Птицы как особый класс позвоночных животных (стр. 8 )

Функции воздухоносных мешков разнообразны:
- они являются дополнительными резервуарами воздуха;
- повышают газообмен;
- участвуют в терморегуляции и водном обмене;
- облегчают массу тела;
- выполняют роль резонаторов, амортизаторов и теплоизоляторов.

  Воздухоносные мешки представляют собой внелегочное выпячивание воздухоносных путей. Стенка их состоит из соединительной ткани, выстланной с внутренней стороны однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием, а снаружи или серозной оболочкой, или адвентицией. [3].

3. Аппарат мочевыделения.

  Мочевыделительная система состоит только из почек и мочеточников,
открывающихся в уродеум клоаки. Лоханка, мочевой пузырь, мочеиспускательный
канал у птиц отсутствуют. Функция мочевыделительной системы состоит в удалении избытков воды и солей из организма и поддержания тем самым постоянства осмотического давления в тканях тела.

  Почки у птиц относительно большие, по сравнению млекопитающими, из-за более интенсивного обмена веществ и отсутствия потовых желез. Они продолговатой формы, расположены в вентральных углублениях пояснично-крестцового отдела позвоночника и подвздошной кости. Окружены воздухоносными мешками, функционально заменяющими
жировую подушку, отсутствующую у птиц. Капсула почки делится на три доли: переднюю, среднюю и заднюю.

  Почка – компактный орган. Имеется строма (соединительнотканная капсула, междольковые прослойки, делящие почки на дольки) и нефрон (основная структурная и функциональная единица почки).

  Нефроны обладают сособностью к значительной реабсорбции воды и растворенных в ней веществ. Почка функционально и морфологически тесно связана с кровью. В отличие от млекопитающих, в почку входят не только артерии, но и вены, образуя воротную систему почки. Артериальная кровь поступает по почечным артериям, которые в паренхиме разветвляются на междольковые и внутридольковые артерии. От последних отходят приносящие артериолы несущие кровь к капиллярам сосудистых клубочков, которые образуют чудесную сеть с капиллярами выносящих артериол. На периферии дольки выносящая артериола соединяется с венозными капиллярами воротной системы почки, оплетающими канальцы нефрона. [2].

4. Аппарат размножения.

  Система органов размножения обеспечивает продолжения вида. Эта система состоит из половых желез (семенников или яичников), в которых образуются половые клетки, и проводящих половых путей, по которым зрелые половые клетки передвигаются к органам совокупления. В результате совокупления самца и самки появляется возможность оплодотворения – слияния спермия с яйцеклеткой, образования зиготы и развитие нового организма. Половые железы кроме того, являются железами внутренней секреции, вырабатывающими половые гормоны. Они определяют половое поведение птиц и их внешний облик, так как способствуют развитию вторичных половых признаков. Функция половой системы находится под контролем центральной нервной системы и регулируется гипоталамо-гипофизарной системой.

  Мужские гонады – это пара семенников, в которых формируются мужские половые клетки (гаметы) – сперматозоиды. Форма семенников овальная или эллиптическая, причем левый обычно крупнее. Они лежат в полости тела вблизи переднего конца каждой почки. Перед наступлением сезона размножения стимулирующее действие гормонов гипофиза заставляет семенники увеличиваться в сотни раз. По тонкой извитой трубке, семявыносящему протоку, сперматозоиды попадают из каждого семенника в семенной пузырек. Там они накапливаются до наступающего в момент копуляции семяизвержения, при котором выходят в клоаку и через ее отверстие - наружу.

  Женские гонады, яичники, образуют женские гаметы – яйцеклетки. У большинства птиц яичник только один, левый. По сравнению с микроскопическим сперматозоидом яйцеклетка огромна. Основную ее часть по массе составляет желток – питательный материал для развивающегося после оплодотворения зародыша. Из яичника яйцеклетка попадает в трубку, называемую яйцеводом. Мышцы яйцевода проталкивают ее мимо различных железистых областей в его стенках. Они окружают желток белком, подскорлуповыми оболочками, твердой, содержащей кальций скорлупой и, наконец, добавляют окрашивающие скорлупу пигменты. Превращение яйцеклетки в готовое к откладке яйцо занимает ок. 24 ч. [3].

