Гормональная регуляция роста и развития растений (стр. 6 )

Хемотропическая реакция представляет собой ростовые  вижения: изгиб возникает вследствие неравномерного роста противоположных сторон органа. У корней хемогропно чувствителен только самый кончик, изгиб же происходит на некотором расстоянии от него в зоне растяжения. Механизмы хемотропических реакций до сих пор не известны.

Сильнейшее влияние на направление роста корней оказывает распределение в почве воды и воздуха. Особую форму хемотропизма представляет собой гидротропизм и аэротропизм.

Гидротропизм – это изгибание растущих частей растения под влиянием неравномерного распределения воды. Гидротропизм прежде всего характерен для корней. При недостаточном количестве воды в почве корни направляются к более влажным участкам (положительный гидротропизм), и даже в воздухе можно наблюдать изгибы корней в сторону увлажненных поверхностей. Боковые корни, обладающие более слабым положительным геотропизмом, более гидротропны, чем главные. Гидротропическая чувствительность, как гео - и хемотропическая, сосредоточена в самом кончике корня.

У стеблей очень редко можно обнаружить способность к гидротропным реакциям. Она характерна для некоторых видов повилики. Положительно гидротропными являются пыльцевые трубки.

Благодаря гидротропизму положительно гидротропные органы могут оказаться в пространстве с достаточной влажностью, а отрицательно гидротропные могут подняться над влажным субстратом.

Аэротропизм – это изгибание побегов и корней в направлении поступления кислорода..

Другие виды тропизмов. Термотропизм – это изгиб органа под влиянием разной температуры его противоположных сторон. При температурах ниже оптимума происходит изгиб в более теплую сторону, при температурах выше оптимума – в более холодную. Положительно термотропными являются колеоптили овса.

Травмотропизм – это движения, вызываемые ранением. Чем вызвано повреждение: уколом, надрезом, ожогом – значения не имеет. Корни в основном отрицательно травмотропны, а колеоптили – положительно травмотропны. В основе травмотропизма также лежит изменение направления роста.

Тигмотропизмом называют ответные реакции, вызываемые прикосновением. Их можно обнаружить у стеблей проростков, колеоптилей, корней, а также у усиков. Побеги, усики и колеоптили обладают положительным тигмотропизмом, а корни – отрицательным. Особенно интересны усики, являющиеся видоизмененными побегами. С помощью усиков растение прикрепляется к другим растениям или к опорам, до которых они дотягиваются, совершая своими концами круговые движения во время роста. После этого сторона усика, противоположная той, что прилегает к месту прикосновения к опоре, растет быстрее, что приводит к возникновению изгиба. Продолжающееся изгибание растущего усика приводит к тому, что он обвивает опору. Однако большинство движений усиков относится к другому типу движений – настиям.

Настия – это движение органов растения, вызываемое раздражителем, не имеющим строгого направления, а действующим равномерно на все растение. Факторами, вызывающими настические движения, являются изменения температуры, освещенности, влажности воздуха в течение суток, перед дождем или после него. Если тропизмы – это движения органов в ответ на изменения напряженности внешнего фактора в пространстве, то настии – это движения органов, возникающие под действием смены условий во времени. Названия настии, как и тропизмов, зависят от природы раздражителей, которые их вызывают. Различают термо-, фото-, хемо-, гидро-, тигмо-, сейсмо-, электро - и травмонастии. К настическим движениям способны лишь двусторонне - симметричные органы (листья, лепестки).

В солнечные дни цветки открыты, а в пасмурную погоду они закрываются. Эти разные состояния цветков, обусловленные изменением освещения, являются фотонастиями. У одних растений,
например у видов из семейств кисличных или кактусовых, освещение вызывает открывание цветков, у других – например, поникшая и белая смолевки, ночная красавица – цветки открываются вечером. Хорошо знакомы периодические движения соцветий у одуванчиков. Способность различных видов декоративных растений закрывать и открывать цветки в различные часы суток была положена К. Линнеем в основу составленных им «часов флоры». Некоторые растения очень чувствительны к изменению освещенности. Например, у горечавки цветки могут реагировать на затенение, вызываемое проплывающими облаками.

Примером термонастии может служить быстрое закрывание цветков у многих весенних растений при понижении температуры и открывание при ее повышении. Чувствительность к температуре достаточно высока. Так, цветки крокуса и тюльпана реагируют на различия, равные соответственно 0,2 и 1 °С.

Наиболее распространенными являются никтинастические движения, т. е. вызываемые сменой дня и ночи, когда одновременно меняются условия температуры и освещения. Очень многие цветки открываются утром и закрываются на ночь или наоборот. Раздражителем, вызывающим никтинастическую реакцию, может быть изменение температуры или только интенсивности света, или одновременно температуры и интенсивности света. Никтинастические движения облегчают опыление цветков в благоприятную погоду и защищают внутренние органы цветка при неблагоприятных условиях.

