в радиальный проводящий пучок. Флоема закладывается островками в областях близких к перициклу гораздо раньше ксилемы, но дифференцируется медленней. Ксилема образуется между островками флоемы, также рядом с перициклом и, быстро дифференцируясь, занимает центр пучка. В результате можно наблюдать сформировавшуюся звезду первичной ксилемы (лучи образованы протоксилемой, центральная часть метаксилемой), между лучами которой расположены участки первичной флоемы (протофлоема лежит ближе к перициклу, метафлоема – ближе к центру). Иногда прокамбий (плером) может дифференцироваться в ксилему не полностью, и центр будет заполнен другой тканью.
Переход ко вторичному строению в первую очередь связан с заложением вторичных меристем: камбия и феллогена. Феллоген берет начало в перицикле, камбий – из внутренних слоев первичной флоемы и частично из перицикла. Камбий откладывает наружу слои вторичной флоемы, внутрь – вторичной ксилемы. Феллоген формирует вторичную покровную ткань – перидерму. Последняя включает в себя поверхностно лежащий слой пробки, подлежащий ей слой феллогена и внутренний слой – феллодермы. Пробка представлена таблетчатыми мертвыми клетками, расположенными стопками. Все ткани первичной коры, находящиеся снаружи от пробки отмирают и формируют поверхностный слой остатков первичной коры. Перицикл кроме того формирует паренхиму вторичной коры. Корни двудольных растений очень быстро переходят ко вторичному строению, корни однодольных могут сохранять первичное строение долгое время.
Литература:
1. П. Зитте, , А. Брезински, К. Кёрнер Ботаника: в 4 т. на основе учебника Э. Страсбургера под ред. , - Издательство: Академия, 2008.
2. , Ботаника в 4 т. – Издательство: Академия, 2006-2009.