  Оплодотворение у птиц внутреннее. Сперматозоиды попадают во время копуляции в клоаку самки и плывут вверх по яйцеводу. Оплодотворение, т. е. слияние мужской и женской гамет, происходит в верхнем его конце прежде, чем яйцеклетка покроется белком, мягкими оболочками и скорлупой.

5. Сердечно-сосудистая система.

  Сердце (cor) у птиц, как и у млекопитающих, четырехкамерное. В правом желудочке нет сосочковых мышц, правое атривентрикулярное отверстие щелевидное, оно прикрывается сильно развитой мышечной пластинкой. У птиц развивается правая дуга аорты. Брюшная аорта, давая наружную и внутреннюю подвздошную артерии, делится на две седалищных
(правую и левую) и среднюю крестцовую артерии. У птиц имеются две краниальные полые вены, а также две воротные системы: печени и почек. Лимфатическая система у птиц имеет ряд особенностей. Она представлена малочисленными лимфатическими узлами. Лимфа собирается в два лимфатических грудных протока: левый и правый, анастомозирующие друг с другом. Селезенка у птиц овальная либо круглая, расположена на правой стороне желудка. [6].

6. Нервная система.

Нервная система – интегрирующая и регулирующая система. По топографическим признакам ее делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, к периферической – ганглии, нервы, нервные сплетения и нервныеокончания. В связи с особенностями строения и функционирования нервную систему делят на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует, в основном, скелет, мышцы, кожу, а также осуществляет связи с внешней средой. Вегетативная - внутренние органы, эндокринную и сердечно-сосудистую
системы, регулирует обмен веществ в организме. У птиц аналогичное с млекопитающими строение спинного мозга, спинномозговых нервов и 12 пар черепно-мозговых нервов. Спинной мозг имеет более выраженное пояснично - крестцовое утолщение. Особенностью утолщения птиц является наличие в нем нейроглиального, богатого гликогеном ядра неизвестной функции – гликогенового тела, которое значительно увеличивает размеры утолщения.

Латеральные рога в сером веществе спинного мозга у птиц не развиты. Центры симпатической нервной системы расположены вокруг центральной части спинномозгового канала. Из 12 пар черепно-мозговых нервов особенно отличается VII пара – лицевой нерв. Он слабо выражен в связи с отсутствием мимической мускулатуры. Возвратный нерв, идущий в начале X пары, иннервирует, главным образом, пищевод и зоб. Сам блуждающий нерв у птиц развит сильно, XII пара – подъязычный нерв, кроме мышц языка и подъязычной кости, иннервирует певчую гортань. Головной мозг у птиц так же подразделен на пять отделов (рис. 11) – латеральная поверхность. [7].

Головной мозг с латеральной стороны.  Рис.11

Каждый отдел головного мозга имеет свои особенности: 1. конечный мозг – плащ полушарий  не имеет извилин, нет мозолистого тела, на дне боковых желудочков нет аммоновых рогов, нет полупрозрачной перегородки; 2. промежуточный мозг – зрительные бугры гораздо меньше, нет сосцевидного тела; 3. средний мозг – сильно развито двухолмие. Сильвиев водопровод образует широкую полость;
4. Задний мозг – мозжечок почти не имеет полушарий, червячок сильно
выражен; 5. Продолговатый мозг выпукл и образует вентральную кривизну.

Выводы.

1. Разработанный в настоящей работе системный морфо-функциональный/морфо - экологический подход показал себя эффективным орудием в изучении и реконструкции эволюции и адаптивных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц, способным формировать новые представления о специфике локомоторных адаптаций
исследуемых групп птиц. Предлагаемый системный подход предполагаем анализ некоторых наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних конечностей птиц структур, каковыми являются компоненты расширенной мускульной формулы и типы взаимодействия конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев.

2. Типы взаимодействий конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц служат ценным источником информации об адаптивной эволюции аппарата двуногой локомоции птиц и позволяют высказывать суждения об их филетической эволюции.

3. Системный подход к анализу особенностей строения задних конечностей водных птиц позволил показать, что они, подобно другим своим соседям по отряду, имели укороченный палец, который пришлось восстанавливать при переходе в новую адаптивную зону (передвижение по плавающей растительности).

