Птицы как особый класс позвоночных животных (стр. 3 )

  Развитие второй ветви (надотряда) древесных птиц Dendrornithes начинается от каких-то предковых форм, видимо, более древних, чем предки первой ветви (первого надотряда). Сначала общим стволом обособляются 3 отряда: кукушкообразных Cuculi, голубей Columbae (голубки, рябки и дронты) и попугаев Psittaci. Следующая обособившаяся ветвь разделяется на 2 ответвления, каждое из которых образует по 2 отряда. Одно из них дает начало совам Striges и козодоям Caprimulgi, другое - трогонам Trogones и ракшеобразным Coracii. Дальше от общего ствола также общей ветвью обособляются отряды птиц-мышей Colii и стрижеобразных Macrochires (стрижи и колибри), самостоятельной ветвью отходит отряд дятлов Pici (в объеме Уэтмора), а основной ствол ветвится на многочисленные подразделения отряда воробьиных Passeres. Помимо этого, авторы дают гипотетические схемы, в которых пытаются представить филогенетические взаимоотношения в пределах нескольких отдельных отрядов (дневных хищников, веслоногих, гагарообразных и воробьиных).

  Филогенетические схемы Берндта и Майзе ясны, наглядны и легко запоминаются. Однако они практически совсем не аргументированы, не обоснованы материалами и, видимо, в значительно меньшей степени отражают действительные родственные (филогенетические) отношения между отдельными группами птиц, чем соответствующие схемы Фюрбрингера. Теоретически маловероятно, что уже на начальных стадиях эволюции класса четко определилась последующая биотопическая специализация птиц, что выражается в изложенной схеме деления подкласса "новых птиц" только на 2 обособленных надотряда и в почти линейном, последовательном обособлении отрядов. Оценивая по современным формам присущий птицам характер эволюции, выражающийся в широкой адаптивной радиации в пределах отдельных групп (о чем кратко упоминалось выше), кажется более логичным предполагать, что подобная же широкая адаптивная радиация была характерна и для начальных фаз эволюции класса. Если это так, то можно говорить, что филогенетические схемы Фюрбрингера хотя бы внешне действительно отражают преобладание такого типа эволюции.

  Сейчас еще рано говорить о вполне сложившейся системе класса. Однако системы Фюрбрингера, Гадова и Уэтмора, видимо, могут рассматриваться как хорошая основа для построения естественной системы. Их материалы дают и самое общее представление о филогенетических взаимоотношениях большинства групп. [3].

Глава 2. Анатомическое и морфологическое описание.

  В начале XXI века продолжаются исследования происхождения и эволюция птиц, которые можно условно разделить на несколько направлений:

Первое объединяет работы, привлекающие особенности морфологии задних конечностей (как правило, наряду с другими категориями признаков) для выяснения филогенетических, а точнее, кладистических отношений между таксонами, как вымерших, так и современных птиц (Hughes, 2000; Cracraft, Clarke, 2001; Chiappe, Dyke, 2002; Mayr, 2002, 2003; Mayr, Clarke, 2003; Dyke et al., 2003; Ericson et al., 2003; Zhou, 2004; Moyle, 2005; Manegold, 2005 и др.).

Второе касается изучения биомеханики двуногой локомоции птиц. В этом направлении следует отметить работы Аник Абурашид с коллегами, в которых исследование кинематики сочетается с функциональным анализом некоторых особенностей строения скелета конечностей и, в итоге, служит основой для проектирования механических моделей-роботов (Abourachid, 2000, 2001a; Abourachid, Renous, 2000, 2001; Abourachid et al., 2001, 2004, 2006; Hugel et al., 2003).

Третье направление - ветеринарно-анатомическое. Основным объектом служат хозяйственно значимые виды птиц; исследования сконцентрированы на анатомии задних конечностей и основных локомоторных актах (Harcourt-Brown, 2000; Salzer, Starck, 2000; Williams et al., 2000; Buchanan, Marsh, 2001; Frey et al., 2001; Rinck, 2002; Linn et al., 2003; Ganglet al., 2004).

Четвертое направление -  морфо-функционально-экологическое. Морфология локомоторного аппарата птиц здесь изучается в связи с его функционированием в рамках конкретных адаптаций. Традиционно-развиваемой русской морфологической школой, в последние годы оно нашло отражение в работах Богдановича, Дзержинского, Волкова, Зеленкова, Зиновьева, Ильинского (Богданович, 2000, 2007; Волков, 2006; Зеленков, 2006, 2007; Дзержинский, 2000; Ильинский). Эволюция отдельных групп птиц предстает в них в виде цепи конкретных адаптаций.

  Когда птицы приобрели способность к полету, их внутреннее строение сильно изменилось по сравнению с предковым, свойственным рептилиям. Для уменьшения веса животного одни органы стали более компактными, другие были утрачены, а чешуи сменились перьями. Более тяжелые, жизненно необходимые структуры переместились ближе к центру тела ради улучшения его балансировки. Вдобавок повысились эффективность, скорость и регулируемость всех физиологических процессов, что обеспечило требуемую для полета мощность.

