Гормональная регуляция роста и развития растений (стр. 4 )

Увеличение периода покоя клубней. Один и тот же препарат в зависимости от концентрации может удлинить или прервать покой. Если клубни картофеля обработать метиловым эфиром НУК, то они в течение двух лет не прорастают и сохраняют свои пищевые качества. После такой обработки клубни слабо дышат, следовательно, и запасные вещества расходуются медленно, поэтому почки не могут начать расти.

Практическое применение гиббереллинов. При обработке гибберелловой кислотой волокнистых культур резко возрастает урожай и качество волокна, так как длина стеблей, например у конопли, может достичь 6 м.

С помощью гиббереллинов можно прервать покой клубней картофеля и семян некоторых растений. Обработка гиббереллином может заменить стратификацию у тех семян, которые в ней нуждаются.

Опрыскивание гибберелловой кислотой цветков винограда (50 мг/л) позволяет получать бессемянные, более сладкие плоды.

Свойство гиббереллинов активизировать гидролитические ферменты используется в пивоваренной промышленности при получении солода. Обработка гиббереллином наклюнувшихся семян ячменя улучшает качество солода.

Обработка плодов апельсинов гиббереллинами предотвращает старение кожуры, удлиняет сроки сбора урожая, а следовательно, увеличивает период продажи плодов.

Практическое использование цитокининов. Подобно ауксинам и гиббереллинам цитокинины нарушают период покоя. Например, обработка ими способствует нарушению послеуборочного покоя клубней картофеля. Цитокинины активизируют прорастание семян.

Цитокинины вызывают рост пазушных почек, заторможенных ауксинами, т. е. возможно их применение для нарушения апикального доминирования.

Используя кинетин, можно регулировать рост и образование органов в культуре изолированных тканей. Это приобретает все большее значение, поскольку таким путем удается получить большое количество тканей, содержащих лекарственные вещества, а также чистые линии в селекции.

Практическое использование абсцизовой кислоты. Благодаря способности вызывать закрывание устьиц, АБК используют как антитранспирант при пересадке деревьев и кустарников и для увеличения устойчивости к засухе. Кроме того, обработка АБК вызывает увеличение образования клубней у топинамбура и георгин.

Практическое использование этилена. Этилен используют для ускорения созревания плодов: закончившие рост плоды помещают в специальные камеры, куда периодически подается этилен.

Все гормоны широко используются для получения растений из изолированных клеток или протопластов, а также при клональном микроразмножении.

Итак, в растительном организме есть система гормонов, регулирующая рост. Ауксины, гиббереллины, цитокинины, АБК, этилен, брассиностероиды – компоненты этой системы. Рост многоклеточного организма невозможен без гормонов. Без них эволюция должна была бы остановиться на уровне колонии клеток, на уровне каллуса. Гормональная система – необходимое условие жизни многоклеточного организма. Нормальный рост и формирование всех органов возможны только при сбалансированном действии соединений стимулирующих и ингибирующих эти процессы.

4 Ростовые и тургорные движения растений

Сравнивая растительный и животный организмы, обычно говорят, что в отличие от животных растения не передвигаются, прикреплены в течение жизни к определенному месту. Однако движение как одно из свойств живой материи характерно и для растений.

Движениями растений называют изменения расположения их органов в пространстве, обусловленные разными внешними факторами. Причина того, почему у растительных организмов способность к движению осталась на низкой ступени эволюции, связана с особенностями корневого и воздушного питания. Так, для лучшего поглощения света листья должны располагаться под определенным углом к его лучам, для более быстрого поглощения солей и воды корни сами должны двигаться к ним.

Органы прикрепленных растений изменяют свое положение в пространстве благодаря росту, точнее, растяжению клеток и колебаниям тургорного давления. Ткани, непосредственно участвующие в движениях, имеют растяжимые и относительно тонкие клеточные стенки. К таким клеткам относятся, например, тонкостенные клетки основной паренхимы; клетки, находящиеся в основании черешков (подушечках) листьев бобовых растений; моторные клетки в эпидерме некоторых злаков, замыкающие клетки устьиц. Изменения тургорного давления происходят в результате транспирации, а также выхода воды из вакуоли в свободные пространства клеточных стенок и в межклетники. Однако нередко вместе с водой выходят и растворенные вещества. Следовательно, существует тесная связь между движениями и водным обменом растения и содержанием в его клетках минеральных веществ. В основе движений лежит универсальное свойство живой материи – раздражимость.

В зависимости от типа раздражителя движения высших растений делят на две группы: тропизмы и настии. Тропизмы и настии являются самыми заметными движениями растений.

