Лекция 5. Создание генетики Грегором Менделем

ЛЕКЦИЯ 5. СОЗДАНИЕ ГЕНЕТИКИ ГРЕГОРОМ МЕНДЕЛЕМ.

, ИЦиГ СО РАН и ФЕН НГУ, Новосибирск, 2012 г.

Иоганн Мендель родился 22 июля 1822 г. в маленьком городке Хейнцендорф (теперь Гинчице, часть села Вражне) – это историческая область Моравия, тогда принадлежавшая Австро-Венгерской империи в составе провинции Силезия, ныне в Чехии. Он родился в этнически немецкой семье, которая к тому времени в течение 130 лет владела небольшим участком земли и занималась на нем сельским хозяйством. В семье было еще двое детей (сестра Менделя впоследствии была самой толстой женщиной в городке) В детстве Иоганн работал садовником, учился пчеловодству
. В 1840 г. он окончил 6 классов гимназии в Тропау, в 1841 г. поступил на философские классы института Ольмюца, где проучился два года, однако материальное положение семьи было недостаточным для продолжения учебы и в 1843 г., в 21 год (то есть будучи на год старше, чем вы сейчас), Мендель поступил послушником в августинский монастырь Св. Томаса (Томаша, Фомы) в Брюнне (ныне Брно), взяв имя Грегор, а через 4 года принял сан священника. С 1844 по 1848 г. он учился в Брюннском богословском институте, в остальном занимался самообразованием. Сдав аттестацию на звание преподавателя, получил, как ни странно, неудовлетворительные оценки по биологии и геологии. В гг. преподавал в гимназии в Цнайме математику, латинский и греческий языки. В 1851-53 гг. он обучался зоологии, ботанике, химии и физике в качестве вольнослушателя Венского университета, в том числе у Унгера (одного из первых цитологов мира) и Допплера (физика, именем которого назван известный акустический эффект). Но он покинул университет, формально его не закончив, возможно, в связи с проблемами со здоровьем. В 1854 г. он получил место преподавателя физики и естественной истории в Высшей реальной школе в Брюнне, не будучи дипломированным специалистом. Ещё две попытки сдать экзамен по биологии в Вене 1856 г., чтобы получить диплом Венского университета, окончились провалом, и Мендель оставался без диплома, то есть без ученой степени доктора философии, благодаря чему получал на 40% меньше и в любой момент мог быть заменен.

В 1853 г. Мендель сделал доклад на заседании Зоологического общества в Вене о совке, вредителе крестоцветных. В 1854 г. писал своему преподавателю зоологии о гороховой зерновке, которая тогда свирепствовала в Моравии – что она зимует в горошинах, а не в почве, как полагали, а жук откладывает яйца не в цветок, а позже, на молодой боб, так как в горошинах хорошо виден вход личинки. Таким образом, он уже тогда внимательно интересовался биологией размножения гороха.

Мендель не последовал по богословской карьере, вместо этого он самостоятельно занимался разными областями естественной истории. Утверждается, что он устроил у себя в жилище «живой уголок», скрещивал там белых и серых мышей, а также горох. В обоих случаях он столкнулся с таким бросавшимся в глаза феноменом, как генетическое расщепление. Кроме того, он, по преданию, нашел какое-то аномальное декоративное растение, посадил рядом с нормальным и убедился, что условия существования не изменили их признаков, как того требовала эволюционная теория Ламарка. Такого рода наблюдения должны были натолкнуть его на основные идеи, связанные с константностью и комбинаторикой наследственных признаков. Все это осталось за кадром его знаменитой статьи, которая дает нам уже готовый результат, к которому он пришел за 8 лет упорной работы. Вот портрет Менделя, сделанный в разгар этой работы, 1862 г.

Благодаря содействию аббата Кирилла Франца Наппа, с 1856 по 1863 гг. Мендель проводил в монастырском саду размером 7 х 35 м (примерно 2,5 сотки) опыты на горохе, а также на фасоли. Вот этот садик:

на следующей фотографии он виден в тени слева:

В ходе этих опытов он вырастил и проанализировалгибридных растений гороха – но это только то, что упомянуто в статье. Получается примерно полторы тысячи растений в год, что хорошо соответствует площади садика и плотности 60 растений на м2.

Его работу отличала строго продуманная, как это сейчас принято называть, методология. Он приобрел семена 34 сортов гороха, высевал их все в течение двух лет и убедился, что эти сорта «константны», то есть их признаки не изменяются, и имеют ненарушенную фертильность. В одном из них он обнаружил примесь другого сорта, полученного от того же торговца. Для опытов Мендель выбрал 22 сорта. Из признаков, которые он называл «типы развития», он выбрал 7 и сфокусировал свое внимание на наследовании именно этих признаков, а не в целом всего растения.