4. Удлинение когтя первого пальца шпорцевых кукушек связано с адаптацией к передвижению по «ковру» из спутанной растительности. Конфликт, возникший между удлиненным за счет когтя первым пальцем и необходимостью охвата насеста стопой, был разрешен за счет сходного с водными птицами, изменения конфигурации конечных сухо -
жилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы.

5. В строении задних конечностей птицы сохраняются следы более древних состояний, которые поддаются расшифровке в форме реконструированных ключевых адаптаций и процесса смены в конкретных филетических линиях (Кукушкообразные, Ракшеобразные, Трогонообразные, Дятлообразные, Воробьинообразные).

6. Системный подход к изучению особенностей строения задних конечностей из отряда трогонов показал, что в своей эволюции они прошли через козодоеподобную стадию с ключевой адаптацией к питанию плодами, срываемыми с подлета.

7. Естественная группа Кукушкообразных включает кукушек, отряд тураковых  и гоациновых. Последний строением задних конечностей напоминает гипотетическую предковую форму отряда, хотя уже несет некоторые черты специализации к поперечному охвату насеста. Бегающие кукушки Нового и Старого Света несут в строении задних конечностей черты древесной специализации предка.

8. Системный подход к анализу задних конечностей, несмотря на разнообразие локомоторных адаптаций рецентных групп Кукушкообразных, указывает на их первоначальную ключевую локомоторную адаптацию – бег в ветвях крон с поочередной опорой на каждую конечность.

9. Особая конфигурация конечных сухожилий длинных глубоких сгибателей пальцев стопы птиц у Дятлообразных указывает на их совместное с Ракше - и Трогонообразными происхождение из группы анцестральных корацииморфных видов и не связана с исходной адаптацией к лазанию по стволам деревьев. Базовый облик сухожильной системы стопы Дятлообразных связан с приобретением зигодактилии и не имеет от -
ношения к предлагаемой рядом авторов адаптации предка всего отряда к карабканию по стволам деревьев.

10. Морфология задних конечностей показывает, что ключевая локомоторная адаптация Воробьинообразных заключается в передвижение в кронах прыжками с исключительной опорой на обе конечности, конструкция которых в связи с этим существенно упрощена в сочетании с высокой энергетикой обмена.

11. Задние конечности археоптерикса, хотя и могут служить иллюстрацией некоего промежуточного этапа на пути к аппарату двуногой локомоции современных птиц, все же напоминают таковые манираптор и адаптированы к лазанию по стволам деревьев (без опоры на хвост) и бегу по грунту и ветвям. Для поперечного охвата насеста они практически не использовались.

12. Аппарат двуногой локомоции птиц в своем формировании прошел через ряд адаптивных стадий. Приобретя базовые черты в ходе бипедальной наземной локомоции, она модифицировался при карабкании предковых форм (близких к археоптериксу) по стволам деревьев и получил нынешнюю конфигурацию в ходе адаптации передних конечностей к активному полету при одновременной редукции хвоста.

Список литературы.

1. , 2004. К вопросу о происхождении гетеродактилии у трогонов (Aves: Trogoniformes) // 4 науч. чтения памяти проф. . Смоленск: СмГУ. С. 374-378.

2. , 2007. Случаи необычной конфигурации конечных сухожилий длинных сгибателей пальцев в двух группах птиц: морфо-функциональный анализ и эволюци - онное приложение // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Т. 112. Вып. 5. С. 3-8.

3. инозавры или птицы: кто оперился первым? - truemoral. ru/peria. html // В мире науки. - 2003. - № 7. (Статья об эволюционном происхождении перьев.)

4. тицы. Полная иллюстрированная энциклопедия // Москва: АСТ - Дорлинг Киндерсли, 2008. - 512 с. - (Дорлинг Киндерсли).

5. тицы. Иллюстрированная энциклопедия // Москва: Лабиринт-пресс, 2004. - С. 69. - 289 с.

6.  Михаил Калякин, Н. Зеленков, В. Гаврилов, 2013. Проблемы эволюции птиц. Систематика, морфология, экология и поведение. Материалы международной конференции памяти // на базе Звенигородской биологической станции имени биологического факультета МГУ, 224с.

7. Джон Вудкок. Птицы. Полная иллюстрированная энциклопедия // Москва: АСТ - 2015.- 512 c.