БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД.. БИОЛ. 1989. Т. 94, ВЫП. f
УДК 598.2
СТРУКТУРА И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕСНИ
ПРОСЯНКИ В АЗЕРБАЙДЖАНЕ
,
Изучению изменчивости песни просянки в Западной Европе уде-
лялось достаточное внимание. Так, выявлено, что для этого вида ха-
рактерны диалекты, которые исполняют 30—100 самцов. При этом
самцы на проигрывание магнитофонной записи своего диалекта отве-
чают сильнее, чем на соседний или далекий диалекты (расстояние
около 40 км; McGregor, 1980, 1983; Pellerin, 1983). В Италии обнару-
жены так называемые аномальные песни просянки (Czikely, 1980),
имеющие особую структуру. Однако в СССР вокализация данного
вида не изучалась. Ниже приведены результаты анализа 604 песен,
записанных на магнитофон от 37 особей в 7 районах Азербайджанской
ССР в пределах Большого и Малого Кавказа и Талыша.
В Азербайджане просянка обычна в открытых ландшафтах на
высоте до 2000 м над ур. моря, встречается в различного типа полупус-
тынях, на полях и лугах. Песня просянки характеризуется типологи-
ческой структурой, т. е. в репертуаре особи конечное число типов песен.
Песни одного и того же типа имеют одинаковую композицию состав-
ляющих их элементов, варианты одного и того же типа песни отлича-
ются только числом элементов отдельных колен. Самец поет, как пра-
вило, на возвышении: отдельных кустах ежевики или других растений
на высоте от 10—20 см до 1,5 м. На слух песня воспринимается как
“цк-цк-цк-цк-цррррррррр-ц-ц-ц...”. Так как данный вид обитает на отк-
рытых пространствах, то наблюдателю не удается подойти достаточно.
близко. Большинство записей вели с расстояния в 20—30 м и более:
между 6 и 9 ч утра летнего времени (4—7 ч астрономического).
Песни записаны: на территории Кызыл-Агачского заповедника
(30/V 1982), в окрестностях с. Зангелан Зангеланского р-на (11—
14/IV 1982), в окрестностях г. Шуша (30/V—5/VI 1982), в окрестностях
д. Нуравуд Лерикского р-на (22—24/V 1983), в Караязском заповед-
нике (11—13/V 1982), в окрестностях с. Алты-Агач Апшеронского р-на
(14—16/V 1983), в окрестностях г. Дивичи на берегу Дивичинского ли-
мана (охотничье хозяйство “Сарван”, 6/V 1982).
От разных особей записано от 5 до 51 песни, в большинстве случа-
ев 15—25 (табл. 1). Песни записывали на кассетный магнитофон мар-
ки Philips № 000. Спектрограммы всех песен получены на динамиче-
ском спектрографе Спектр-1 на кафедре зоологии позвоночных МГУ..
В обозначении типов песен и особей сочетается место записи песен и:
порядковый номер особи или типа песни.
Структура песни
Песня просянки состоит из хорошо выраженных колен: их, как
правило, три (рис. 1). Частотный диапазон песни 3,5—8 кГц. Первое
колено обычно расположено в более низком частотном диапазоне,
чем остальная часть песни. Длительность отдельных элементов песни
составляет в среднем 0,13 (0,01—0,25) с, паузы между элементами —
В Алты-Агаче репертуары трех последовательно расположенных особей
при достаточно большом числе записанных песен (до 51 у одной особи)
не имели ни одного общего типа песни (табл. 4).
Таблица 4
Репертуары особей
Особь | Количество | Тип песни | Особь | Количество | Тип песни |
Дивичи-1 | 8 | Дивичи-3 | Зангелан-2 | 23 | Зангелан-32 |
2 | 8 | ? | -25 | ||
3 | 25 | —5 | 3 | 12 | —6 |
4 | 15 | 4 | 4 | 16 | —4 |
5 | 3 | —1 | Кнзыл-Агач-1 | 20 | Кызыл-Агач-1 |
6 | 18 | —1 | 2 | 5 | —1 |
7 | 12 | —1 | Нуравуд-1 | 24 | Нуравуд-2 |
9 | 18 | —4 | 2 | 21 | —4 |
12 | 6 | —2 | 4 | 30 | —3 |
Алты-Агач-1 | 32 | Алты-Агач-1 | 5 | 14 | i |
51 | —3 | 6 | 15 | —7 | |
2 | 51 | —2 | 7 | 19 | —1 |
—5 | 8 | 17 | —6 | ||
3 | 11 | —4 | —5 | ||
Садыхлы-1 | 29 | Садыхлы-1 | 9 | 10 | —1 |
—2 | 10 | 3 | —1 | ||
2 | 10 | —2 | 11 | 15 | —2 |
3 | 7 | —2 | 12 | 11 | —2 |
4 | 2 | —2 | |||
Шуша-1 | 43 | Шуша-1 | |||
—2 | |||||
2 | 17 | —1 | |||
—2 | |||||
3 | 16 | —3 | |||
Зангелан-1 | 11 | Зангелан-l | |||
—3 |
Максимальная популярность типа песни (доля особей, у которых
отмечен наиболее популярный в данном районе тип песни) для рай-
онов, где записано 9 (Дивичи) и 11 (Нуравуд) особей, составила 0,33
и 0,27. Специфичность репертуара особи (отношение числа типов пе-
сен, выделенных в данном районе, к количеству особей, от которых они
записаны) в пределах района записи варьировала от 0,5 в Садыхлы,
где, по-видимому, можно говорить о наличии диалекта, до 1,66 в Алты-
Агаче, где ни одна особь не имела общего (с другой особью) типа пес-
ни, составив 0,55 в Дивичи и 0,63 в Нуравуд. В целом для вида дан-
ный показатель равен 0,72. Нетрудно заметить, что в диалектных по-
пуляциях при тех же выборках (например, в 10 особей) специфич-
ность репертуара должна была составить 0,1—0,3 в зависимости от
величины репертуара особей в популяции.
