Птицы как особый класс позвоночных животных (стр. 1 )

ВВЕДЕНИЕ

  Птицы как особый класс позвоночных животных сформировался примерно 80-100 млн. лет назад. Наиболее ранние ископаемые останки веерохвостых птиц имеют возраст около 120-135 млн. лет. В ходе эволюции у птиц сформировались сложные формы поведения и взаимосвязей с окружающей средой, что определило огромное многообразие форм представителей этого класса. Высокий уровень обмена веществ, разнообразие трофических связей и способность большинства видов к активному полету или плаванию позволили птицам за относительно короткий период освоить все территории и акватории Земли. Большое многообразие видов и высокая численность многих из них (десятки и сотни миллионов особей) определяют значительную роль птиц в биогеоценозах. Многие птицы приспособились к жизни в урбанизированных ландшафтах и в поселениях человека. Жизнедеятельность ряда видов птиц-синантропов стала одной из важных проблем, особенно в больших городах. С птицами связано распространение некоторых болезней человека и домашних животных. Многие виды птиц имеют большое значение как объекты охоты. В ряде районов развит регулярный сбор в пищу яиц или птенцов колониальных птиц.

  Внимание международной общественности к вопросам охраны птиц в значительной степени объясняется не только изменением и оскудением авифауны в некоторых странах, но и особенностями сезонного распределения птиц. Для многих видов птиц места гнездования и районы зимовки удалены на сотни и даже тысячи километров. Во время регулярных сезонных миграций эти птицы оказываются на территории различных стран, поэтому сохранение или рациональное использование отдельных видов или групп видов птиц требует согласованных мер между различными странами. Изменения условий обитания вызы­вали неоднократные перемещения птиц. Так, длительные ледниковые периоды в северном полушарии опре­делили относительную бедность сов­ременной авифауны Палеарктики и Неарктики. В настоящее время в соответствии с концепцией широкого биологического вида общее число видов птиц в фауне мира при­мерно 8600—9000. Они объединены в 27 отрядов. Из них 769 ви­дов из 20 отрядов зарегистрировано в авифауне России. Уничтожение или изменение местообитаний таких видов может привести к резкому сокращению их численности и даже полному вымиранию. В то же время имеется много видов или хорошо обособленных подвидов птиц, которые по сравнению с другими родственными видами весьма малочисленны в наше время. Они могли быть редкими из­давна или стали редкими в последние годы, преимущественно в результате антропогенного воздействия. Для таких птиц необхо­димо учитывать тенденции изменения численности и выяснять минимальный состав популяции - предел, ниже которого вид или другой таксон может оказаться на грани исчезновения. Важное, значение имеет тенденция изменения численности вида и его ареала. Одни виды увеличиваются в числе или расширяют ареал, другие остаются на стабильном уровне, численность третьих, как и их распространение, сокращается. И если сокращение численности и распространение вида не являются естественными циклическими изменениями, а наблюдается в течение ряда лет неуклонное уменьшение популяции, то такие виды заслуживают внимания как возможные  кандидаты в исчезающие.

Актуальность темы: Эволюционные преобразования, приведшие к появлению класса - Aves, в последние десятилетия привлекают особое внимание палеонтологов. Недавние многочисленные находки значительно расширили знания о морфологии и диверсификации ранних птиц и их возможных предков, а обширный сравнительно-анатомический материал по рецентным видам представляет собой базу для реконструкции эволюционных преобразований, приведших к появлению современных групп птиц.

Цель работы: заключается в разработке и демонстрации системного морфо-функционального, морфо-экологического подхода к изучению и реконструкции эволюции и адаптивных преобразований аппарата двуногой локомоции птиц, а также уникальная способность птиц к полету.  С этой целью поставлены следующие задачи: 

создание исторического обзора по теме с выявлением современных  направлений в исследованиях;  анализ наиболее значимых для реконструкции адаптивной эволюции задних конечностей птиц структур;  вскрытие ключевых адаптаций, экологических возможностей и адаптивной эволюции аппарата двуногой локомоции ряда рецентных групп птиц (Кукушкообразных, Ракшеобразных, Трогонообразных, Дятлообразных, Воробьинообразных); экологические, физиологические и биохимические исследования функционирования систем, органов и тканей, активно участвующих в процессах адаптации к специфическим факторам больших  и малых высот. 

Происхождение и эволюция птиц

Глава 1. Исторический обзор.

