Биологические концепции современного естествознания. Происхождение жизни, эволюционное учение, антропогенез

СИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА

КАФЕДРА МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСНОВ

ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА

БИОЛОГИЧЕСКИЕ КОНЦЕПЦИИ

СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ

(ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ, ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ,

АНТРОПОГЕНЕЗ)

Омск 2009

Р е ц е н з е н т ы:

канд. биол. наук, доцент

канд. биол. наук, доцент

Макарова, И. М. Биологические концепции современного естествознания (происхождение и развитие жизни, эволюционное учение, антропогенез): учебное пособие / , . – Омск : Изд-во СибГУФК, 2009. – 76 с.

Учебное пособие «Биологические концепции современного естествознания (возникновение и развитие жизни, эволюционное учение, антропогенез)» написано в соответствии с Государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования. Помимо теоретической части в пособие включены схемы, рисунки, таблицы, вопросы для самоконтроля, что позволяет рекомендовать его для самостоятельной работы студентам в процессе подготовки к текущим практическим занятиям и экзаменам. Пособие предназначено для студентов СибГУФК, в программу обучения которых включены дисциплины: Концепции современного естествознания, Биология с основами экологии, Общая экология.

Печатается по решению

редакционно-издательского совета университета

© ФГОУ ВПО СибГУФК, 2009

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

4

1. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ ……………………

5

1.1. Основные признаки жизни …………………………………...

5

1.2. Теории возникновения жизни ………………………………..

6

1.2.1. Креационизм ……………………………………………

7

1.2.2. Самопроизвольное (спонтанное) зарождение ………..

8

1.2.3. Теория стационарного состояния ……………………..

9

1.2.4. Теория панспермии …………………………………….

10

1.2.5. Биохимическая эволюция ……………………………...

11

2. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ ……………………………………

16

2.1. Борьба метафизических и эволюционных взглядов

до Чарльза Дарвина …………………………………………...

16

2.1.1. Вклад в науку К. Линнея (1707–1778 гг.) ……………

18

2.1.2. Вклад в науку Ж.-Б. Ламарка (1744–1829 гг.) ………..

19

2.1.3. Развитие эволюционных представлений ……………..

22

2.2. Теория эволюции Чарльза Дарвина ………………………….

23

2.2.1. Основные положения эволюционного учения

Чарльза Дарвина ………………………………………..

29

2.3. Современное состояние эволюционного учения …………...

37

2.3.1. Понятие о микроэволюции, популяционная

структура вида ………………………………………….

38

2.3.2. Факторы эволюции ……………………………………..

40

2.3.3. Основы популяционной генетики …………………….

45

2.3.4. Макроэволюция. Основные направления и формы ….

48

2.3.5. Филогенез органического мира ……………………….

51

2.3.6. Геологические эры и развитие жизни ………………...

53

2.3.7. Связь онтогенеза и филогенеза ………………………..

57

3. АНТРОПОГЕНЕЗ ………………………………………………….

61

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ………………………………………………………

71

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ……………………………….

74

ВВЕДЕНИЕ




В настоящем пособии систематизированы и изложены сведения об основных гипотезах возникновения и эволюции жизни на Земле, главных поворотных моментах в эволюции человека и его предков, начиная с появления приматов на рубеже мезозойской и кайнозойской эр и заканчивая расселением по планете людей современного типа, завершившегося в основном в конце ледникового периода. Появление в современной науке новых фактов и материалов по эволюции живого приводит к необходимости включения этих материалов в учебный процесс.

Необходимость издания данного пособия вызвана спецификой обучения и отсутствием подобных пособий в вузах физической культуры. В используемых в процессе обучения источниках, представленные разделы (происхождение жизни, теория эволюции, антропогенез) изложены в различных публикациях отдельными фрагментами. Предложенное нами пособие объединяет все эти разделы, регламентированные стандартной программой и может быть использовано как в аудиторной работе, так и при самостоятельной работе студента.

Изучение основных направлений процесса эволюции всего живого на Земле и, в частности, организма человека позволяет осуществлять преемственность между медико-биологическими дисциплинами (физиология, анатомия, биохимия) и этим определяет место биологических знаний в профессиональной деятельности тренеров, педагогов, спортсменов.

1. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ

1.1.  ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ ЖИЗНИ

Одной из самых сокровенных тайн во все века была тайна происхождения человека и всего живого на Земле. Ученые разных времен и народов высказывали всевозможные гипотезы о том, когда и как на Земле зародилась жизнь, пытались найти ответы на вопросы: что такое жизнь, и чем живое отличается от неживого?




Культура древнего мира не признавала разделения на живое и неживое. Все существующее в мире и доступное наблюдению представлялось живым (анимизм). С накоплением опыта общения с природой, наблюдения и проведения экспериментов сформировались представления о границе между живым и неживым. Из-за наличия в природе переходных форм между живым и неживым (например, вирусы) практически невозможно провести четкую грань между этими формами. Перед современной биологией стоит задача выявления таких признаков, совокупность которых и их взаимосвязь с той или иной степенью надежности позволяют говорить о живом.

Такими признаками являются следующие:

·  только в состав живого входят высокоупорядоченные макромолекулярные органические соединения, называемые био­полимерами, – белки, нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК), жиры липиды, углеводы;

·  для живых организмов должно быть характерно воспроизводство себе подобных на основе генетического кода;

·  главные свойства живого – это наличие обмена веществ, способность к росту, размножению, развитию, движению, приспособляемости к окружающей среде;

·  живые организмы активно реагируют на окружающую среду. Способность реагировать на внешнее раздражение – универсальное свойство всех царств живого.

Реализация жизни происходит через конкретные физические и химические процессы, и сама жизнь может существовать только при определенных физических и химических условиях.

1.2. Теории возникновения жизни

Теории, касающиеся возникновения Земли, да и всей Вселенной, разнообразны и в большинстве – умозрительны. Согласно теории стационарного состояния, Вселенная существовала извечно. Согласно другим гипотезам, Вселенная возникла из сгустка нейтронов в результате Большого взрыва, родилась в одной из черных дыр или же была создана Творцом. Вопреки бытующим представлениям, наука не в состоянии опровергнуть идею о божественном сотворении первозданной Вселенной, Земли и жизни на ней, так же как теологические взгляды не обязательно отвергают возможность того, что жизнь в процессе своего развития приобрела черты, объяснимые на основе законов природы.




В таблице 1 представлены некоторые основные теории возникновения жизни на Земле.

Таблица 1

Основные теории возникновения жизни

на Земле

Теория стационарного состояния

Креационизм

Жизнь была создана сверхъестественным существом в определенное время

Жизнь существовала всегда

Теория самопроизвольного зарождения

Панспермия

Жизнь возникала неоднократно из неживого вещества

Жизнь занесена на нашу планету извне

Теория биохимической эволюции

Жизнь возникла в результате процессов, подчиняющихся химическим и физическим законам

 

1.2.1.  Креационизм

Согласно этой теории, жизнь возникла в результате какого-то сверхъестественного события в прошлом; ее придерживаются последователи почти всех наиболее распространенных религиозных учений. В 1650 году архиепископ Ашер из г. Арма (Ирландия) вычислил, что Бог сотворил мир в октябре 4004 г. до н. э. и закончил свой труд 23 октября в 9 часов утра, создав человека. Ашер получил эту дату, сложив возраст всех людей, упоминающихся в библейской генеалогии, от Адама до Христа («кто кого родил»). С точки зрения арифметики, это разумно, однако при этом получается, что Адам жил в то время, когда, как показывают археологические находки, на Ближнем Востоке существовала хорошо развитая цивилизация.