В ходе своей работы Мендель выяснил, что эти признаки наследуются независимо друг от друга. Сейчас мы можем сказать, что ему очень повезло в его выборе, так как он не столкнулся с феноменом генетического сцепления (который и мы пока еще не разбирали); но равно можем сказать и то, что не повезло - ведь он не стал первооткрывателем еще одного важного феномена. Гаплоидный хромосомный набор гороха включает как раз 7 хромосом, однако совпадение с числом Менделевых признаков чисто случайно – два из Менделевых генов находятся в одной и той же хромосоме, но далеко друг от друга, остальные пять – на разных хромосомах. В учебниках вы можете найти противоречивые утверждения о том, в каких хромосомах лежат эти гены. Дело в том, что, хотя горох и является старейшим генетическим объектом, до 90х годов ХХ столетия для него не существовало надежной генетической карты, покрывающей все группы сцепления (и даже мне самому довелось поучаствовать в пересмотре существовавшей карты), а в настоящее время для гороха сохранилось нелепое положение, при котором имеется разная нумерация хромосом (как различимых под микроскопом объектов) и групп сцепления (как связных отрезков генетической карты), хотя между ними существует взаимооднозначное соответствие. Ниже перечисляются локусы, с которыми работал Мендель: приведены современные генетические символы (введенные много позже Менделя), номер группы сцепления в скобках, аллели и соответствующие им признаки:

локус i (1): аллели: I – семядоли желтые, i – семядоли зеленые.

локус a (2): аллели: A – оболочка семени (testa) грязно-серая, часто с фиолетовыми крапинками, цветки пурпурные; a – семенная кожура зеленовато-белая, цветки белые.

локус le (3): аллели: Le – растения нормальные; le – междоузлия резко укороченные, за счет чего растения низкорослые (карликовые);

локус fa (4): аллели Fa – растения нормальные, fa – растения с фасциированным стеблем – цветоносы не отходят на каждом узле, а в составе стебля доходят до верхушки растения, где образуют нечто вроде соцветия-метелки;

локус r (5): аллели: R – семена круглые, r – семена морщинистые;

локус gp (5): аллели Gp – стебли и молодые бобы зеленые, gp – стебли и молодые бобы желтые, с возрастом зеленеют.

локус p (7): аллели P – бобы с пергаментным слоем, p – бобы без пергаментного слоя.

Мендель проделал следующее – он получил и изучил гибриды первого поколения, полученные в обоих направлениях гибридизации, в отношении многих отдельных признаков. Затем он давал им самоопылиться и получил гибриды второго поколения, причем не ограничился описанием их признаков, а классифицировал их на генотипы, которые называл «комбинационными сериями», путем выращивание десяти растений из семян, полученных от их самоопыления - то есть гибридов третьего поколения. Для обозначения он пользовался почти современной системой – доминантные аллели он обозначал большой буквой, рецессивные – маленькой. Он пользовался именно терминами «доминантный» и «рецессивный», причем введены они были до него, так как наблюдения о преобладании у некоторых помесей признаков одного из родителей к тому времени уже были известны. Постоянных обозначений признаков он не вводил, обозначая их буквами А, В и С, в зависимости от того, сколько их фигурировало в опыте. Генотип гетерозиготы он записывал, как и мы сейчас, двумя буквами: A a, но генотип гомозиготы записывал одной буквой, что с нашей точки зрения несколько затрудняло понимание. Согласитесь, что современная система, когда мы записываем его также двумя буквами – для понимания легче.

Такой же опыт он проделал для пары признаков «цвет семядолей» и «форма семян», то есть в данном случае он изучил дигибридное скрещивание. Наконец, он добавил к предыдущим признакам еще и признак окраски семян и изучил одновременное наследование трех признаков. При этом от 24 гибридов первого поколения он получил 687 семян и вырастил из них 639 растений второго поколения. Наконец, для таких пар признаков, как цвет семядолей и форма семян и цвет цветков и рост растения он скрещивал гибриды первого поколения с каждым из родителей. В работе он также упоминает, что провел в меньшем масштабе такие же эксперименты с признаками «форма бобов», «цвет бобов» и «расположение цветков» и получил аналогичные результаты.

В своей работе Мендель рассмотрел результаты, полученные предшественниками, в свете своей модели. В частности, наблюдавшееся многими высокое разнообразие гибридов он объяснил огромной комбинаторной изменчивостью – даже по рассмотренным им 7 признакам при скрещивании контрастных родителей во втором поколении возникало бы 2 187 разных сочетаний. С другой стороны, имелись факты, когда гибриды некоторых видов растений имели промежуточные признаки, а в последующих поколениях воспроизводили себя, не расщепляясь. Для объяснения таких фактов, известных ему из литературы, Менделю пришлось допустить возможность «перманентного объединения» наследственных элементов, не предполагающего редукцию их количества (об этом несколько подробнее чуть позже). Далее, имелись опыты по «превращению одного вида в другой» путем получения гибридов и последующего скрещивания их с одной из родительских формам в ряду поколений. При этом одни гибриды быстро «превращались» в родительский вид, другие – медленно. Мендель справедливо объяснил разницу в «скорости превращения» количеством доминантных наследственных элементов в том или ином родительском виде.

