Анатомия органа зрения, зрительный проводящий путь

       Анатомия органа зрения, зрительный проводящий путь.

  Орган зрения (organon visus) принято делить на глаз (состоит из глазного яблока и зрительного нерва) и вспомогательный  аппарат (веки, слезный аппарат, наружные мышцы глазного яблока).

Глазное яблоко располагается в глазнице. Оно окружено фиброзным влагалищем (теноновой капсулой). Между ней и стенками глазницы располагается жировая клетчатка – жировое тело глазницы, между теноновой капсулой и глазным яблоком – эписклеральное или теноново пространство.

Глазное яблоко имеет округлую форму с двумя полюсами – передним и задним. Линия, соединяющая эти 2 полюса снаружи, получает название наружной оси глаза (в среднем около 24 мм), изнутри – внутренней оси глаза (около 22 мм). Линия же, соединяющая передний полюс глаза с точкой наилучшего видения (центральной ямкой желтого пятна сетчатки) получает название оптической оси глаза.

Уменьшение продольного размера глаза приводит к дальнозоркости (гиперметропия, metron – мера, ops – зрение), а увеличение – к близорукости (миопия, myops – щурящийся глаз).

В глазном яблоке выделяют оболочки и ядро глаза.

Оболочки глазного яблока

Оболочек глазного яблока три: фиброзная, сосудистая и чувствительная.

Фиброзная оболочка является наружной, в ней выделяют 2 части:

роговицу (прозрачная часть); склеру или белочную оболочку (непрозрачная).

На границе этих 2 частей располагается круговой канал – венозный синус склеры или шлеммов канал.

Сосудистая оболочка является средней, в ней выделяют 3 части:

собственно сосудистую оболочку – chorioidea (выстилает большую заднюю часть склеры, представляет собой сосуды, питающие сетчатку; со склерой сращена рыхло - перихориоидальное пространство); ресничное тело (средняя утолщенная часть, отделяется от собственно сосудистой оболочки зубчатой линией). Строму цилиарного тела образуют гладкая цилиарная мышца, а так же большое число сосудов. От ресничного тела к хрусталику идет ресничный поясок (fibrae zonulare) или цинновы связки. Цилиарная мышца является мышцей аккомодации, в ней различают меридиональные, циркулярные и радиарные волокна. Меридиональные волокна натягивают собственно сосудистую оболочку, подтягивает ее  вместе с задней частью цилиарного тела вперед. Сокращение циркулярных (и радиарных) волокон уменьшает просвет кольца цилиарного тела. Все это способствует расслаблению цинновых связок, в результате чего происходит увеличение кривизны хрусталика.

Передневнутренний отдел цилиарного тела несет на себе цилиарные отростки. Они свисают в заднюю  камеру глаза и продуцируют внутриглазную влагу.        

Радужная оболочка (iris) представляет собой самый передний отдел сосудистой оболочки, покрытый изнутри слоем пигментных клеток (обеспечивает ее непрозрачность). В центре радужки имеется отверстие – зрачок (зрачковый край радужки). Цилиарный (наружный) край радужки образует с наружной оболочкой гребешковые связки радужкороговичного (иридокорнеального) угла, между которыми имеются щели иридокорнеального угла (фонтановы пространства).  Основу радужки составляют 2 гладкие мышцы: суживатель и расширитель зрачка (мышцы световой адаптации).

Сетчатая оболочка является по положению самой внутренней, а по функции - чувствительной. Она делится зубчатой линией  на 2 неравные части:

большую зрительную часть 

  (имеет 2 слоя: пигментный и светочувствительный), на ней  определяются диск зрительного нерва или слепое пятно и пятно с центральной ямкой (macula) - место наилучшего видения, здесь присутствуют только  «колбочки»);

меньшую – слепую часть (светочувствительных клеток не имеет, ее делят на ресничную и радужковую части).

       

Ядро глаза:

хрусталик (различают переднюю - менее выпуклую поверхность с  передним полюсом и заднюю - более выпуклую с задним  полюсом, экватор, капсулу, ресничный поясок или  цинновы связки);

позади хрусталика – стекловидная камера глаза, заполнена стекловидным  телом; пространство между хрусталиком и радужкой, называемое задней камерой глаза заполнено водянистой влагой; пространство между радужкой и роговицей получает название передней камеры глаза, она так же заполнена водянистой влагой.