 

  Одна из загадок, вызывающая среди ученых жаркие споры, - происхождение птиц. Обширная работа по изучению теорий и гипотез происхождения и эволюции птиц кристаллизуется в некое логическое целое, объясняемое причинно-следственной необходимостью интерпретации фактов, но и самой историей исследования. Они, подобно боковым корням или придаточным побегам растения, намечают и определяют направления дальнейшего роста исследования вширь (рис.1. Древо, иллюстрирующее структуру и логику исследований). [1].

  Палеонтологические материалы по птицам очень скудны и отрывочны. Поэтому говорить о предках птиц среди рептилий и о происхождении и взаимоотношениях современных групп птиц приходится преимущественно предположительно, основываясь на морфологических особенностях современных групп и, в очень малой степени, на отрывочных палеонтологических данных.

  По современным представлениям, предками птиц были архозавры Аrchosauria - обширная и очень разнообразная группа рептилий, господствовавшая в мезозое и включавшая различных динозавров, крокодилов, летающих ящеров. Непосредственных предков птиц, видимо, нужно искать среди наиболее древней и примитивной группы архозавров - текодонтов или псевдозухий Thecodontia (Pseudosuchia), давших начало и остальным более высокоорганизованным группам архозавров. Псевдозухии по внешнему виду были похожи на ящериц. Они вели преимущественно наземный образ жизни, питались, видимо, разнообразной мелкой животной пищей. Задние ноги были несколько длиннее передних, и при быстром беге животные опирались о почву только задними конечностями. По многим морфологическим особенностям псевдозухии весьма сходны с птицами (детали строения черепа, таза, задних конечностей). Промежуточных форм, которые позволяли бы выяснить стадии развития оперения и выработку способности к полету, пока не найдено. Полагают, что переход к древесному образу жизни и приспособление к прыжкам с ветки на ветку сопровождался разрастанием и усложнением структуры роговых чешуй на боках туловища и хвоста, по заднему краю передних и задних конечностей, что обеспечивало возможность планирования и удлинения прыжков (гипотетическая стадия предптицы, по Хейльманну, 1926, рис.2). [1].

Рис. 2. Гипотетический предок птиц - предптица (по Хейльманну, 1926).

  Дальнейшая специализация и отбор привели к развитию оперения крыла, обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем активного полета. Оперение, покрывающее все тело птиц, вероятно, развивалось не столько как приспособление к полету (обеспечение обтекаемости тела), сколько как приспособление к термоизоляции; высказываются предположения, что оно могло сформироваться еще до выработки способности к полету. У некоторых псевдозухий были удлиненные роговые чешуи с четким продольным гребнем, от которого отходили мелкие поперечные ребрышки. Такие чешуйки, видимо, можно рассматривать как структуру, из которой путем расчленения могло возникнуть птичье перо. Обособление птиц от пресмыкающихся, видимо, произошло уже в конце триаса - начале юры (170 - 190 млн. лет назад). Однако ископаемых останков птиц этого времени пока не найдено. Довольно хорошие остатки двух самых древних известных нам птиц были найдены в 60-х годах XIX в. у Золенгофена (Бавария) на разработках сланцевых песчаников, представляющих отложения мелководного залива юрского моря (возраст около 150 млн. лет). Их назвали Archaeopteryx lithographica и Archaeornis simetisi. В 1956 г. там же (в радиусе до 300 ж, но на иной глубине) найден значительно худшей сохранности отпечаток еще одной особи. Часть исследователей рассматривает эти находки как остатки трех разных видов (два вида рода Archaeopteryx и один рода Archaeornis), другие же считают представителями одного вида Archaeopteryx lithographica, объясняя различия между особями как индивидуальные, возрастные и половые. Вопрос этот нуждается в дополнительном изучении, но и сейчас совершенно очевидна очень большая близость всех этих особей. Все они имеют хорошо развитое оперение крыльев, хвоста и тела, некоторые пропорции черепа ближе к птичьим, чем к рептильным, птичьи черты несут пояс передних конечностей и таз, задние конечности. Типично рептильные черты: нет рогового клюва, имеются слабые зубы, кисть несет первостепенные маховые, но пряжка еще не образовалась и есть три хорошо развитых подвижных пальца с крупными когтями, образование сложного крестца только началось (позвонки еще не срастаются, подвижные кости соединяются с небольшим числом позвонков), бедро причленяется под тупым углом (направлено несколько вбок), проксимальные тарзальные кости еще не приросли к концу большой берцовой кости, хорошо развита малая берцовая кость, не завершено образование цевки и т. п. По внешнему облику, ряду внутренних морфологических признаков и, насколько это можно предполагать сейчас, образу жизни архептерикс (и археорнис) - древние, примитивные, но птицы (рис.3 реконструкция внешнего облика древних птиц).