В 1865 г. Мендель доложил результаты своих опытов Обществу естествоиспытателей Брюнна на двух его заседаниях, 8 февраля и 8 марта. Доклад приняли вежливо, но его значение, а скорее всего и смысл, не были поняты слушателями. Не исключено, что это связано с общепризнанной скромностью самого Менделя, который не подчеркнул это должным образом. Однако истинная причина была очевидно в другом. Мендель интересовался численными соотношениями, то, чем он занимался, нельзя было назвать иначе как математическая ботаника. Это могло даже насторожить слушателей-биологов, поскольку в донаучные времена была в высшей степени распространена всевозможная нумерология, существовавшая в рамках всевозможной, в том числе и религиозной, мистики. (Я встречал предположение, что в знаменитом соотношении 3:1 слушатели могли усмотреть намек на святую троицу, но дело в том, что в работе Менделя это соотношение фигурирует крайне редко и никак не акцентируется, поскольку он в основном обращал внимание на соотношение генотипов, а не фенотипов.)

(Вы не поверите, но с мистическим восприятием менделизма пришлось столкнуться даже лично мне. Мне пришлось рецензировать докторскую диссертацию одного сумасшедшего из нашего ботсада про горечавки, где автор, слыша звон да не зная где он, усматривал Менделево соотношение 3:1 в том, что в таксоне более высокого ранга оказывается чаще всего три таксона более низкого ранга (а если больше, то, по мнению автора, ботаники просто еще не выделили все таксоны необходимых рангов). Только в наше время в роли мистического числа выступает уже не 3, а e – которое очень близко к трем. Вы опять-таки не поверите – диссертация со второго раза была защищена, но, к чести Высшей Аттестационной Комиссии, защита не была утверждена. Однако автор защитил ее уже не по биологии, а по философии. Став обязательной дисциплиной в нашей стране и поддерживая армию преподавателей, которым нужно получать ученые степени, философия, вместо того, чтобы служить образцом строгости мышления, превратилась в собственную противоположность и в существующем виде способна вместить в себя любую гадость.)

Однако скорее всего, слушателям и читателям Менделя элементарно не хватило образования, чтобы понять этого недоучившегося горе-студента. Он подошел к проблеме наследования как классический физик – предложил стройную формальную модель, которая позволяла делать предсказания. В своем сообщении он сначала рассмотрел ее предсказания для самых простых случаев – моногибридного скрещивания – и продемонстрировал соответствие им полученных результатов. Потом он перешел к более сложным случаям – дигибридным скрещиваниям, и, наконец, к наиболее сложному случаю тригибридного скрещивания, и продемонстрировал соответствие экспериментальных данных и здесь. Теперь представьте себе чувства профессиональных ботаников, которым говорят, что наиболее убедительным свидетельством в пользу диковинной гипотезы является хорошее соответствие экспериментальных численностей такому вот комбинационному ряду (в действительности приведенному в статье Менделя), причем называют его очень простым:

ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc + 2 ABCc + 2 AbCc + 2 aBCc +

2 abCc + 2 ABbC + 2 ABbc + 2aBbC + 2 aBbc + 2 AaBC + 2 AaBc + 2 AabC + 2 Aabc +

4 ABbCc + 4 aBbCc + 4 AaBCc + 4 AabCc + 4AaBbC + 4 AaBbc + 8 AaBbCc

Общество естествоиспытателей в конце следующего года опубликовало доклад Менделя в своих трудах под названием "Опыты над растительными гибридами" (“Versuche uber Pflanzenhybriden”). Этот том попал в 120 библиотек университетов мира. Мендель попросил помогавшего ему монаха разослать 40 отдельных оттисков своей работы всем значимым ученым, которым она могла бы быть интересна. Но работа не вызвала интереса и у них. В течение последующих 35 лет она была процитирована лишь трижды. Среди тех, кому работа была разослана был и выдающийся ботаник Карл Вильгельм фон Негели. Ему же Мендель написал письмо, и это оказался единственный ученый, кто вступил с Менделем в переписку, составившую в сумме 10 писем. Утверждается даже, что Негели высеял присланные Менделем семена и сам убедился в результатах. Надо сказать, что Негели весьма интересовался вопросами наследственности, он даже ввел термины «идиоплазма» и «трофоплазма», по сути – клетки зародышевого пути и соматические клетки, и исследовал их соотношения.