Традиционное иудейско-христианское представление о сотворении мира, изложенное в Книге Бытия, вызывало и продолжает вызывать споры. Хотя все христиане признают, что Библия – это завет Господа людям, по вопросу о длине «дня», упоминающегося в Книге Бытия, существуют разногласия. Некоторые считают, что мир и все населяющие его организмы были созданы за шесть дней продолжительностью по 24 часа. Они отвергают любые другие точки зрения и целиком полагаются на вдохновение, созерцание и божественное откровение. Другие христиане не относятся к Библии как к научной книге и считают, что в Книге Бытия изложено в понятной для людей всех времен форме теологическое откровение о сотворении всех живых существ всемогущим Творцом. Для них описание сотворения живых существ относится к ответу скорее на вопрос «почему», а не «каким образом». Если наука в поисках истины широко использует наблюдение и эксперимент, то богословие постигает истину через божественное откровение и веру.




Вера признает вещи, которым нет доказательств в научном смысле слова. Это означает, что логически не может быть противоречия между научным и богословским объяснением сотворения мира, так как эти две сферы мышления взаимно исключают одна другую. Для ученого научная истина всегда содержит элемент гипотезы, предварительности, но для верующего теологическая истина абсолютна.

Процесс божественного сотворения мира мыслится как имевший место лишь единожды и поэтому недоступный для наблюдения. Этого достаточно, чтобы вынести всю концепцию божественного сотворения за рамки научного исследо­вания. Наука занимается только теми явлениями, которые поддаются наблюдению, а поэтому она никогда не будет в состоянии ни доказать, ни отвергнуть эту концепцию.

1.2.2.  Самопроизвольное (спонтанное) зарождение

Эта теория была распространена в Древнем Китае, Вавилоне и Египте в качестве альтернативы креационизму, с которым она сосуществовала. Аристо–322 гг. до н. э.), которого часто провозглашают основателем биологии, придерживался теории спонтанного зарождения жизни. На основе собственных наблюдений он развивал эту теорию дальше, связывая все организмы в непрерывный ряд – «лестницу природы». «Ибо природа совершает переход от безжизненных объектов к животным с такой плавной последовательностью, поместив между ними существа, которые живут, не будучи при этом животными, что между соседними группами, благодаря их тесной близости, едва можно заметить различия» (Аристотель).

Этим утверждением Аристотель укрепил более ранние высказывания Эмпедокла об органической эволюции. Согласно гипотезе Аристотеля о спонтанном зарождении, определенные «частицы» вещества содержат некое «активное начало», которое при подходящих условиях может создать живой организм. Аристотель был прав, считая, что это активное начало содержится в оплодотворенном яйце, но ошибочно предполагал, что оно присутствует также в солнечном свете, тине и гниющем мясе.




С распространением христианства теория спонтанного зарождения жизни оказалась не в чести, но все же, продолжала существовать в течение еще многих веков.

Ван Гельмонт (1577–1644 гг.), весьма знаменитый и удачливый ученый, описал эксперимент, в котором он за три недели якобы создал мышей. Для этого нужны были грязная рубашка, темный шкаф и горсть пшеницы. Активным началом в процессе зарождения мыши ван Гельмонт считал человеческий пот.

В 1688 г. итальянский биолог и врач Франческо Реди, живший во Флоренции, подошел к проблеме возникновения жизни более строго и подверг сомнению теорию спонтанного зарождения. Реди установил, что маленькие белые червячки, появляющиеся на гниющем мясе – это личинки мух. Проведя ряд экспериментов, он получил данные, подтверждающие мысль том, что жизнь может развиться только из предшествующей жизни (концепция биогенеза).

Первые микроскопические исследования Антона ван Левегука усилили эту концепцию, применительно к микроорганизмам. Сам Левенгук не вступал в споры между сторонниками биогенеза и спонтанного зарождения, однако его наблюдения под микроскопом давали пищу обеим теориям и, в конце концов, побудили других ученых поставить эксперименты для решения вопроса о возникновении жизни путем спонтанного зарождения.

В 1765 г. Ладзаро Спалланцани провел следующий опыт: подвергнув мясные и овощные отвары кипячению в течение нескольких часов, он сразу же их запечатал, после чего снял с огня. Исследовав жидкости через несколько дней, Спалланцани сделал вывод, что высокая температура уничтожила все формы живых существ и, что без них ничто живое уже не могло возникнуть.




В 1860 г. проблемой происхождения жизни занялся Луи Пастер. К этому времени он уже многое сделал в области микробиологии и сумел разрешить проблемы, угрожавшие шелководству и виноделию. Он показал также, что бактерии вездесущи и, что неживые материалы легко могут быть заражены живыми существами, если их не стерилизовать должным образом.

Подтверждение теории биогенеза породило другую проблему. Откуда взялся самый первый живой организм, необходимый для возникновения жизни? Только теория стационарного состояния не требует ответа на этот вопрос.

1.2.3.  Теория стационарного состояния

Согласно этой теории, Земля никогда не возникала, а существовала вечно; она всегда была способна поддерживать жизнь, а если и изменялась, то очень мало; виды также существовали всегда.

Оценки возраста Земли сильно варьировались – от примерно 6000 лет по расчетам архиепископа Ашера до 5000х106 лет по современным оценкам, основанным на учете скоростей радиоактивного распада. Более совершенные методы датирования дают все более высокие оценки возраста Земли, что позволяет сторонникам теории стационарного состояния полагать, что Земля существовала всегда. Согласно этой теории, виды также никогда не возникали, они существовали всегда, и у каждого вида есть лишь две возможности – либо изменение численности, либо вымирание.

Сторонники этой теории не признают, что наличие или отсутствие определенных ископаемых остатков может указывать на время появления или вымирания того или иного вида, и приводят в качестве примера представителя кистеперых рыб – латимерию. По палеонтологическим данным кистеперые вымерли в конце мелового периода 70 млн. лет назад. Однако это заключение пришлось пересмотреть, когда в районе Мадагаскара в океане были найдены живые представители кистеперых. Сторонники теории стационарного состояния утверждают что, только изучая ныне живущие виды и сравнивая их с ископаемыми останками, можно сделать вывод о вымирании, да и в этом случае весьма вероятно, что он окажется неверным. Используя палеонтологические данные для подтверждения теории стационарного состояния, ее немногочисленные сторонники интерпретируют появление ископаемых остатков в экологическом аспекте. Так, например, внезапное появление какого-либо ископаемого вида в определенном пласте они объясняют увеличением численности его популяции или его перемещением в места, благоприятные для сохранения остатков. Большая часть доводов в пользу этой теории связана с такими неясными аспектами эволюции, как значение разрывов в палеонтологической летописи, и она наиболее подробно разработана именно в этом направлении.




1.2.4. Теория панспермии

Согласно теория панспермии, что жизнь могла возникнуть один или несколько раз, в разное время и в разных частях Галактики или Вселенной. Для обоснования этой теории используются многократные появления НЛО (неопознанных летающих объектов), наскальные изображения предметов, похожих на ракеты и «космонавтов», а также неподтвержденные сообщения о встречах с инопланетянами. Советские и американские исследования в космосе позволяют считать, что вероятность обнаружить жизнь в пределах нашей солнечной системы ничтожна, – однако, они не дают никаких сведений о возможности жизни вне этой системы. При изучении остатков метеоритов и комет в них были обнаружены многие «предшественники живого» – такие вещества, как цианогены, синильная кислота и органические соединения, которые, возможно, сыграли роль «семян», падавших на голую землю. Появились сообщения о нахождении в метеоритах объектов, напоминающих примитивные формы жизни, однако доводы в пользу их биологической природы пока не кажутся убедительными для ученых.