Вспомогательный аппарат

глазного яблока:

веки (palpebre, blepharon) – у них выделяют наружную и внутреннюю поверхности, края, хрящи века и мышцу, поднимающую верхнее веко, латеральную и медиальную спайки, ресницы, слезные сосочки со слезными точками, конъюнктиву с ее верхним и нижним сводами; слезный  аппарат (слезная железа, слезный ручей, слезное озеро, слезные канальцы, слезный мешок и носослезный проток); наружные мышцы глаза (4 прямых и 2 косых, мышца, поднимающая верхнее веко)

РАЗВИТИЕ  ОРГАНА  ЗРЕНИЯ

Филогенез

       Становление способности живых организмов реагировать на свет на этапах эволюции проходит сложный путь.

Сначала появляется общая реакция на свет – гелиотропизм у растений, инфузория уходит от света. Они реагируют всей поверхностью тела. Первые светочувствительные клетки появляются у дождевого червя (по всей поверхности тела).

Ресничные черви – появляются пигментные клетки, которые находятся рядом с светочувст.

У медуз появляются глазные пятна – участки на теле, где они сконцентрированы. На одном уровне с покровом, не защищены.

Образование глазных ямок (у кишечнополостных).Это первый эволюционный шаг к формированию пространственного зрительного образования.

       Образование глазного пузырька (передняя стенка становится прозрачной!). Есть функция защиты. Потом передняя стенка становится выпуклой, начинает преломлять и концентрировать лучи. Источником развития у беспозвоночных является наружняя эктодерма, у позвоночных = эктодерма нервной трубки. 
Появление хрусталика (у рыб). Он круглый, не меняет кривизну. Но есть спец. Мышцы, которые его перемещают вперед –назад.
Аккомодационный аппарат у амфибий (ресничная мышца меняет кривизну хрусталика).
Дифференцировка вспомогат. аппарата  (аналог век у рыб, слезный аппарат – после выхода на сушу).
Появление радужки и мышц (суживающей и расширяющей зрачок).

Онтогенез

Орган зрения (глаз) развивается из 2-х основных  источников: эктодермы (материала нервной трубки и собственно эктодермы) и мезенхимы.

Сетчатка – нервная эктодерма.

Сосудистая, фиброзная, стекл тело – мезенхима.

Хрусталик – наружняя эктодерма.

Развитие глаза начинается с того,  что в начале 3 недели внутриутробного развития  на  боковых стенках переднего мозгового пузыря (стадия 3-х мозговых пузырей, в области будущего  промежуточного  мозга)  появляются парные выпячивания - глазные пузырьки. 

Они растут в сторону наружней эктодермы  и становятся глазными пузырями. В процессе  роста они отдаляются от мозгового пузыря, но сохраняют с ним связь посредством  глазного  стебелька. 

В это время клетки наружней эктодермы активно делятся, становятся более высокими  и образуют хрусталиковую плакоду.

Вскоре клетки передней стенки  глазного  пузырька  начинают расти более активно и начинают впячиваться внутрь (инвагинировать), в результате  чего образуется  глазной бокал  (глазная чаша). 

Стенка глазного бокала состоит из 2-х листков: наружного и внутреннего.  Наружний  - из одного слоя клеток, в них накапливается меланин – пигментная часть сетчатки. Внутренний же  слой наоборот утолщается, 6 млн колбочек, 120 млн палочек, позже биполяры, и самые поздние – ганглиозные клетки, и после сложных преобразований становится светочувствительной частью сетчатки. Эти листки в процессе развития сближаются, и полость глазного бокала исчезает.

При этом аксоны ганглиозных клеток прорастают в сторону мозга по глазному стебельку, формируя зрительный нерв. Из стебелька образуются оболочки нерва.

(Сетчатка – это «вырост головного мозга», исследуя состояние сетчатки – о состоянии ГМ)

       Когда завершается формирование глазного бокала, на 5 неделе ВУР хрусталиковая плакода начинает прогибаться в сторону бокала, в результате чего образуется хрусталиковый карман.

  Затем его края смыкаются  и он превращается в  хрусталиковый пузырек. После этого он отшнуровывается от эктодермы и погружается в  полость  глазного бокала (на место погружения последнего целостность эктодермы восстанавливается).  Постепенно хрусталиковый пузырек за счет деления его клеток утрачивает  полость и становится хрусталиком.