Мендель стремился выяснить общие закономерности наследования (заметим – не природу наследствености), поэтому с самого начала вел опыты с разными видами растений. К моменту окончания своей работы с горохом он экспериментировал с гибридизацией примерно 20 родов растений, включая такие, которые впоследствии стали генетическими объектами: львиный зев (Antirrynum), хлопушка (Melandrium), кукуруза (Zea), а также включил в круг своих объектов и пчел. Летом того же 1866 г., когда вышла его работа (а монастырь – оккупирован прусской армией), Мендель начал опыты с ястребинкой (Hieraceum), которые продолжал до 1873 г., то есть работа с ястребинкой заняла также 8 лет. На следующем рисунке и фотографии показана ястребинка зонтичная (Hieraceum umbellatum):

А это – ястребинка, растущая на Заилийском Алатау, в окрестностях Алма-Аты.

В то время ястребинка пользовалась большой популярностью среди ученых в связи с проблемой видообразования. В этом роде находилось значительное число форм неясного статуса, различия между которыми варьируют от незначительных до существенных. Самым главным специалистом по этому роду был как раз Карл Негели. Он находился под впечатлением книги Дарвина и полагал, что эти формы представляют собой нарождающиеся виды, то есть .

Кстати, могу вам сказать что представляет собой систематика этого рода сейчас. Во-первых, он был разделен на два – Hieraceum и Pilosella. Во вторых, ботаники продолжают разрабатывать его в соответствии с типологической парадигмой классической ботаники – на основе различий по внешним признакам. В 1989 г. вышел том «Флоры Восточной Европы» (примерно соответствует Европейской части СССР без Кавказа). Для этих двух родов в нем приводится в сумме 663 вида! А вот книга «Ястребинки Сибири», она включает 96 их видов. Должен вам сказать, что в большинстве родов растений ситуация спокойная, видов не безумно много, за 100 последних лет их количество возросло, но не фатально. Так что ботаникам до сих пор есть смысл задуматься о том, на чем же основано такое безумное разнообразие ястребинок – притом, что реально их разнообразие не так уж и велико, речь идет не о масштабах изменчивости внутри рода, а наоборот, в крайне незначительных отличиях между «видами».

Вопреки распространенному мифу, Мендель сам выбрал ястребинку в качестве объекта, а не последовал «фатальному» совету Нэгели. Свое первое письмо к Нэгели он написал уже после того, как получил и прорастил первые семена ястребинки. Он написал Нэгели, что выбрал ястребинку, бодяк (Cirsium) и гравилат (Geum). Нэгели всячески похвалил выбор ястребинки, предупредил о трудностях этого объекта и предположил, что Мендель получит иные результаты, чем на горохе.

Первые результаты этой работы Мендель опубликовал через пять лет работы, в 1870 г. в журнале того же общества. Он написал, что публикует предварительные данные, так как эксперименты займут много лет и он не знает, будет ли возможность их закончить и опубликовать окончательные результаты. Статья эта в пять раз короче статье о горохе. В начале Мендель обсуждает противоречивое таксономическое положение форм ястребинки, отмечает, что этот вопрос не имеет принципиального значения и упоминает, что некий знаменитый специалист по ястребинке защищает точку зрения в духе учения Дарвина, что эти формы следует рассматривать как «трансмутации» вымерших и существующих видов ястребинки. Мендель отмечает, вполне в духе современных введений, актуальность изучения гибридов ястребинки чтобы оценить возможную роль гибридизации в создании множества форм, связанных переходами. Он пишет, что коль скоро у нас нет полной теории гибридизации, правила для гибридов у одних растений не могут быть восприняты как всеобщие законы гибридизации.

В отличие от гороха, ястребинка оказалась безумно трудным объектом. Во-первых, цветки, а тем более бутоны ястребинки исключительно мелки (представьте себе цветки в соцветии, напоминающем одуванчик, но вчетверо меньше) и работа с ними требовала огромного напряжения зрения и филигранности движений. Во-вторых, Мендель никак не мог избавиться от самоопыления. С этой целью он старался кастрировать все более и более молодые цветки, которые от такой процедуры чаще всего погибали. Ему пришлось провести многие тысячи попыток скрещивания, в результате которых он получил всего десять (!) гибридных растений (сравним с тысячами гибридов первого поколения у гороха) в шести комбинациях скрещиваний разных «видов», представленных, соответственно, 3, 2, 2, 1, 1, 1 растением. Эти растения в одних случаях напоминали оба родителя, в других были промежуточны между ними, причем несогласно в разных признаках. Там, где было больше одного растения, гибриды всегда различались между собой. Например, в той семье, где было три гибридных растения, одно был как один родитель, второе как другой, а третье было промежуточным. Некоторые гибриды отличались низкой фертильностью, но их фертильности возрастала при опылении. Самое поразительное - во всех случаях гибриды далее не расщеплялись и их потомство всегда было идентично материнскому растению!