1.2.5.  Биохимическая эволюция

Среди астрономов, геологов и биологов принято считать, что возраст Земли составляет примерно 4,5–5 млрд лет.

По мнению многих биологов, в далеком прошлом состояние нашей планеты было мало похоже на нынешнее: по всей вероятности, температура ее поверхности была очень высокой ( градусов по Цельсию). По мере того как Земля остывала, углерод и более тугоплавкие металлы конденсировались и образовывали земную кору; поверхность планеты была, вероятно, голой и неровной, так как на ней в результате вулканической активности, непрерывных подвижек коры и сжатия, вызванного охлаждением, происходило образование складок и разрывов.




Полагают, что в те времена атмосфера была совершенно не такой, как теперь. Легкие газы – водород, гелий, азот, кислород и аргон – уходили из атмосферы, так как гравитационное поле нашей еще недостаточно плотной планеты не могло их удерживать. Однако другие соединения, содержащие (среди прочих) эти элементы должны были удерживаться: к ним относятся вода, аммиак, двуокись углерода и метан. До тех пор, пока температура Земли не упала ниже ста градусов по Цельсию, вся вода, вероятно, находилась в парообразном состоянии. Атмосфера была, по-видимому, «восстановительной», о чем свидетельствует наличие в самых древних породах Земли металлов в восстановленной форме, таких как двухвалентное железо. Более молодые горные породы содержат металлы и в окисленной форме, например, трехвалентное железо. Отсутствие в атмосфере кислорода было, вероятно, условием для возникновения жизни; лабораторные опыты показывают, что, органические вещества (основа живых организмов) гораздо легче создаются в восстановительной среде, чем в атмосфере, богатой кислородом.

В 1923 г. высказал мнение, что атмосфера первичной Земли была не такой, как сейчас. Исходя из теоретических соображений, он полагал, что органические вещества, возможно, углеводороды, могли создаваться в океане из белее простых соединений; энергию для этих реакций синтеза, вероятно, доставляла интенсивная солнечная радиация (главным образом ультрафиолетовая), попадавшая на Землю до того, как образовался озоновый слой, который стал задерживать большую ее часть. По мнению Опарина, разнообразие находившихся в океане простых соединений, площадь поверхности Земли, доступность энергии и масштабы времени позволяют предположить, что в океанах постепенно накопились органические вещества и образовался тот «первичный бульон», в котором могла возникнуть жизнь. Эта идея была не нова: в 1871 г. схожую мысль высказал Дарвин: «Часто говорят, что все необходимые для создания живого организма условия, которые могли когда-то существовать имеются и в настоящее время, но если (ох, какое это большое «если») представить себе, что в каком-то небольшом теплом пруду, содержащем всевозможные аммонийные и фосфорные соли, при наличии света, тепла, электричества и т. п. образовался бы химическим путем белок, готовый претерпеть еще более сложные превращения, то в наши дни такой материал непрерывно пожирался бы или поглощался, чего не могло случиться до того, как появились живые существа».




В 1953 г. Стэнли Миллер в ряде экспериментов моделировал условия, предположительно существовавшие на первобытной Земле. В созданной им установке, снабженной источником энергии (электрические разряды), ему удалось синтезировать многие вещества, имеющие важное биологическое значение, в том числе ряд аминокислот, аденин и простые сахара, такие как рибоза. После этого Орджел в Институте Солка, в сходном эксперименте, синтезировал нуклеотидные цепи длиной в шесть мономерных единиц (простые нуклеиновые кислоты).

Позднее возникло предположение, что в первичной атмосфере в относительно высокой концентрации содержалась двуокись углерода. Недавние эксперименты, проведенные с использованием установки Миллера, в которую, однако, поместили смесь СО2 и Н2О и только следовые количества других газов, дали такие же результаты, какие получил Миллер. Теория Опарина-Холдейна завоевала широкое признание, но она оставляет нерешенными проблемы, связанные с переходом от сложных органических веществ к простым живым организмам. Именно в этом аспекте теория биохимической эволюции предлагает общую схему, приемлемую для большинства современных биологов. Однако они не пришли к единому мнению о деталях этого процесса.

Опарин полагал, что решающая роль в превращениях неживого в живое принадлежала белкам. Благодаря амфотерности белковых молекул, они способны к образованию коллоидных гидрофильных комплексов – притягивают к себе молекулы воды, создающие вокруг них оболочку. Эти комплексы могут обособляться от всей массы воды, в которой они суспензированы (водной фазы), и образовывать своего рода эмульсию. Слияние таких комплексов друг с другом приводит к отделению коллоидов от водной среды – процесс, называемый коацервацией (от лат. – сгусток, куча). Богатые коллоидами коацерваты, возможно, были способны обмениваться с окружающей средой веществами и избирательно накапливать различные соединения, в особенности кристаллоиды. Коллоидный состав данного коацервата, очевидно, зависел от состава среды. Разнообразие состава «бульона» в разных местах вело к различиям в химическом составе коацерватов и поставляло сырье для «биохимического естественного отбора».




Предполагается, что входящие в состав коацерватов вещества вступали в дальнейшие химические реакции; при этом происходило поглощение коацерватами ионов металлов и образование ферментов. На границе между коацерватами и внешней средой выстраивались молекулы липидов (сложные углеводы), что приводило к образованию примитивной клеточной мембраны, обеспечивающей коацерватам стабильность. В результате включения в коацерват предсуществующей молекулы, способности к самовоспроизведению и внутренней перестройке покрытого липидной оболочкой коацервата могла возникнуть примитивная клетка. Увеличение размеров коацерватов и их фрагментация, возможно, вели к образованию идентичных коацерватов, которые могли поглощать больше компонентов среды, так что этот процесс мог продолжаться. Такая продолжительная последовательность событий должна была привести к возникновению примитивного самовоспроизводящегося гетеротрофного организма, питавшегося органическими веществами первичного «бульона».

Хотя эту гипотезу происхождения признают очень многие ученые, астроном Фрэд Хойл недавно высказал мнение, что мысль о возникновении живого в результате описанных выше случайных взаимоотношений молекул «столь же нелепа и неправдоподобна, как утверждение, что ураган, пронесшийся над местной свалкой, может привести к сборке Боинга-747». Самое трудное для этой теории – объяснить появление способности живых систем к самовоспроизведению. Гипотезы по этому вопросу пока малоубедительны.

Существенным недостатком старых гипотез о возникновении жизни на Земле, и в частности гипотезы академика , является то, что они не опираются на современную молекулярную биологию. Впрочем, это вполне естественно, так как механизм передачи наследственных признаков, и в частности роль ДНК, стал в известной степени ясным только сравнительно недавно.




Как произошел качественный скачок от неживого к живому, гипотеза совершенно не объясняет. Только привлечение основных представлений современной молекулярной биологии, а также кибернетики, может помочь решению этой важнейшей, основной проблемы. Некоторые пути ее решения уже намечаются. Важным вопросом является возможность синтеза ДНК в естественных условиях «первобытной» Земли.