После погружения хрусталика в сетчатке дифференцируются две части:

Зад.2/3  - pars optika,

Пер. 1/3 – pars caeca.

  Снаружи от глазного бокала начинает концентрироваться мезенхима, которая  вскоре  распределяется в два слоя (внутренний и наружный):

Внутренний слой мезенхимы преобразуется в сосудистую оболочку.  В области оптической  части  сетчатки он дает собственно сосудистую  оболочку, в области слепой сетчатки  -  реснитчатое тело и радужку. 

  В цилиарном теле и радужке  дифференцируются гладкомышечные клетки, составляющие цилиарную мышцу (мышцу аккомодации), суживатель и расширитель зрачка (мышцы световой адаптации).  Интересно, что радужка на  первых  этапах  развития сплошная  (зрачковая мембрана)  и  зрачок  в ней  формируется только к 8 месяцу внутриутробного развития.

Наружный мезенхимальный слой формирует фиброзную оболочку глаза.  Ее  задняя  часть,  получая название склеры, становится плотной,  НЕПРОЗРАЧНАЯ, способной  строго выдерживает форму глаза и являться местом фиксации его внутренних и наружных  мышц. Передней же часть получает название роговицы и приобретает прозрачность.  В ее формировании принимает участие не только мезенхима, но и прилежащая к ней эктодерма.

На 8 неделе ВУР на нижней поверхности гл. яблока появляется так называемая сосудистая щель и через нее мезенхима проникает внутрь глазного бокала,  из которой образуется стекловидное тело, а так же его кровеносные сосуды и сосуды хрусталика.  В дальнейшем кровеносные сосуды стекловидного тела и хрусталика  исчезают.

Все эти процессы заканчиваются к 6 месяцу ВУР, т. е. плод должен иметь: склеру, роговицу, сетчатку, сосудистую оболочку, ресничное тело, хрусталик, плюс рассасывается часть радужки и формируется зрачок.

В конце 6 месяца редуцируются сосуды стекл. Тела и хрусталика, идут процессы миелинизации зрит нерва.

Развитие  вспомогательного  аппарата  глаза

Веки начинают формироваться  в проекции глазного яблока на 7 неделе в виде  верхних и нижних  складок эктодермы  с прорастающей в них мезенхимой (последняя идет на построение хрящей век, круговой мышцы глаза).

Примерно на 10 неделе веки  срастаются своими эпителиальными покровами  и  их размыкание происходит только на 7 месяце  внутриутробного развития.  На наружной поверхности век дифференцируется эпителий кожного типа, а их внутренняя поверхность покрывается особой слизистой оболочкой – конъюнктивой.  Она переходит и на глазное яблоко с образованием сводов конъюнктивы.

Закладка слезного аппарата начинается  с  того,  что  в из латерального угла глаза клетки коньюктивы мигрируют в сторону верхней стенки глазницы и образуют сл железу, а шлейф клеток – ее проток. Интересно, что она начинает функционировать только со 2-го месяца жизни ребенка.  Из медиального угла глаза клетки кон. мигрируют двумя потоками в сторону полости носа. Из этого материала образуются слезные канальцы, слезный мешок и носослезный проток с последующей их канализацией.

Наружные мышцы глаза,  как мы уже говорили в лекции  по развитию скелетных мышц, развиваются из 3-х предушных миотомов и обеспечивают движения глазного яблока в глазнице. По  своему строению они  являются поперечно-полосатыми и сокращаются  произвольно. Из материала 1-го предушного миотома образуются  верхняя, медиальная и нижняя прямые  мышцы глаза, а так же нижняя косая и мышца, поднимающая верхнее веко. Из  материала 2-го предушного миотома  образуется верхняя косая мышца, а и материала 3-го – латеральная прямая мышца глаза.