В заключении статьи Мендель сравнивает гибридизацию гороха и ястребинки и констатирует, что у них все наоборот: у гороха первое поколение гибридов однообразно, а второе разнообразно, у ястребинки первое поколение разнообразно, а второе однообразно. Но если для гороха он смог предложить изящную интерпретацию, то для ястребинки он лишь констатировал феномен.

Неопубликованные результаты дальнейших экспериментов мы находим в переписке Менделя с Нэгели, полностью опубликованной только в 1905 г. «переоткрывателем» Менделя Карлом Корренсом в малоизвестном саксонском издании и переизданной вместе с избранными статьями Корренса в 1924 г.

В 1870 г. Мендель продолжил опыты с серией Hieracium cymigerum x H pilosella и получил 29 гибридов с непрерывной серией изменчивости между родительскими признаками. (Хочу оговорить одно неписаное правило генетики – в обозначениях скрещиваний посредством «х» всегда первым записывается тот родитель, который используется в качестве материнского.)

Затем Мендель наконец-то нашел «совершенно надежное экспериментальное растение, если работать с должной тщательностью», H. auricola, которая давала хороший выход гибридов при использовании как материнское растение.

В скрещивании H. auricola x H. auranticum было получено 98 гибридных семян, из них в 1870 г. было выращено 84 растения, которые были изменчивы практически по всем признакам, включая фертильность. И снова все потомство F2 оказалось идентичным материнским и полностью фертильным. Вот иллюстрация из работы Остерфильда, повторившего этот опыт Менделя (в верхней строчке показаны соцветия и цветки родителей, слева H. auricola, справа H. auranticum, ниже – гибриды F1):

В последнем эксперименте в 1873 г. Мендель получил стерильное (завязывало 1/4-1/3 цветков) гибридное растение H. praealtum x H. auranthicum (это направление скрещивания частично опубликовано им в статье), при опылении которого пыльцой отцовской формы фертильность восстанавливалась и образовались семена. Мендель объяснил это плохим качеством (то есть также низкой фертильностью) пыльцы гибридов, так что при самоопылении оставалось много неоплодотворенных яйцеклеток, оплодотворявшихся чужой пыльцой. Однако на следующий год, анализируя потомство, он обнаружил, что если при самоопылении образовывались только потомки, подобные матери, то при «опылении» образовывалось некоторое количество растений, не сходных с матерью – а именно ровно такое, сколько цветков остались бы не завязавшими без опыления. Мендель предположил, что чужая пыльца не может вытеснить свою.

В чем же причина того, что Мендель потерпел, будем называть вещи своими именами, феаско с ястребинкой в качестве объекта – столкнулся со с трудом преодолимыми методическими трудностями и получил странные закономерности наследования, противоположные таковым, выявленным у гороха, для которых Мендель не смог предложить разумной модели?

Идея партеногенеза у растений обсуждалась с 1839, но только в 1898 г. Юэль доказал его у кошачьей лапки (Antennaria), причем проникла она в сознание ученых не сразу. Считалось, что он бывает только у двудомных растений (таких, как кошачья лапка), поскольку в их женских цветках нет своей пыльцы и паретногенез мог бы быть в некоторых случаях необходим, поэтому такая идея не пришла в голову Менделя касательно ястребинки, хотя он был хорошо знаком с партеногенезом на пчелах. Лишь в 1904 г. Остенфильд повторил опыт Менделя с H. auriculum x H. auranthicum, получив, впрочем, вдвое меньше гибридов, и объяснил его.

Дело в том, что ястребинка – апомикт, размножается путем апомиксиса, то есть без оплодотворения – а не путем самоопыления подобно гороху, как думал Мендель. Во-первых, отсюда следует, что борьба Менделя с самоопылением была борьбой с ветряными мельницами – цветки давали семена вообще безо всякой пыльцы. Кастрируя все более и более молодые цветки, Мендель просто подошел к тому пределу, когда цветок еще не может перенести механическое воздействие. Получать в крайне небольшом количестве гибридные семена ему удавалось потому, что ястребинка перешла на апомиксис не полностью, и с незначительной частотой мейоз происходит и гаплоидная яйцеклетка образуется.

Далее, у ястребинки реализован амейотический апомиксис , при котором зародышевый мешок развивается из диплоидной клетки и сам диплоиден, при этом диплоидная яйцеклетка начинает развиваться как оплодотворенная зигота. (Другой возможный вариант апомиксиса –мейотический, когда мейоз проходит, а в яйцеклетке хромосомы удваиваются без деления, так что потомство оказывается дигаплоидным.)