Итак, центральной проблемой происхождения жизни на земле является реконструкция эволюции механизма наследственности. Жизнь возникла только тогда, когда начал действовать механизм репликации. Любая сколь угодно сложная комбинация аминокислот и других сложных органических соединений – это еще не живой организм.

В то же время в XX в. получает мощное развитие и хорошее эмпирическое и теоретическое обоснование возрожденная на новом уровне, в новой форме доктрина о спонтанном возникновении жизни из неживой материи, причем существуют многочисленные варианты абиогенеза. Эта химическая концепция происхождения жизни не может не считаться с тем фундаментальным положением, что генезис жизни представляет собой закономерный этап в общем развитии Вселенной. Круг вопросов, связанных с идеей о космическом характере жизни получил серьезное обоснование в трудах и занимает одно из центральных мест в современной науке. В своих «Философских мыслях натуралиста» наш соотечественник подчеркивает, что если в самых различных философских системах вопрос о космической природе жизни ставился и ставится многократно, то сейчас он должен быть поставлен и в науке. И действительно, многие научные дисциплины: космология, астрофизика, космохимия, планетология, биофизика и другие – дают основания для вывода о том, что жизнь представляет собой результат естественной эволюции Вселенной, что живые структуры многочисленными нитями связаны с ближайшим и дальним космосом, что нет необходимости прибегать к помощи сверхъестественного разума в объяснении происхождения жизни.




Главные этапы возникновения и развития жизни, а также приблизительные диапазоны времени этих процессов представлены в таблице 2.

Таблица 2

Основные этапы возникновения и развития жизни

Этап

Время,

млн лет

Формирование Земли с определенными условиями, предшествовашими появлению жизни

4600–3900

Абиогенный синтез органических соединений. Образование протобионтов

3900–2600

Возникновение жизни в виде прокариотических клеток. Появление эукариотических клеток. Появление многоклеточных организмов

2600–600

Появление многоклеточных животных,

имеющих скелет, и всех известных типов животных

600

Появление человека

2,0–1,5

Появление человека современного типа

0,04

Резюме

Вопрос о происхождении жизни всегда интерпретируется на основе определенных концептуальных представлений, но до середины XX в. в арсенале биологии таких концепций не было. В новейшей биологии нет альтернативы молекулярно-динамическому подходу, позволяющему интерпретировать происхождение жизни наиболее содержательным образом. При этом необходимо учитывать также достижения небиологических наук, в том числе физики, космологии, химии, геологии.

Сложность проблемы происхождения жизни состоит в том, что ее нельзя изучать в естественных условиях. В настоящее время не существует таких условий, как несколько миллиардов лет назад при возникновении жизни. Вместе с тем на современном уровне развития науки уже возможен строго научный подход к изучению этой проблемы путем создания в искусственной (лабораторной) обстановке условий, отвечающих соответствующему этапу развития планеты.




Вопросы для самоконтроля

1.  Что отличает живые организмы от тел неживой природы?

2.  Какие теории, касающиеся возникновения жизни на Земле вам известны, в чем их суть?

3.  Изложите гипотезу академиков -Холдейна о происхождении жизни.

4.  Почему невозможно самозарождение жизни, т. е. возникновение ее из неорганической материи, в современных условиях?

2.  ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

Теория эволюции живого всегда привлекала внимание ученых, которые стремились дать ей научное истолкование. Как выяснилось, сделать это отнюдь непросто, нужны особые идеи, концепции, которые удовлетворяли бы критериям научности.

2.1. БОРЬБА МЕТАФИЗИЧЕСКИХ И ЭВОЛЮЦИОННЫХ ВЗГЛЯДОВ ДО ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

Эволюционная идея – как идея исторического развития живой природы и изменяемости видов зародилась очень давно. Во II–I тысячелетиях до н. э. в Китае и Индии существовали учения о возможности превращения одних живых существ в другие, о происхождении человека от обезьян. Мысли о естественном развитии всех живых существ из первичной материи встречаются у философов Древней Греции Гераклита и Аристотеля. Однако между эволюционными преставлениями древних мыслителей и современных ученых сходство чисто внешнее. Взгляды древних мыслителей имели характер догадок, без строгого научного обоснования фактами. Древние цивилизации в Европе сменила мрачная эпоха Средневековья. Преобладающей стала идея неизменности всего живого на Земле.

Эволюционные представления оформились в виде учения лишь с возникновением в философии материалистического мировоззрения. Господствовавшее до того идеалистическое мировоззрение провозглашало творцом всей природы Бога. А согласно материалистическому учению, первоначально возникла неживая, а затем живая природа и в ходе ее длительного развития появились высокоразвитые существа. Их никто не создавал, они – следствие эволюционных преобразований живой материи, вершиной которой стал человек.




Рассматривая природу с идеалистических позиций, ученые считали ее раз и навсегда созданной Богом, неизменной, отвечающей цели своего существования, т. е. целесообразной. Такое направление в науке называется метафизическим. Из представителей данного направления следует отметить К. Линнея (XVIII в.), наиболее прогрессивного ученого, работы которого – «Система природы», «Философия ботаники» и система классификации – не только сыграли огромную роль для своего времени, но и послужили фундаментом для новых исследований живой природы.

С накоплением научной информации меняются взгляды в философии – формируется материалистическое учение; в биологии появляются первые представления об эволюции, содержавшиеся уже в поздних работах К. Линнея, а затем эволюционное учение Ж.-Б. Ламарка (XVIII-XIX вв.).

В России еще в XVIII в. складывались эволюционные представления, которые нашли отражения в трудах и . В XIX веке исследованиями зародышевого развития животных большой вклад в науку внес ; разработанные им закономерности были отмечены Ч. Дарвином и названы «законом зародышевого сходства». Зоолог обосновал положение о взаимосвязях организма и внешней среды. Проанализировав значение наследственности и изменчивости, как условий для приспособления видов к окружающей среде, он пришел к выводу, что это процесс постепенный, эволюционный. В классическом труде «Письма об изучении природы» утверждается, что материя никем не сотворена и не уничтожаема, а все ее формы и свойства – продукт ее развития.




2.1.1. Вклад в науку К. Линнея (1707–1778 гг.)

- открыл около 1,5 тыс. видов растений;

- описал около 10 тыс. видов растений и около 4,5 тыс. видов животных;

- разработал короткие и четкие определения каждой группы организмов, что значительно облегчало их описание;

- ввел в науку латынь и удобную бинарную (двойную) номенклатуру вместо употреблявшихся ранее громоздких полиноминальных (т. е. состоящих из многих слов) названий; эта номенклатура употребляется в наше время («Система природы», 1735);

- разработал принципы построения классификации живой природы («Философия ботаники»). На этих принципах он построил новую научную систему живой природы, которая включала в себя всех известных в то время животных и все растения и была самой совершенной для того времени;

- дал определение понятия «вид».

Потребность в упорядочении быстро накапливающихся знаний привела к необходимости систематизировать их. Создаются практические зависимости от их пользы для человека или приносимого ими вреда.