Аномалии  развития  органа зрения:

  1.  анофтальм - полное отсутствие одного или

  обоих глаз;

  2.  микрофтальм - недоразвитие глаза;

  3.  циклопия - слияние закладок обоих глаз;

отсутствие зрачка – эмбриональная радужка; колобома радужки - дефект радужки в  результате неполного заращения сосудистой щели глазного бокала;

  6.  врожденный астигматизм - нарушение

  кривизны роговицы;

врожденная близорукость или

  дальнозоркость - изменения 

  продольных размеров глазного яблока;

  8.  афакия - отсутствие хрусталика;

  9.  сохранение артерии стекловидного тела;

  10. врожденное сходящееся или расходящееся

  косоглазие;

  11. врожденная катаракта – нарушение

  прозрачности хрусталика;

  12. врожденная глаукома – недоразвитие или

  фонтановых пространств или

  шлеммового канала.

Зрительный проводящий путь

       Зрительный проводящий путь по своей природе является сознательным чувствительным, 3-х нейронным, частично перекрещенным.

  I нейроны – биполярные клетки сетчатки, дендриты которых воспринимают раздражение от светочувствительных клеток (палочек и колбочек), а аксоны передают его на второй нейрон.

II нейроны – мультиполярные (ганглиозные)  клетки сетчатки. Их аксоны покидают глазное яблоко с образованием зрительного нерва. Он проникает в полость черепа по зрительному каналу. В области турецкого седла медиальные порции зрительных нервов (несут импульсы от медиальных отделов сетчатки, т. е. от латеральных полей зрения) перекрещиваются с образованием перекреста зрительных нервов, а латеральные порции не перекрещиваются. После зрительного перекреста аксоны II нейронов складываются в зрительный путь.

Большая часть проводников зрительного пути (т. н. сознательная часть) переключается на III нейроны  в подушке таламуса и латеральном коленчатом теле. Аксоны этих III нейронов через заднее бедро внутренней капсулы следуют в кору затылочной доли (медиальная поверхность, по «берегам» и в глубине шпорной борозды).

Меньшая часть (бессознательная часть) аксонов II нейронов приходит в средний мозг к ядрам крыши верхних холмиков с целью замыкания дуги 2-х рефлексов:

«старт-рефлекса» в ответ на зрительное раздражение (эфферентное звено представлено tr. tectospinalis  et  tr. tectonuclearis); зрачкового рефлекса (эфферентное звено представлено парасимпатической частью глазодвигательного нерва).

Постепенно светочувствительный орган начинает обособляться от окружающих тканей. Поначалу он принимает вид углубления на поверхности тела (глазная ямка), затем обособляется в пузырек (глазной пузырек). У круглоротых, двоякодышащих рыб и некоторых видов ящериц отмечаются два непарных глаза, один из которых является истинным органом световосприятия, а другой (пинеальный орган) погружается в сторону развивающегося промежуточного мозга и становится эпифизом (эту железу еще называют «третьим глазом»).

  Затем его строение усложняется за счет появления специального преломляющего свет устройства – хрусталика. В дальнейшем начинает формироваться аппарат управления этим хрусталиком и регулирования светового потока (ресничное тело и радужка).

        Аппарат аккомодации совершенствуется поэтапно. Так у рыб хрусталик имеет шаровидную форму и не способен менять свою кривизну, он глазу фиксирован эластической связкой (прикрепляется к его переднему полюсу) и m. retractor lentis (прикрепляется к его заднему полюсу). Сокращение мышцы смещает хрусталик кзади, при ее расслаблении за счет эластической тяги связки – кпереди. У амфибий хрусталик уже приобретает форму двояковыпуклой линзы, формируется и ресничное тело и радужка. Ресничное тело располагается позади хрусталика, поэтому сокращение ресничной мышцы смещает хрусталик кзади. Для противоположного его перемещения имеется особая мышца – m. protractor lentis. У рептилий и птиц процесс аккомодации обеспечивается уже не только перемещением хрусталика, но и изменением его кривизны, у млекопитающих – практически только за счет изменения кривизны.

  На более поздних этапах формируется аппарат наружных мышц глаза. Его формирование начинается с появления мышц, его выдвигающих (m. retractor bulbi) и поднимающих (m. levator bulbi) до образования прямых и косых мышц глазного яблока.

       С уровня рыб начинается формирование век. У рыб оно кольцевидное, у наземных животных формируются три века (два типичных и одно прозрачное мигательное).

       Последним в эволюции формируется слезный аппарат. Поначалу это два типа желез: слезная (в заднем или латеральном углу глаза) и жировая (гардерова железа, в переднем или медиальном углу глаза). Последняя быстро редуцируется.