Тропизмы. Многие раздражители действуют на растение направленно, с одной стороны. Растение способно различать направление действия света или вещества, силы тяжести. В ответ на одностороннее действие внешних факторов побеги или корни изгибаются. В результате изменяется расположение органов в пространстве. Эти изменения положения органов, вызываемые односторонне действующим внешним раздражителем, получили название тропизмов. В зависимости от природы раздражителя (свет, сила тяжести, химические вещества, прикосновение, электрический ток, поранение) тропизмы называют фото-, гео-, хемо-, тигмо-, электро-, травмотропизмами. Характер ответной реакции может быть разным. Те органы, которые поворачиваются к раздражителю, называют положительно тропными, а те, которые отворачиваются от раздражителя, – отрицательно тропными.

Тропизмы чаще связаны с более быстрым ростом клеток на одной стороне стебля, корня или черешка, реже – с изменением тургорного давления.

Фототропизм. Уже в древних литературных источниках были описаны изменения положения органов растений, которые называли гелиотропными, т. е. направленными к солнцу. Подсолнечник получил свое название потому, что его корзинки поворачиваются в течение дня вслед за движением солнца по небосводу. Когда оказалось, что такую же реакцию можно вызвать с помощью искусственного освещения, термин «гелиотропизм» заменили на фототропизм. Под влиянием одностороннего освещения надземная часть растения поворачивается в сторону большей освещенности. Это легко наблюдать у комнатных растений.

Способность растения располагать листовые пластинки
перпендикулярно падающим на них лучам света называют диафототропизмом. У большинства растений листья располагаются по отношению к световым лучам под острым или тупым углом, т. е. они плагиофототропны.

Однако не всегда и не у всех растений стебель обладает положительным, а корень – отрицательным фототропизмом. Напри-
мер, стебель тенелюбивого плюща обладает отрицательным фототропизмом, а корни лука в ответ на очень сильный свет, наоборот, обнаруживают положительный фототропизм. У большинства же растений корни нечувствительны к направлению света.

Часто характер реакции меняется в зависимости от интенсивности света. Например, на слабом свету надземные части кресс-салата обнаруживают положительный фототропизм, а на сильном – отрицательный.

Знак фототропической реакции органа может измениться в течение онтогенеза. Например, у некоторых сортов настурции, растущих в горах, цветоножки имеют положительный, а после оплодотворения – отрицательный фототропизм. Возникший после оплодотворения отрицательный фототропизм позволяет растениям прятать образующиеся плоды в расщелины скал, защищая их таким способом от поедания животными. Кроме того, в расщелинах более благоприятные условия для прорастания семян.

Многие растения солнечных мест, например теплолюбивый латук, могут поворачивать свои почти вертикальные листья так, что их пластинки оказываются в плоскости, расположенной с севера на юг. Такие растения называют компасными. Благодаря такому расположению листьев относительно слабые утренние и вечерние солнечные лучи попадают на всю поверхность листа, а яркие полуденные – на ребро листовой пластинки.

Приведенные примеры раскрывают приспособительное значение фототропизма. Самая важная роль его заключена в том, что благодаря изгибанию стеблей возникает листовая мозаика.

Листовая мозаика – взаимное расположение листьев, благодаря которому они меньше затеняют друг друга, что способствует оптимальному использованию света для фотосинтеза.

Механизм фототропических реакций. В 1928 г. два физиолога растений – (СССР) и (Нидерланды) – независимо друг от друга сформулировали гормональную теорию фототропизма. Они разделили фототропическую реакцию на 4 этапа: 1) восприятие светового раздражения (рецепция); 2) возбуждение; 3) передача возбуждения; 4) реакция – изгиб.

Первый этап состоит в поглощении света. Фототропические реакции вызывают в основном сине-фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. Их поглощают каротин, криптохромы и фототропин, доказательством чего считают совпадение спектров поглощения света этими веществами и спектра действия. Фототропин, в отличие от криптохромов, соединен с клеточными мембранами. По своей химической природе, он является протеинкиназой, т. е. участвует в каскадных реакциях фосфорилирования. Некоторые исследователи предполагают, что в фототропической реакции участвует и фитохром. Таким образом, каротин, криптохромы, фототропин и фитохром образуют систему фоторецепторов, воспринимающих направление света. Эта система находится в мембранах клеток верхушек колеоптилей и стеблей. Длина этих верхушек 0,1-1,0 см. Эта часть верхушки обладает максимальной чувствительностью. Кроме того, воспринимать раздражение могут черешки, листовые пластинки. В последние годы появилось мнение, что воспринимается не направление света, а различная освещенность обращенной к источнику света и затененной сторон органа.

Затем следует второй этап – возбуждение, который характеризуется поперечной поляризацией тканей верхушки колеоптиля или побега: освещенная сторона приобретает отрицательный, а затененная – положительный электрический заряд. Под влиянием этой поляризации происходит передвижение ауксина с освещенной стороны верхушки на затененную. ИУК накапливается на затененной стороне. Этот процесс требует затрат энергии и присутствия в атмосфере кислорода.