На протяжении XVI-XVIII вв. продолжалась работа по описанию животных и растений, по их систематизации (классификации). Выдающийся шведский естествоиспытатель К. Линней внес большой вклад в создание системы природы в XVIII в. За единицу классификации он принял вид – совокупность особей, сходных по строению. К. Линней описал более 8 тыс. видов растений, установил единообразную терминологию и порядок описания видов. Он объединил по строению цветка сходные виды в роды, сходные роды – в отряды, а отряды – в классы. Таким образом, в основу своей классификации он положил принцип иерархичности (т. е. соподчиненности) таксонов (греч. taxis – расположение в порядке). Это был чрезвычайно важный шаг на пути к установлению естественной системы. К. Линней закрепил использование в науке бинарной (двойной) номенклатуры для обозначения видов. С тех пор каждый вид называется двумя словами: первое слово означает род и является общим для всех входящих в него видов, второе слово – собственно видовое название.




С развитием науки в систему были введены некоторые дополнительные категории: семейство, подкласс и другие категории, а высшим таксоном стал тип. Но принцип построения систем, созданный К. Линнеем, остался неизменным.

К. Линней создал самую совершенную для того времени систему органического мира, включив в нее всех известных тогда животных и растений. Он во многих случаях правильно объединил виды организмов по сходству строения. Однако выбор классификации одного признака привел К. Линнея к ряду ошибок. Например, по сходству в строении клюва курица и страус попали в один отряд, тогда как по совокупности признаков они принадлежат к разным подклассам птиц (килегрудных и безкилевых). Система К. Линнея была искусственной, так как не отражала родства и сходства растений и животных по совокупности существенных черт строения, не указывала единство происхождения живых организмов. К. Линней сознавал искусственность своей системы и указывал на необходимость разработки естественной системы природы. Он писал: «Искусственная система служит только до тех пор, пока не найдена естественная».

По своему мировоззрению К. Линней был метафизиком и креационистом. Согласно метафизическим представлениям, природа является чем-то застывшим, не изменяющимся во времени. Во времена господства религиозных представлений ученые полагали, что виды организмов созданы независимо друг от друга Творцом и неизменны. «Видов столько, – отмечал К. Линней, – сколько различных форм создал в начале мира Всемогущий». Вот почему поиски естественной природы означали для биологов попытки проникновения в план творения, которым руководствовался Бог, создавая все живое на земле. Представления о создании неживого и живого мира Богом и о неизменности видов получили название креационизма (лат. сreation – создание, творение). На основе креационизма ученые рассматривали и вопрос о целесообразности строения живых организмов. Совершенство строения видов, взаимное соответствие внутренних органов, приспособленность к условиям существования объяснялись мудростью Творца.




2.1.2. Вклад в науку Ж.-Б. Ламарка ( гг.)

- Ж.-Б. Ламарк ввел термины «биология» (1802), «зоология беспозвоночных» (1794) и определил их содержание;

- заложил основы систематики беспозвоночных;

- провел обширные исследования в области ботаники, зоологии, систематики, палеонтологии, гидрогеологии, минералогии, метеорологии, психологии;

- разработал основные принципы классификации растений и животных в виде родословного дерева от простейших до человека;

- создал первую эволюционную теорию. Его главный научный труд – двухтомная «Философия зоологии» (1809) – наиболее крупное теоретическое обобщение в биологии начала XIX в., в котором с материалистических позиций обосновывается идея постепенного развития во времени живой природы под действием естественных причин и разрабатываются основы естественной системы животных;

Несмотря на господство взглядов о неизменности живой природы в биологи продолжали накапливать фактический материал, который противоречил эти представлениям. Открытие микроскопа в XVII в. и его применение в биологических исследованиях значительно расширили кругозор ученых. Оформилась как наука эмбриология, возникла палеонтология.

Ученым, создавшим первую эволюционную теорию, был выдающийся французский естествоиспытатель Ж.-Б. Ламарк. Своими трудами он внес огромный вклад в биологию. (Сам термин «биология» принадлежит ему.) Занимаясь систематикой животных, ученый обратил внимание на сходство существенных черт строения у животных, не относящихся к одному виду. На основе сходства Ж.-Б. Ламарк выделил 10 классов беспозвоночных вместо двух классов у К. Линнея (насекомые и черви). Среди них такие группы, как ракообразные, паукообразные, насекомые, сохранились до наших дней, другие группы – моллюски, кольчатые – возведены в ранг типа.




Можно сказать, что Ж.-Б. Ламарк заложил основы естественной систематики. Он же впервые поставил вопрос о причинах сходства и различий у животных. «Мог ли я рассматривать <…> ряд животных от самых совершенных из них до несовершеннейших, – писал Ж.-Б. Ламарк, – и не попытаться установить, от чего может зависеть этот столь замечательный факт? Не должен ли был я предположить, что природа последовательно создавала различные тела, восходя от простейшего к наиболее сложному?» Впервые со времени Лукреция ученый уверенно заявил, что не Бог создавал организмы разной степени сложности, а природа на основе естественных законов. Другими словами, Ж.-Б. Ламарк пришел к эволюционной идее – идее исторического развития органического мира.

Величайшая заслуга Ж.-Б. Ламарка заключается в том, что эволюционная идея у него была тщательно разработана, подкреплена многочисленными фактами и выводами, вот почему ее называют теорией. В основе ее лежит стройное представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному и о роли внешней среды в преобразовании организмов.

В своем основном труде «Философия зоологии», опубликованном в 1809 г., Ж.-Б. Ламарк приводит многочисленные доказательства изменяемости видов. Изменения строения живых организмов и образования новых видов происходят, по Ж.-Б. Ламарку, крайне медленно и потому незаметны. Важную роль в возникновении новых видов в историческом прошлом он отводит постепенным переменам гидрогеологического режима на поверхности Земли и климатических условий. Таким образом, в анализ биологических явлений ученый включил два важных фактора: фактор времени и условия внешней среды. Это было принципиально новым по сравнению с механистическими представлениями сторонников неизменности видов.




Ж.-Б. Ламарк считал, что в основе образования новых видов лежат два механизма: во-первых, стремление организмов к самосовершенствованию, заложенное Творцом, и, во-вторых, прямое влияние внешней среды на развитие признаков в результате упражнения органов. Эти взгляды Ж.-Б. Ламарка на механизмы эволюции оказались ошибочными. Но огромная заслуга его в том, что он ввел принцип историзма как условие понимания биологических явлений и выдвинул в качестве главной причины изменяемости видов условия внешней среды.

Эволюционная теория Ж.-Б. Ламарка не получила признания современников. Доказательства причин изменяемости видов не были достаточно убедительными. Отводя решающую роль в эволюции прямому влиянию внешней среды, упражнению и неупражнению органов и наследованию приобретенных признаков, Ж.-Б. Ламарк не мог объяснить возникновения ряда приспособлений. Так, окраска скорлупы птичьих яиц носит явно приспособительный характер, но объяснить этот факт с позиций теории Ж.-Б. Ламарка невозможно.

2.1.3. Развитие эволюционных представлений

Хотя представления о неизменности видов окончательно не были поколеблены, их сторонникам становилось все труднее объяснять новые факты, открываемые биологами.

В первой половине XIX в. были достигнуты значительные успехи в сравнительной анатомии и палеонтологии. Большие заслуги в развитии этих областей биологии принадлежат французскому ученому Ж. Кювье. Исследуя строение органов позвоночных животных, он установил, что все органы животного представляют части одной целостной системы. Вследствие этого строение каждого органа закономерно соотносится со строением всех других, ни одна часть тела не может изменяться без соответствующего изменения других частей. Это означает, что в строении каждой части тела можно найти отражение принципов строения всего организма. Соответствие строения органов животных друг другу Ж. Кювье назвал принципом корреляций (соотносительности). Руководствуясь принципом корреляций, Ж. Кювье успешно изучал кости вымерших животных и восстанавливал их облик.