Точно так же и листья некоторых растений меняют свое положение при смене дня и ночи. Например, листочки тройчатых листьев одного из обычных растений нашей флоры – кислицы обыкновенной – вечером опускаются, а утром поднимаются. Это явление        получило название «сна растений». Никтинастические движения осуществляются при помощи двух механизмов: неодинаковой скорости роста верхней и нижней сторон органа и изменения тургора в клетках верхней и нижней его сторон. У основания черешка и черешочков большинства сложных и всех простых листьев бобовых имеются особые расширения, называемые подушечками. В подушечках расположены специальные моторные клетки с тонкой кутикулой, поэтому в них легко изменяется тургорное давление. Благодаря изменению тургорного давления листовые пластинки могут занимать разное положение: днем горизонтальное, а ночью вертикальное.

Листья фасоли начинают принимать дневное положение не в момент включения света, а заранее. Это удивительное приспособление указывает на то, что растения обладают способностью различать астрономическое время. Совокупность внутренних процессов, обеспечивающих измерение времени, часто называют биологическими часами. Физиологическая природа биологических часов неизвестна, но предполагают, что она связана с фотопревращением фитохрома.

Предложены две модели, объясняющие измерение времени растениями. В первой модели рассматривается механизм типа песочных часов, т. е. предполагается, что время измеряется по накоплению или разрушению какого-то неизвестного вещества или самого фитохрома. Во второй модели рассматривается механизм часов с маятником, амплитуда колебания которого совпадает с циркадными (околосуточными) ритмами. В последние годы стали склоняться к тому, что работают оба механизма.

Движения, происходящие в ответ на сотрясения, толчки, называют сейсмонастическими. Это наиболее быстрые и заметные движения в мире растений. Они вызываются механическими причинами, ветром, дождем или прикосновением. Об этом говорит и их название. Уже падающая дождевая капля или небольшой порыв ветра может вызвать раздражение. Главную роль в
осуществлении ими сейсмонастических движений играют изменения тургорного давления и быстрая передача раздражения по сосудам стебля и листовым черешкам.

Особенно привлекала и привлекает внимание ученых стыдливая мимоза, для которой характерна быстрая сейсмонастическая реакция. Если дотронуться до одного из ее сложных листьев, то очень быстро все листочки сложатся, а затем и весь лист отогнется вниз. Скорость проведения возбуждения у нее самая большая в мире растений и достигает в зависимости от температуры от 0,4 до 5 см/с. Если же растение ранено, то скорость возбуждения может доходить до 10 см/с.

Механизм настий до конца не изучен. Предполагают, что настии происходят благодаря неравномерному росту разных сторон лепестков или листочков околоцветника. Если быстрее растет верхняя сторона, то происходит эпинастия, в результате которой раскрываются цветки, почки, опускаются листья. Если быстрее растет нижняя сторона, то происходит гипонастия, в результате которой органы закрываются. Открывания и закрывания цветков могут повторяться в определенном ритме. При каждом новом открывании и закрывании происходит рост клеток соответственно верхней или нижней стороны. Если процессы повторяются много раз, то лепестки или листочки околоцветника значительно удлиняются. Неравномерный рост, возможно, обусловлен гормонами.

В основе сейсмонастий, а также изменения положения листьев при переходе от дня к ночи лежит быстрое изменение тургорного давления в клетках на различных сторонах органа. Изменения тургора в моторных клетках, расположенных на разных сторонах подушечек, вызываются увеличением или уменьшением концентрации в них ионов калия. Калий перемещается из сокращающихся клеток в растягивающиеся благодаря работе калиевых насосов. За ним поступает вода, и клетки набухают. Центральная вакуоль при этом распадается на множество мелких вакуолей. Тургорные движения обратимы.

Лучше изучен механизм опускания листьев у стыдливой мимозы, у которой различают два механизма проведения возбуждения: химический и электрический. Химический механизм состоит в том, что раздраженные клетки выделяют вещество, передвигающееся по флоэме и паренхиме. Когда это вещество дойдет до подушечки, происходит ответная реакция (листочек складывается). Предполагают, что этими веществами являются аминокислоты, например, глутамат и аланин или малат. При электрическом механизме проведения возбуждения сразу после прикосновения в ее клетках возникает потенциал действия. Потенциал действия распространяется от клетки к клетке по проводящим пучкам со скоростью 2-5 см/с. Он передается в подушечки у основания листочков и всего листа, в результате в моторных клетках уменьшается тургорное давление (вода выходит в межклетники), и лист складывается.

Изменение тургорного давления зависит от ионов калия и хлора, концентрация которых в клетке регулируется ионными насосами. Возбуждение моторных клеток приводит к увеличению проницаемости плазмалеммы, ионы хлора и калия выходят, одновременно резко падает тургорное давление. Возможно, что в выделении воды участвуют и сократительные белки. На это указывает высокое содержание АТФ в моторных клетках, сильно уменьшающееся во время движения.

1 Аффинность –термодинамическая характеристика, количественно описывающая силу взаимодействия веществ.