Я проконсультировался со специалистом по апомиксису из соседнего института и узнал, я бы сказал, страшные вещи. Оказывается, сначала в завязи ястребинки проходит нормальный женский мейоз и образуется нормальный же зародышевый мешок. Однако затем в него врастают клетки нуцеллуса и одна из них формирует без мейоза диплоидный зародышевый мешок на месте гаплоидного (при этом центральная клетка оказывается тетраплоидной). Более того, у некоторых ястребинок для развития семени оплодотворение все-таки необходимо, но оплодотворяется – одним или обоими спермиями - только центральная клетка, в результате чего образуется пентаплоидный или гексаплоидный эндосперм. А диплоидная яйцеклетка развивается в зародыш без оплодотворения.

Из того факта, что у ястребинки реализован амейотический апомиксис, в частности следует, что генотип потомков идентичен генотипу материнского растения. Это означает, что если мать была гетерозиготна по каким-то локусам, то и апомиктические потомки сохранят точно такую же гетерозиготность. Виды, с которыми работал Мендель, представляли собой клоны, причем клоны, гетерозиготные по множеству локусов. В тех случаях, когда Менделю удавалось поймать мейоз и получить гибридов, они демонстрировали ему то самое генетическое расщепление, которое он наблюдал, скрещивая гетерозиготные растения гороха. Получается, что он наблюдал те же закономерности наследования, что и у гороха, но не узнал их, поскольку оставался в неведении относительно причин константности исходных форм в случае ястребинки. А когда он, как он думал, предоставлял им самоопыляться, в действительности происходил апомиксис, так что в потомках гибридов воспроизводился в точности их генотип и фенотип. Заметим, что пыльца у ястребинок представлена обычными мужскими гаметофитами, являющимися продуктами нормального мейоза. «Совершенно надежная» H. auricola оказалась видом, у которого и женские гаметы образуются в результате нормального мейоза. Однако при ее опылении пыльцой апомиктических видов получаются апомиктические же гибриды (то есть гены, ответственные за апомиксис, проявляли доминирование), в дальнейшем размножающиеся в чистоте. В последнем опыте гибриды H. praelatum x H. auranticum имели как ограниченную способность к апомиксису, так и малофертильную пыльцу, как совершенно справедливо и предположил Мендель. «Нормальные», не апомиктические зародышевые мешки требовали оплодотворения, которое было эффективно только чужой, фертильной пыльцой.

Определенный свет на теоретические позиции Менделя во всех его работах по гибридизации проливает обсуждение результатов в его гороховой работе. Поразительно, но Мендель в своих идеях был совсем недалеко от истины. В его гороховой работе он ссылается на то, что по мнению уважаемых физиологов, что у Phanerogamous (покрытосеменных) для образования эмбриона необходимо слияние материнских и отцовских клеток, и его опыты с горохом полностью это доказывают, так как «элементы» отцовского и материнского растения имеются у гибридов равноправно и в равной мере. Если бы половая клетка была получена только от одного родителя, пишет Мендель, то потомки были бы идентичны этому родителю. Значит, он рассматривал и такой вариант – в частности, он упоминает теорию, согласно которой растение вырастает из мужской половой клетки, а пестик всего лишь его выращивает. Далее он упоминает опыты Гартнера, в которых были получены «константные гибриды» аквилегии, гравилата, хатьмы, гвоздик, тогда как Вихурой получены константные же гибриды ив. В частности, Гартнер проследил гибриды гвоздик до десятого поколения и не наблюдал никаких изменений их признаков, то есть гибриды размножались в чистоте. Мендель предположил, что между гибридами у разных растений имеется принципиальная разница в том, вступают ли наследственные элементы родителей во «временный компромисс» или в «постоянный компромисс». В первом случае при образовании половых клеток имеет место свободная комбинация родительских элементов, во втором все половые клетки идентичны и несут оба элемента сразу. Как видим, Мендель почти изобрел апомиксис гипотетически (подобно тому как он гипотетически изобрел мейоз), но он предполагал, что оплодотворение все же необходимо. И он оказался не готов к тому, что в опытах с ястребинками элементы, вступившие в «перманентный компромисс» при образовании его исходных константных форм, будут свободно комбинировать при получении гибридов первого поколения, а потом снова вступят в «перманентный компромисс». Видя, насколько проработанной была его теоретическая модель, нам сейчас трудно понять, каким образом ему случилось не прийти к верной интерпретации.

У меня нет конкретики, но я уверен, что упомянутые константные гибриды были гибридами между полиплоидами, в мейозе которых хромосомы спариваются с гомологами своего вида, то есть отцовские с отцовскими и материнские с материнскими, но не первые со вторыми, после чего и отцовские, и материнские независимо расходятся к полюсам первого деления. Как видим, в данном случае действительно имеет место «перманентный компромисс» между наследственными элементами, как и полагал Мендель.