Палеонтологические данные неопровержимо свидетельствовали о смене видов животных на Земле. Ненаучность ссылок на библейский потоп стала очевидной, когда была установлена разная степень древности вымерших животных. Основываясь на палеонтологических данных, Ж. Кювье выдвинул теорию катастроф. Согласно этой теории, причиной вымирания были периодически происходившие крупные геологические катастрофы, уничтожавшие на больших территориях животных и растительность. Потом эти территории заселялись видами, проникавшими из соседних областей. Последователи и ученики Ж. Кювье, развивая его учение утверждали, что катастрофы охватывали весь земной шар, после каждой катастрофы следовал новый акт творения.

Теория катастроф получила широкое распространение. Однако были ученые, сомневавшиеся в этой теории. К числу таких ученых относились русские биологи и . Экологические исследования и изучение географической изменчивости видов привели их к мысли о возможности родства между видами и происхождении одного вида от другого. Труды высоко оценивал сам Дарвин.

Вопросы для самоконтроля

1.  Чем характеризуется додарвиновский период в биологии?

2.  Каковы отличия эволюционных взглядов от метафизических?

3.  Чем можно объяснить господство метафизических взглядов в данный период?

4.  Какой вклад внес К. Линней в ботанику и зоологию?

5.  В чем сущность эволюционной теории Ж.-Б. Ламарка?

6.  Почему попытки ученых рассматривать природу в ее развитии, проникнуть в прошлое Земли имели принципиальное значение?

2.2. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

Предпосылки теории эволюции Ч. Дарвина, сложившиеся в первой половине XIX в., имели социальный и естественно-научный характер (табл.3).

Таблица 3

Предпосылки возникновения теории Ч. Дарвина

Область науки (или направление биологии)

Научный труд или теория,

автор

Вклад в формирование эволюционных взглядов

1. Научные предпосылки

Космогония

И. Кант

(1724–1804)

«Всеобщая естественная история и теория неба»

Идея о происхождении космических тел естественным путем (а не в результате Божественного творения) и возможности их эволюции

П. Лаплас

(1749–1827)

Идея развития во времени Земли и всей солнечной системы

Геология

Ч. Лайель

«Основы геологии», 1830

Геологическая эволюция поверхности Земли непрерывна и продолжается в настоящее время. Она происходит постоянно под действием повседневных факторов – ветра, дождя, колебаний температуры, морского прибоя, жизнедеятельности растений и животных

Химия

Ф. Веллер – впервые осуществил синтез органических веществ, 1824

Показал, что образование органических веществ происходит без участия особой «жизненной силы»

Й. Берцелиус

(1779–1848)

Показал общность элементного состава живой и неживой природы

Идея о единстве всей природы

Морфология

Трансформизм

XVIII в. – Д. Дидро, Ж. Ламетри,

П. Гольбах,

Ж. Бюффон

Изменяемость форм растений и животных под влиянием естественных причин

Гёте

(1749–1832),

А. Декондойля

(),

В. Гофмейстера

(1824–1877)

Единство плана строения растений

Систематика

К. Линней

«Система природы», 1735

Классификация растений и животных. Бинарная номенклатура. Определение вида. Идея иерархичности (соподчиненности) таксонов

Ж.-Б. Ламарк

«Философия зоологии», 1809

Первое эволюционное учение. Доказательство факта прогрессивной эволюции, разработка классификации животных, построенной на принципе родственности организмов, а не только их сходства

Первая половина XIX в. Результаты исследований

О. Декандойля,

П. Латрейля, , и. др.

Разнообразие видов в пределах более крупных таксонов трактовалось данными учеными как результат изменчивости этих видов. Поэтому их исследования дали материал для обоснования мысли об общности происхождения живых существ на основании сходства строения

Палеонтология

Теория катастроф, Ж. Кювье ()

Показана последовательная смена форм животных на земле: нарастание сходства строения вымерших животных с современными по мере приближения к более поздним геологическим напластованиям; усложнение организации животных во времени

Сравнительная анатомия

Принцип корреляций, Ж. Кювье

Соответствие строения органов животных друг другу. (Каждая часть тела отражает принципы строения всего организма. Ни одна часть тела не может измениться без соответствующего изменения других частей.)

Теория типов,

Ж. Кювье

Сходство строения животных в пределах типа объективно указывало на их возможное родство и общее происхождение

Э. Жю Сент-Илер

() Положение о «едином плане строения всех животных»

Сходство строения органов, выполняющих одинаковые функции, и сохранение основных черт строения при изменении функции органа. Понятие гомологичных органов

Цитология

М. Шлейден,

Т. Шванн, Клеточная теория, 1839

Идея общности строения всех организмов, поскольку основой их строения является единообразный структурный элемент – клетка

Эмбриология

Идея развития – впервые (1759) привел данные о постепенном формировании органов в ходе зародышевого развития (в определенном порядке)

()

«Закон парралелизма»

Впервые сформулировал положение о том, что «взрослые формы низших животных подобны зародышам высших животных»

Открытие зародышевых листков и универсальности их закладки (1818)

Показал сходное течение развития зародышей животных различных систематических групп

Закон зародышевого сходства

(«История развития животных»,

)

Показал, что развитие всех организмов начинается с яйцеклетки. При этом наблюдаются следующие закономерности, общие для всех позвоночных: на ранних этапах развития обнаруживается поразительное сходство в строении зародышей животных, относящихся к разным классам (при этом эмбрион высшей формы похож не на взрослую животную форму, а на ее эмбрион); у зародышей каждой большой группы животных общие признаки образуются раньше, чем специальные; в процессе эмбрионального развития происходит расхождение признаков от более общих к специальным

Биогеография и экология

Исследования

А. Гумбольда

(),

Показали зависимость географического распространения организмов от условий их существования; взаимосвязь организмов с окружающей средой

()

Предположение о том, что образование новых видов – приспособительный (адаптивный) процесс

2. Социально-экономические предпосылки

Сельское хозяйство

Выведение огромного количества пород животных и сортов растений

Было показано, что путем отбора можно создавать новые формы организмов. Это явилось наглядным опровержением представлений о неизменности видов

Политэкономия

А. Смит () учение о «свободной конкуренции»

Устранение неприспособленных в процессе свободной конкуренции

Т. Мальтус () «Опыт о законе народонаселения»

Ограничение роста численности группы организмов (нарастающей в геометрической прогрессии) нехваткой ресурсов для ее существования (нарастающих в математической прогрессии). (Именно Т. Мальтусу принадлежит выражение «борьба за существование».)

В Англии в этот период наблюдались расцвет буржуазной культуры, мощное развитие промышленности и сельского хозяйства. Больших успехов достигли селекционеры. Географические открытия дали возможность европейским биологам познакомиться с исключительным разнообразием живых форм. Клеточная теория Т. Шванна и М. Шлейдена показала единство строения и происхождения растений и животных.

Большое значение для поворота научной мысли к эволюционной идее в биологии имели также достижения других наук. Э. Кант полагал, что Земля существует сотни миллионов лет. Расширение временных границ существования Земли позволило думать, что даже при очень малой скорости эволюционный процесс мог дать наблюдаемое разнообразие жизни. Таким образом, идеи изменяемости природы и, в частности, эволюции живого к середине XIX в. уже прочно укоренились в научном сознании и сформировались в ряд научных теорий. Поэтому Дарвину принадлежит отнюдь не честь открытия эволюции или создание учения о виде, а честь материалистического объяснения механизмов эволюции вообще и видообразования в частности.