Географическая изменчивость типов и классов
песен. Различные типы песен просянки удается отличить главным
образом по длительности второго колена и по форме (структуре) эле-
ментов первого колена (рис. 1). Так, типы песен Дивичи-3 и Занге-лан-4 имеют одинаковую структуру элементов первого колена (“вер-
тикальную”), но отличаются по длительности второго колена. Типы
песен Алты-Агач-1, Дивичи-3 отличаются и по длительности второго
колена и по структуре элементов первого (рис. 2, 3). Два типа песен
обозначить идентичность типов песен из разных районов, а знаком
“==” — их сходство по какой-либо части песни, то взаимоотношения
выделенных типов песен можно представить так:
Дивичи-4 = Алты-Агач-4,
Садыхлы-2 = Шуша-2
Дивичи-5= =Дивичи-2 (сходство по второму и третьему коленам,
. Алты-Агач-5= =Алты-Агач-3= = Дивичи-1
Зангелан-4= =3ангелан-6 (сходство по второму и третьему к
ленам)
Алты-Агач-2= == Шуша-1.
Таким образом, общее число выделенных типов песен будет на
меньше, чем сумма типов песен из разных районов записи (26 про-
тив 28). Одинаковые типы песен удалось выделить только в предел;
•отдельных регионов Кавказа (в пределах Азербайджана) — на Малом
Кавказе (Садыхлы—Шуша) и на Большом Кавказе (Дивичи—Алты-
- Агач).
Распространение типов элементов первого, колена показывает, ч
наиболее распространенным является так называемый “вертикальны:
элемент (Дивичи-3 и все последующие), отмеченный во всех район
записи. Этот элемент имеет ряд вариантов основного типа (рис. 1).Так
типы песен Дивичи-3, Зангелан-4 и Кызыл-Агач-1 (рис. 2) имеют
“вертикальный” элемент с “наклоном влево”, т. е. резким убыванием
частоты во времени от начала к концу звучания. Например, Дивичи
Алты-Агач-5, Шуша-3 имеют “дугообразную” форму элементов первого
колена (рис. 4) и т. д.
Три других типа элемента первого колена отмечены только в райо-
нах Большого Кавказа (Северо-Восточный Азербайджан). V-образный
элемент отмечен в двух районах (Алты-Агач-4 и Дивичи-4; рис. 2).
колоколовидный (Алты-Агач-1) и “бекар” (Дивичи-2 и 5) — каждый
только в одном. Своеобразной разновидностью “вертикального” эле-
мента с дополнительной составляющей мы считаем и элементы первого
колена в типе песни Зангелан-6 (рис. 3).
Таким образом, распространение типов элементов первого коле
показывает, что птицы из восточной части Малого Кавказа и Талыш
в песне имеют только “вертикальный” элемент, в то время как птицы
из Северо-Восточного Азербайджана (Большой Кавказ) отличают
заметно большим разнообразием типов элементов, которых насчитыва-
.ется четыре. На основании этих данных мы полагаем, что просянки
с Большого Кавказа относятся к иной географической популяции, ч
с Талыша и восточной части Малого Кавказа. Сходство популяций пос-
.ледних двух регионов и их резкое отличие от популяций восточной
части - Большого Кавказа обнаружены нами и у зяблика (Султанов,
1984).
Сравнение песен просянок Западной Европы
(Англия, Франция, Италия) и Кавказа
(Азербайджан)
Для сравнения использовали 18 типов песен, сонограммы которых
были опубликованы в статьях вышеуказанных исследователей (7
Италии, 2 из Франции и 9 из Англии; табл. 5). По числу элемет
•в песне кавказские птицы оказались близки к английским и француз-
•ским, а итальянские заметно отличались от всех остальных меньшим
числом элементов. Статистически достоверными по 5%-му уровню