Не меньшее разочарование постигло Менделя и с пчелами, у которых момент оплодотворения было сложно проконтролировать, самка могла хранить сперму многих самцов, а самцы гаплоидны – о чем он также не знал. (Мендель разводил пчел в ульях собственной конструкции и получил одну гибридную семью, которая характеризовалась особенно злобным нравом.) Кроме того, в многочисленных, но почти безрезультатных опытах с ястребинкой он, во-первых, испортил себе зрение, а во вторых – как ему казалось, потерпел фиаско в попытках открыть общие закономерности наследования.

В дополнение ко всему, в 1868 г. Мендель был избран настоятелем монастыря:

Первоначально это позволило ему расширить сад и построить каменный пчельник, но все его время теперь оказалось посвящено административной деятельности и спустя пять лет он полностью прекратил биологические исследования.

Небезынтересно, что в том же 1865 г., когда он докладывал результаты своей работы с горохом, Мендель основал Австрийское метеорологическое общество. Метеорологии было посвящено 9 его печатных работ (в частности, одна была посвящена направлению вращения ветра в смерче 1870 г.), притом, что по биологии – всего четыре. Судя по всему, незадолго до смерти Мендель едва ли не пытался создать еще одну современную науку – математическую лингвистику, так как в монастыре были найдены бумаги, где были выписаны окончания фамилий и некие сложные расчеты.

Последнее письмо Менделя к Нэгели датируется 1873 г., в нем он пишет, что ему совсем не до своих растений и пчел. Мендель не ответил на письма, которые написал ему Нэгели в 1874 и 1875 г. Возможно поэтому Нэгели остался скептически настроен к Менделю и недооценил его результаты, продолжая исследовать ястребинки ботаническими методами.

Самым важным занятием Менделя до конца его жизни были хлопоты по отмене нового налога на церковные учреждения. Он так и не добился этой отмены, однако ни разу не заплатил этого налога императору Францу Иосифу. Надо сказать, что Мендель применял свои математические наклонности и в качестве финансиста, организовав нечто вроде монастырского банка, ведавшего финансовыми делами монахов.

После смерти Менделя от нефрита 6 января 1884 г., в возрасте 61 год, следующий аббат заплатил всю налоговую задолженность и сжег бумаги Менделя из-за того, что они могли иметь отношения к этим налоговым делам. В качестве издевки истории, вскоре после смерти Менделя монастыри получили искомые налоговые льготы. В источниках указывается также, что оставшиеся рабочие тетради были сожжены племянником Менделя, остался ровно один листок с записями.

За три месяца до смерти Мендель «подвел итог» (цитата гуляет по текстам, но в какой форме он это сделал, мне выяснить не удалось): «Если мне и пришлось переживать горькие часы, то я должен признаться с благодарностью, что хороших часов мне выпало гораздо больше. Мои научные занятия дали мне много удовлетворения и я убежден, что недалеко то время, когда весь мир признает результаты моих трудов.» Но это случилось только через 34 года.

К самому концу XIX в. закономерности наследования были независимо переоткрыты сразу тремя учеными – голландцем Гуго Де Фризом, немцем Карлом Корренсом и австрийцем Эрихом Чермаком. В 1900 г. они независимо прислали свои работы в один и тот же журнал «Труды немецкого ботанического общества». Во всех трех упоминалась работа Менделя, причем все уверяли, что ознакомились с ней уже после завершения своего труда. Тогда ученые не пытались перебежать дорогу друг другу, от приоритета не зависели их материальные блага и вообще в научном мире процветали честь и уважение друг к другу. Сейчас никто не поверил бы в такую приписку в чужой статье и, наверное, мало кто бы сделал ее в своей (причем с такой припиской работу не приняли бы в печать как неоригинальную). Дело в том, что к тому времени были накоплены многие факты из области наследования признаков и открытие основных закономерностей витало в воздухе. В 1881 г. вышла фундаментальная книга Фоке “Pflanzenmischlingen” («Растительные помеси»), претендовавшая на роль обзора всего, что было известно по данному вопросу, в которой 17 раз, но кратко и без понимания упоминалась работа Менделя, в результате чего все три автора узнали о ее существовании и, ознакомившись, узнали также и то, что они были не первыми. Следует заметить, что Фоке был известным специалистом по роду Rubus – малина+ежевика. Ежевика (Rubis caesia) является точно таким же апомиктом, как и ястребинка, и дает такое же неопределенное количество «микровидов», представляющих просто-напросто клоны. Поэтому ежевика оказалась аналогичной ястребинке и по причинам, по которым привлекла пристальное внимание, и по «неканоническому» механизму наследования; а сам Фоке был аналогом Нэгели. Не удивительно, что Фоке не понял Менделя.

Корренс назвал свою статью « Менделя о поведении потомства сортовых гибридов», у двух других о Менделе говорилось в примечаниях. В то же самое время аналогичные опыты велись другими учеными на самых разных объектах, в том числе и на животных, но до их публикации к тому моменту дело не дошло. Но уже буквально уже через несколько лет стали выходить многочисленные статьи и книги о «менделизме».