Общие черты строения рептилий и птиц:

нет кожных желез (кроме специализированных, например, копчиковой); сильно развиты роговые кожные производные (перья, чешуя, роговой клюв, когти); один затылочный мыщелок; клиновидная и нижнечелюстная кости состоят из нескольких самостоятельных частей; типичная нижняя скуловая дуга; квадратная кость подвижна и имеет механизм передачи ее движений на надклювье; развиты височная и предглазничная ямки; длинный подвижный шейный отдел; сложный крестец; на ребрах имеются крючковидные отростки; мезотарзальное сочленение на тазовой конечности; сходное строение почки, печени и других органов.

Отличия современных птиц и рептилий:

лучше развит головной мозг (особенно полушария); лучше развиты органы зрения и слуха; теплокровные; полное разделение артериальной и венозной крови; наличие воздухоносных мешков, обеспечивает наилучшую вентиляцию легких; большая подвижность; наличие перьевого покрова способствует поддержанию постоянной температуры тела, а так же обтекаемости тела при полете; кладка крупных яиц и забота о потомстве приводит к относительно большому выживанию особей.

2.1. Адаптивные (приспособительные) изменения скелета.

  Кости птиц прочные и легкие, часто пневматизированы, голова
облегчена благодаря отсутствию зубов. Шейный отдел позвоночника удлинен и чрезвычайно подвижен, выполняя вместе с головой роль переднего руля, хватательной конечности, и обеспечивая круговой обзор крупным, но малоподвижным глазам. Грудопоясничный отдел укорочен, малоподвижен, хвостовой отдел видоизменен, превращен в основу для рулевых перьев. Грудная конечность преобразовалась в крыло, что привело к значительным изменениям в скелете, особенно в дистальных звеньях.

2.2. Адаптивные (приспособительные) изменения мускулатуры.

  Мускулатура птиц расположена на теле неравномерно и обеспечивает
две основные функции - полет и хождение. Грудная конечность приспособилась к движению в воздушной среде, благодаря чему только мышцы крыла получили значительное развитие, остальная же мускулатура в своем развитии сведена до минимума. [3]

2.3. Адаптивные изменения внутренних органов.

  Внутренние органы располагаются таким образом, что наиболее
массивные из них лежат вблизи центра тяжести тела (печень, мышечный
желудок). Облегчение системы органов пищеварения достигается редукцией
некоторых ее участков (зубов, ободочной кишки), укорочением кишечника и
усилением процессов всасывания (наличие ворсинок в толстом кишечнике).
Система воздухоносных мешков облегчает массу тела, пневматизирует кости  и полость тела, создает условия для дополнительной аэрации. В мочевыделительной системе отсутствует мочевой пузырь. Концентрированная моча выводится вместе с фекалиями. Кладка яиц и
внешнее развитие зародыша приводит к тому, что самки не утяжеляются
плодом.[3].

2.4. Деление тела птицы на отделы.

  Тело птицы можно разделить на осевую часть и конечности. В осевой
части различают голову, шею, туловище и хвост. Каждая из указанных частей делится на ряд областей (рис.5).

Рис. 5. Топография частей тела птицы.

Голова делится на мозговой и лицевой отделы. В мозговом отделе различают области: лобную, теменную, затылочную, надглазничную или височную, уха или околоушную, с ушной мочкой и глаза. В лицевом отделе различают следующие области: щечную (щеки) или уздечку - пространство между глазом и основанием клюва, подбородочную с сережками у кур и индеек, клюва, состоящего из верхней и нижней створок. Место соединения створок межу собой называется разрезом клюва, а углы основания клюва - углом рта. На верхней створке клюва проходит хребет или конек клюва, хорошо выраженный у куриных. Костную основу области головы составляют кости черепа. Шея делится на верхнюю шейную область или горло, нижнюю шейную область или зоб, боковую шейную и заднюю шейную области или зашеек. Костная основа всех областей шеи - шейные позвонки. Туловище состоит из грудного, брюшного, тазового отделов. Грудной отдел включает в себя области: переднюю грудную или хлуп, костная основа которой - грудная кость и стернальные части ребер; боковую с костной основой в виде ребер; переднюю спинную с костной основой в виде грудных позвонков.
Брюшной отдел состоит из брюшной области или живота, не имеющей костной основы. Задняя часть области живота, покрытая только
пуховыми перьями, называется кочнем. Тазовый отдел включает заднюю спинную область, которая в основе своей имеет поясничные, крестцовые и хвостовые позвонки, сросшиеся с подвздошной костью, надхвостье и подхвостье, в основе которого лежат несросшиеся хвостовые позвонки, а так же - хвост, костной основой которого являются свободные хвостовые позвонки и пигостиль - видоизменившиеся и сросшиеся последние хвостовые позвонки, к которым прикрепляются рулевые перья хвоста. Грудная (передняя) и тазовая (задняя) конечности птиц делятся на пояса и свободные конечности. В свободных конечностях различают стило-, зейго - и автоподий. Костной основой области плечевого пояса является лопатка, коракоидная кость и ключица. Стилоподий грудной конечности представлен областью плеча. Костная основа его - плечевая кость. Зейгоподий - область предплечья. Костная основа - лучевая и локтевая кости. Автоподий - кисть. Состоит из области запястья, костную основу которого составляют две кости запястья; области пясти, костная основа - пястно-запястная кость, и пальцев. Пальцы у птиц на грудной конечности сильно редуцированы. Сохранились второй, третий и четвертый пальцы. [4].