Гормональная регуляция роста и развития растений (стр. 5 )

Третий этап – передача возбуждения, по затененной стороне идет отток гормона в базипетальном направлении от верхушки к зоне растяжения.

Четвертый этап – неравномерный рост, вызывающий изгиб. Клетки затененной стороны, содержащей большее количество гор
мона, растягиваются сильнее, чем клетки освещенной. В результате возникает изгиб по направлению к источнику света. Так как гормон одинаков у всех растений, то чужая верхушка может вызвать такой же изгиб, как и своя собственная. Чтобы вызвать фототропический изгиб, можно либо усиливать освещенность, но сокращать время воздействия, либо, наоборот, увеличивать продолжительность освещения более слабым светом, т. е. здесь действует закон количества раздражения.

Неравномерный рост, следствием которого является изгиб, происходит за счет ассимилятов или запасных веществ. Для осуществления всех процессов, приводящих к изгибу, используется энергия запасных веществ, освобождаемая в процессе дыхания, и световая, поглощаемая фотосинтетическими пигментами. Для фотосинтеза, поставляющего строительный материал растущим клеткам, необходим свет значительно большей интенсивности, чем вызывающий фототропическую реакцию. Минимальная сила света, которая в состоянии вызвать фототропический изгиб, составляет 0,001 лк/с, в то время как дневной свет составляет 50 - 100 тыс. лк. Следовательно, в фототропической реакции свет необходим лишь для запуска этих процессов, т. е. он является индуктором. Индуктивный характер света проявляется и в том, что одностороннее освещение растения в течение нескольких долей секунды вызывает изгибы, для осуществления которых необходимо много часов.

Геотропизм. Причиной тропических движений является и сила тяжести. Как и фототропизм, геотропизм бывает положительный и отрицательный. Стебли обычно обладают отрицательным, а корни – положительным геотропизмом. В результате корни растут к центру Земли, а побеги – от центра. Благодаря этому корень углубляется в почву и начинает поглощать из нее минеральные вещества, а стебель выходит из почвы и выносит листья к свету. Эта ориентировка органов по отношению к почве является важным биологическим приспособлением и сохраняется в течение всей жизни растения. Особенно обращает на себя внимание направление роста деревьев, растущих на горном склоне: деревья расположены не перпендикулярно к поверхности того участка земли, на котором растут, а в направлении от центра Земли. Благодаря отрицательному геотропизму надломленные или полегшие растения возвращаются в вертикальное положение. Прижатые к почве сильным дождем злаки могут снова подняться.

Геотропическая чувствительность у боковых корней и стеблей меньше, чем у главных. В результате главный стебель растет вертикально вверх, главный корень вертикально вниз, а боковые побеги и корни растут под разными углами к ним. Это помогает растению поглощать минеральные соли из большего объема почвы, а углекислый газ – из большего объема воздуха. Кроме того, при таком расположении стеблей листья меньше затеняют друг друга (создается листовая мозаика). У стеблей последних порядков (четвертого и других) отрицательный геотропизм может смениться на положительный. Боковые ветви плакучих форм деревьев вообще не обладают геотропизмом. То же можно сказать и о положительном геотропизме боковых корней. Дыхательные корни болотных растений (американского болотного кипариса, мангровых деревьев) имеют отрицательный геотропизм. Эти корни растут от подземных корней или корневищ вертикально вверх, и их верхушки располагаются над слоем воды или переувлажненной почвы для лучшего поглощения кислорода.

Геотропическая реакция может изменяться в течение онтогенеза. Так, у цветоножки снотворного мака до раскрытия бутона положительный геотропизм, а после раскрытия – отрицательный. Многие растения, например земляной орех, имеют отрицательно геотропные цветоножки, но, превратившись в плодоножки, они становятся положительно геотропными. Если у хвойного дерева удалить верхушку, то одна из плагиотропных боковых ветвей изгибается и растет вертикально вверх.

Каков механизм геотропичсского изгиба? В геотропичсской реакции можно различить такие же фазы, какие характерны для фототропизма: I) восприятие раздражения с помощью изменения положения рецепторов; 2) возбуждение клеток, приводящее к неравномерному распределению гормона на нижней стороне стебля, колеоптиля или корня; 3) передача возбуждения: так же, как и при фототропизме по нижней стороне органа движется больше гормона, чем по верхней; 4) реакция – неравномерный рост клеток разных сторон органа.

Направление действия силы тяжести воспринимает самый кончик корня, его последние 1-2 мм (корневой чехлик). Функцию рецепторов, воспринимающих направление действия силы тяжести, выполняют особо плотные зерна крахмала, которые получили название статолитов.