Переоткрыватели Менделя, де Фриз в 1900 г., Корренс в 1901 г. и Бэтсон в 1902 еще относились одинаково серьезно к обоим результатам Менделя и говорили о наследовании «типа Pisum» и «типа Hieraceum». Корренс начал осознавать, что последний связан с партеногенезом в 1905 г., когда он добавил сноску к своему изданию переписки Менделя с Нэгели. В 1909 г. такую же сноску к своему переводу статьи Менделя 1870 г. сделал Бэтсон.

Как можно заметить, Мендель действовал в полном соответствии с возникшим на столетие позже взглядом на науку с точки зрения критического рационализма, основанного Карлом Поппером: ученый всегда сначала выдвигает теорию, а потом уже проверяет ее в опыте. Возникли даже сомнения в том, была ли проверка действительно проведена Менделем, или же он был настолько убежден в правоте своей модели, что позволил себе ее сфальсифицировать. В предыдущей лекции уже упоминалось «открытие» Рональда Фишера, сделанное им в 1936 г.: «Данные большинства, если не всех, экспериментов [Менделя], были сфальсифицированы чтобы соответствовать ожиданиям.» Причем Фишер утверждал, что это не могло быть неосознанной подгонкой (например, через тенденциозную классификацию сомнительных фенотипов, остановку в подсчетах в момент, когда получен удовлетворительный результат, пересчет в подозрительных случаях и повторение экспериментов со странным результатом), поскольку эффект слишком тонок, чтобы его можно было учесть, и заметен лишь на всей совокупности данных. Речь шла о методе Менделя отличать гетерозиготы от гомозигот по доминантному аллелю путем выращивания 10 растений-потомков самоопыления. Если среди них не оказывалось ни одного рецессива, родительское растение считалось гомозиготой. Как мы уже легко можем подсчитать, в 5,6% случаев такой результат возможен и в потомстве гетерозиготы, что должно было привести к незначительному изменению общего соотношения полученных доминантных гомозигот и гетерозигот, чего Фишер не обнаружил. Дискуссия по этому этическому вопросу продолжалась довольно долго, в настоящее время считается, что оснований заподозрить Менделя в фальсификации не имеется, если допустить некоторые неизбежные отклонения от описанной методики. Дело в том, что если часть растений погибала, то чтобы получить искомые 10 потомков, Менделю было необходимо высадить еще семян, в результате чего общая выборка получалась более 10, и если среди растений обнаруживалась рецессивная гомозигота, то он, конечно же, не стал бы считать материнское растение гомозиготой. Скорее всего он вообще изначально сажал с запасом более 10 семян, а потом прореживал, и некоторые рецессивные гомозиготы мог квалифицировать еще на стадии проростков, которых было много более 10. Если учесть эти эффекты, то данные Менделя вполне соответствуют теоретическим ожиданиям.

Такова была жизнь, биологическая и посмертная, этого великого ученого, который может служить примером того, что классическое образование – философия, математика, классические языки (знание нескольких языков позволяет почувствовать разницу между словами и понятиями) – позволяет ориентироваться в самых разных аспектах бытия и отраслях знания. Однако сложно отрицать тот факт, что классическое образование в прошлом получали очень многие, но в последнюю тысячу лет вряд ли найдется ученый, сопоставимый с Менделем по своему одинокому величию.

Жизнь Грегора Менделя в датах

Родился, как Иоганн Мендель 22 VII 1822 г.

Учеба в гимназии г.

Учеба на философских классах института Ольмюца гг.

Постригся в монахи августинского св. Фомы монастыря в Брюнне 1843 г.

Учеба в Брюннском богословском институте гг.

Преподавал в гимназии в Цнайме гг.

Учеба в Венском университете гг.

Доклад о совке в Зоологическом обществе в Вене 1853 г.

Пишет преподавателю о гороховой зерновке 1854 г.

Преподает в Высшей реальной школе в Брюнне с 1854 г.

Пытается сдать биологию в университете 1856 г.

Опыты с горохом гг.

Доклад о результатах Обществу естествоиспытателей Брюнна

8 февраля и 8 марта 1865 г

Основал Австрийское метеорологическое общество 1865 г.

Опыты с ястребинкой гг.

Избрание настоятелем 1868 г.

Публикация первых результатов с ястребинкой 1870 г.

Последнее письмо Менделя к Негели ноябрь 1873 г.

Последние письма Негели к Менделю в 1874 и 1875 г.

Публикация книги Фоке «Растительные помеси» 1881 г.

Смерть от нефрита 6 января1884 г.

Переоткрытие в трудах Немецкого ботанического общества 1900 г.

( Фишера в достоверности 1936 г.)