Чарльз Дарвин (), совершив в гг. кругосветное путешествие, собрал богатый материал, объективно подтвердивший изменяемость и эволюцию видов во времени. Он обнаружил значительное сходство ископаемых представителей фауны Южной Америки с современными ленивцами и броненосцами. Предположения о повторяемости актов творения казались ему маловероятными. Более правдоподобной была мысль о том, что современные представители этих групп являются видоизмененными потомками ископаемых форм. При изучении островных фаун Ч. Дарвин обратил внимание на их своеобразие и в то же время сходство с обитателями ближайших материков. Почему фауна двух различных архипелагов Зеленого мыса и Галапагосских островов во многом различается и в то же время сильно походит на фауну прилежащих материков Африки и Южной Америки? Действительно, если бы животные были созданы для жизни на островах, то естественно было бы ожидать большего сходства между островными. Ч. Дарвин предположил, что островная фауна своим происхождением связана с материковой, но далее изменялась соответственно условиям на отдельных островах.

Многочисленные сведения, собранные во время путешествия, знакомство с трудами Ч. Лайеля, результаты собственных опытов по ботанике («Опыление орхидей», «Лазящие растения», «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире») и селекции животных («Изменчивость прирученных животных и возделываемых растений») составили ту основу, на которой Ч. Дарвин создал свою теорию эволюции.

Главные положения этой теории изложены Ч. Дарвиным в труде «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствующих пород в борьбе за жизнь» (1859).

2.2.1. Основные положения эволюционного учения

Чарльза Дарвина

1.  Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда и никем не были созданы.

2.  Возникнув естественным путем, виды медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3.  Факторами создания сортов и пород являются наследственная изменчивость и искусственный отбор.

4.  Понимание происхождения культурных форм дает ключ к объяснению происхождения видов. Наследственная изменчивость, на основе которой ведется искусственный отбор, проявляется и в природе. Причинами, аналогичными творчеству человека, ведущего искусственный отбор, в природе являются борьба за существование и естественный отбор.

5.  Борьба за существование – сложные и многообразные отношения организмов между собой и с условиями внешней среды. Неизбежность борьбы за существование вытекает из противоречия между способностью организмов к неограниченному размножению и ограниченностью жизненных ресурсов.

6.  Следствием борьбы за существование является естественный отбор – выживание наиболее приспособленных особей. Естественный отбор сохраняет особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями и устраняет особей, не имеющих этих изменений. В результате особи, обладающие полезными наследственными изменениями, оставляют плодовитое потомство, и их численность возрастает.

7.  Из поколения в поколение в результате взаимосвязанного действия наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора виды изменяются в направлении все большей приспособленности к условиям среды обитания. Приспособленность организмов не абсолютна, она носит относительный характер.

8.  Естественный отбор вызывает расхождение (дивергенцию) признаков внутри вида и может привести к видообразованию. Образование новых видов обусловливает многообразие живого.

9.  Способность организмов выживать в борьбе за существование не обязательно связана с более высокой организацией, поэтому наряду с высокоорганизованными формами жизни существуют и низкоорганизованные.

Было бы неправильно думать, что созданная Чарльзом Дарвином теория эволюции более чем за 125 лет своего существования не претерпела изменений. Современное эволюционное учение вобрало в себя выдающиеся достижения палеонтологии, эмбриологии, генетики, экологии, молекулярной биологии, о которых Дарвину не было известно, он сам видел затруднения и «узкие» места своей теории. Вместе с тем именно Дарвин впервые правильно решил вопрос о главных движущих силах эволюции. Представления Чарльза Дарвина в этой области составили основу современной теории эволюции.

Сам ученый не случайно назвал главный труд по теории эволюции «Происхождение видов...», подчеркивая этим, что результатом эволюционного процесса является видообразование.

Вид – реально существующая в природе группа особей, характеризующихся определенной территорией расселения, или ареалом, сходством строения, физиологии и образа жизни, способных скрещиваться между собой с оставлением плодовитого потомства. Все характеристики, по которым оценивают принадлежность организмов к определенному виду, называют критериями вида. Таким образом, различают соответственно географический, морфологический, физиологический, экологический и генетический критерии вида. Если пытаться идентифицировать видовую принадлежность по одному из критериев, то неизбежны затруднения, так как ни один из них, кроме генетического, не является абсолютным. Известны разные виды, заселяющие один и тот же ареал, и, наоборот, территориально разобщенные группы одного вида, на определенном отрезке времени не потерявшие способности скрещиваться. Встречаются виды-двойники, морфологически почти неразличимые и заселяющие один и тот же ареал, но генетически разобщенные в силу экологической, физиологической или этологической (поведенческой) изоляции. Таким образом, важнейшим объективным критерием вида является генетический, т. е. способность скрещиваться и оставлять плодовитое потомство. Скрещивание объединяет особей вида. Благодаря скрещиванию в пределах вида из поколения в поколение воспроизводятся организмы, сходные по морфологическим и другим признакам. Вследствие ограничения размножения пределами вида именно в составе вида каждый организм рождается, достигает зрелости, воспроизводит потомство. Это означает, что виды представляют собой группировки, реально существующие в природе.

Важное место в эволюционном процессе Чарльз Дарвин придавал изменчивости. Он обратил внимание на то, что у домашних животных появляются бесконечно разнообразные незначительные особенности, которыми потомки отличаются друг от друга и от родителей. Иногда у потомков обнаруживаются резко выраженные изменения и уродства. Между первыми и вторыми невозможно провести резкую грань, так как эти изменения в одинаковой мере имеют неопределенный, непредсказуемый характер. Еще одна их особенность – способность передаваться по наследству. Дарвин писал: «Всякий, конечно, слыхал о случаях альбинизма, колючей кожи, волосатости и т. д., проявляющихся у нескольких представителей одной и той же семьи. Если странные и редкие уклонения в строении действительно наследуются, то должно допустить, что и менее странные и более обыкновенные уклонения наследственны. Самое верное, пожалуй, считать наследование каждого признака правилом, а ненаследование его – исключением». Согласно современной генетической терминологии, это мутационная и комбинативная изменчивость. Как в селекции домашних животных и культурных растений, так и в эволюции диких животных и растений Дарвин придавал наибольшее значение именно этой, по его определению, неопределенной изменчивости.

Интересно также описание им коррелятивной изменчивости. Животноводами замечена изменчивость, которую можно назвать коррелятивной. Некоторые примеры корреляции удивительно странны: так, белые кошки с голубыми глазами обыкновенно глухи, причем эта особенность свойственна только кошкам. У бесшерстных собак зубы остаются не вполне развитыми; животные с длинной шерстью отличаются длинными рогами; голуби с короткими клювами имеют маленькие, а голуби с длинными – клювами большие ноги. Таким образом, человек, отбирая и накапливая какую-нибудь особенность строения, почти наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции». В настоящее время подобная изменчивость объясняется множественным действием генов.

Дарвин описал также изменчивость, наблюдаемую одновременно у группы животных в результате непосредственного действия определенных условий, и назвал ее определенной. Например, рост и масса тела варьируют в зависимости от количества пищи, толщина кожи и густота шерсти – от климата. Значение этой изменчивости для эволюции не так велико, как неопределенной. Однако, обеспечивая в рамках нормы реакции возможность индивидуального приспособления организмов, он способствует выживанию и размножению, а значит, и передаче определенного набора генов следующему поколению.