Крахмальные зерна расположены в клетках корневого чехлика, цитоплазма которых имеет меньшую вязкость, поэтому при изменении положения корня крахмальные зерна сейчас же в силу собственной тяжести передвигаются и располагаются всегда около нижней части клетки, сигнализируя об изменении расположения корня и оказывая давление на мембраны эндоплазматического ретикулума и плазмалемму, соответствующая часть которых возбуждается. Статолитный крахмал очень устойчив, он включается в обмен веществ только при неблагоприятных условиях. В условиях низкой или высокой температуры, засухи крахмальные зерна в клетках корневого чехлика исчезают и корни перестают реагировать на действие силы тяжести.

В стебле, принявшем горизонтальное положение, тоже увеличивается концентрация ауксина в клетках его нижней части и уменьшается в клетках верхней. Поэтому нижняя часть растет быстрее, чем верхняя, и стебель изгибается вверх.

Направление действия силы тяжести у стеблей воспринимает его верхушка (около 3 мм), а также клетки зоны растяжения междоузлий, не потерявшие еще способность расти. Верхушка колеоптилей у злаков тоже выполняет эту функцию. В стебле функцию рецепторов выполняют крахмальные зерна, находящиеся в клетках крахмалоносного влагалища, а также крупные белковые молекулы, митохондрии, хлоропласты.

При наклоне верхушки растения в ту или иную сторону под действием силы тяжести происходит перераспределение этих органелл. В результате большая часть их перемещается к боковой стенке клетки, на которую поэтому усиливается механическое давление. Это приводит к возникновению различий в физических и химических потенциалах на противоположных сторонах
стебля и латеральному передвижению ауксина. Возможно, из-за давления, оказываемого этими органеллами, изменяется активность связанных с мембранами ферментов.

При геотропизме время действия раздражителя незначительно и равняется у более чувствительных объектов (стебли подсолнечника) 2-3 мин, в то время как время реакции составляет 45-60 мин и даже несколько часов.

Геотропический изгиб как ростовое движение свойствен, как правило, молодым частям растений. Однако иногда и у взрослых, закончивших рост растений наблюдается изменение положения их органов в пространстве. Например, если стебли злака оказались в горизонтальном положении, то рост соломины может возобновиться на стороне, оказавшейся внизу. У стеблей злаков базальные участки взрослых междоузлий могут изгибаться, так как там находятся вставочные меристемы. Наклонившиеся стволы деревьев начинают расти вверх благодаря вторичному неравномерному росту в толщину.

Геотропическая реакция теряется при повреждениях. Например, у слегка поврежденного при комбайновой уборке зерна и корешок,
и стебелек теряют чувствительность к действию силы тяжести.

Геотропическая чувствительность может изменяться под влиянием внешних факторов: температуры, освещения, количества кислорода. Так, под влиянием низких температур побег может расти горизонтально, в результате возникают стелющиеся формы. Благодаря этому растения зимой оказываются под снегом. Если почва переувлажнена и корни находятся в условиях гипоксии, то растения полегают, т. е. стебли теряют свой отрицательный геотропизм.

Хемотропизм. Не только свет и сила тяжести, но и различные вещества могут вызвать направленные движения растений. Изгибы корней при неравномерном распределении в почве какого-нибудь вещества называют хемотропизмом. Движение вызывают как растворенные, так и газообразные вещества. Хемотропизм тоже бывает положительным и отрицательным, причем знак хемотропической реакции определяется концентрацией вещества. При слишком высоких концентрациях положительный хемотропизм может превратиться в отрицательный. Кроме того, знак реакции зависит от природы вещества. Токсичное вещество или токсичная доза вещества вызывает отрицательную хемотропическую реакцию. Хемотропизм играет большую роль в жизни растения. Благодаря ему корни растут в сторону расположения в почве удобрений, а также избегают участков почвы с неблагоприятными химическими свойствами. Чтобы понять значение хемотропизма, необходимо вспомнить, что в почве в основном не вещества двигаются к корню, а корень в процессе роста двигается к веществу. Хемотропическая чувствительность корней помогает определить направление роста и кратчайшее расстояние до элементов минерального питания, позволяет корням проникать в богатые питательными веществами и хорошо проветриваемые почвы. Таким образом, столь важная проблема, как размещение удобрений в почве, тесно связана с хемотропизмом.

Кроме корней, хемотропическая реакция свойственна пыльцевым трубкам, проросткам растений-паразитов. Во время роста пыльцевых трубок через ткани пестика положительные хемотропные реакции играют главную роль, определяя его направление. Растения-паразиты обнаруживают своих хозяев тоже благодаря хемотропным реакциям. У некоторых растений-паразитов, например у проростков повилики, хемотропические реакции свойственны и стеблям. Проростки повилики прикрепляются к растению-хозяину уже над поверхностью почвы, причем их ориентировка происходит под влиянием эфирного масла. Этот паразит обвивает тело хозяина как лиана. Затем с помощью присосок (гаусторий) паразит внедряется в тело хозяина, проникая до ситовидных трубок. Рост присосок регулируют химические вещества. Однако у стеблей хемотропизм проявляется значительно реже, чем у корней.