Чарльз Дарвин обратил внимание на то, что в естественном состоянии почти каждое взрослое растение ежегодно приносит семена, а взрослые животные почти все ежегодно спариваются. Отсюда он заключил, что растения и животные размножаются в геометрической прогрессии. Потомство одной пары любого вида организмов очень скоро заняло всю Землю, если бы не было их истребления в каком-нибудь возрасте жизни. Известны поразительные случаи быстрого размножения некоторых животных в природе при благоприятных для них условиях. Однако, как правило, обычна гибель значительного большинства потомков и выживание в среднем одной пары из них. Ч. Дарвин показал, что интенсивное размножение неизбежно приводит к борьбе за существование.

Термин «борьба за существование» он понимал в широком метафорическом смысле, подразумевая зависимость существования организма от других организмов и факторов неживой роды. Дарвин привел множество примеров взаимодействия между организмами, от которого зависит численность вида. Так организмы разных видов могут быть связаны пищевой цепью. Куропаток, тетеревов и зайцев истребляют мелкие хищники. Некоторые виды клевера опыляют шмели. Дарвин справедливо отмечал, что если бы шмели вымерли, то красный клевер был бы очень редок или исчез. В свою очередь, число шмелей зависит от численности полевых мышей, истребляющих их соты и гнезда, а число мышей зависит от количества кошек. Таким образом, выстраивается целая цепь организмов разных видов, от которых зависит произрастание клевера. Чарльз Дарвин считал, конкуренция за пищу, место обитания наиболее остра между особями одного вида или близкородственных видов, и называл это внутривидовой борьбой. Вместе с тем в природе происходит и межвидовая борьба. Так как пищевые и другие ресурсы ограничены, то один вид своей лучшей приспособленностью нередко способствует исчезновению с территории другого вида. В Шотландии, например, дрозд деряба вызвал уменьшение численности певчего дрозда, азиатский таракан прусак повсеместно вытесняет своего крупного сородича черного таракана.

В борьбе за существование выявляются организмы, отличающиеся лучшей приспособленностью к жизни в определенных условиях обитания. Именно они получают возможность размножаться и оставляют потомство, наследующее их полезные свойства. Организмы, характеризующиеся малой приспособленностью, в процессе борьбы за существование выбраковываются и погибают. Таким образом, в природе происходит естественный отбор.

Естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленных, Ч. Дарвин назвал сохранение организмов с благоприятными индивидуальными свойствами и вымирание организмов с вредными свойствами. Естественный отбор действует на организм в любом возрасте – от зиготы до взрослого состояния. Дарвин справедливо отмечал, что какие-либо резкие отклонения в строении организма редко сохраняются в последующих поколениях. Они устраняются естественным отбором и утрачиваются. Он считал, что естественный отбор действует в благоприятном направлении путем сохранения и накопления в ряду поколений малых наследственных изменений, каждое из которых выгодно для организма.

Помимо изменчивости, наследственности, борьбы за существование, естественного отбора Чарльз Дарвин придавал важное значение изоляции в процессе эволюции. Он считал, что на ограниченной территории при однородных условиях естественный отбор изменяет особи вида в одном определенном направлении. Если ареал расселения вида обширен, то организмы попадают в разнообразные условия, стимулирующие изменчивость в разных направлениях. В случае изоляции групп организмов, изменяющихся в разных направлениях, они на протяжении многих поколений могут стать настолько несхожими, что образуют два самостоятельных вида. Таким образом, согласно Дарвину, процесс видообразования происходит путем дивергенции, т. е. расхождения признаков.

Принцип дивергенции подразумевает нарастание в ряду поколений вначале едва заметных различий между группами родственных организ­мов. Чем больше живые существа различаются по строению, привычкам, образу жизни, тем большее число их групп может просуществовать на данной площади, при этом промежуточные по строению формы погибают с течением времени. Чарльз Дарвин обратил внимание на существование в Северной Америке двух разновидностей волков: с обликом изящной борзой, преследующей оленей, и более грузной с относительно короткими ногами, чаще нападающей на овец. В дальнейшем углубление различий в строении и образе жизни этих разновидностей может привести к гибели особей, обладающих промежуточными чертами, и образованию двух новых видов.

Действием естественного отбора Дарвин объяснил целесообразность строения и поведения животных организмов по отношению к тем условиям, в которых они обитают на протяжении многих поколений. Вызывает изумление, например, строение ротового аппарата пчел, длина и кривизна хоботка которых оптимальны для добывания нектара из цветов. С другой стороны, у растений, опыляемых этими пчелами, существует специальный орган – нектарник для привлечения насекомых. Объясняя смысл биологической целесообразности, Дарвин писал: «Когда мы замечаем, что насекомые, питающиеся листьями, – зеленого цвета, а питающиеся корой – пятнисто-серые, что альпийская куропатка зимой белая, а красный тетерев окрашен под цвет вереска, мы должны допустить, что эти окраски приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей». Такая окраска называется покровительственной.

В то же время Чарльз Дарвин понимал относительность целесообразности тех же признаков при изменении условий. Примером может служить индустриальный меланизм бабочек березовых пядениц. Так, в районах Англии, в которых бурно развивалась промышленность во второй половине прошлого столетия, вместо бабочек, имевших светлую окраску, преобладающей формой стали темные бабочки. Объяснение такой смены заключается в том, что раньше светлые бабочки, находясь на стволах деревьев, покрытых лишайником, не были заметны для питающихся ими птиц. Загрязнение воздуха промышленными отходами привело к гибели лишайников, вследствие чего стволы деревьев стали темными и бабочки с темной окраской получили преимущество перед светлыми в борьбе за существование. В любой популяции обычно имеются особи и светлой, и темной окраски, только в разных количественных соотношениях. Изменение условий в пользу одних обусловливает увеличение их численности. Светлая окраска перестала быть целесообразной в новых условиях. Относительный характер целесообразности хорошо согласуется с тем, что в природе действует естественный отбор.

Теория эволюции видов путем естественного отбора дает естественно-научное, материалистическое объяснение многообразия живых форм органического мира. Ж.-Б. Ламарк в соответствии с принципом градации объяснял многообразие организмов повторными актами творения простейших живых форм, которые затем усложнялись в силу присущей им тенденции к самосовершенствованию. Согласно взглядам ученого, естественный отбор в равной мере объясняет как усложнение организмов, т. е. прогрессивный характер эволюции, так и сохранение их в течение очень длительного времени на одном и том же уровне организации, а также упрощение строения в соответствующих условиях, т. е. регрессивную эволюцию. Все определяется условиями обитания организмов. Сложные, меняющиеся условия стимулируют эволюцию видов, обладающих более совершенными приспособлениями и функциями. Если группы организмов долгое время обитают в относительно мягких условиях, вне жесткой конкуренции, то они существуют, не изменяя уровня организации. Об этом свидетельствует широкое распространение среди современной фауны и флоры значительного количества древних, относительно низко организованных форм, таких, например, как ланцетник.

Теория эволюции Чарльза Дарвина имеет огромное, непреходящее значение для биологии и заключается в следующем: Дарвин опроверг метафизические представления о постоянстве видов и многочисленные убедительные доказательства эволюции органического мира. Им было предложено материалистическое, естественно-научное объяснение эволюционного процесса. Ч. Дарвин указал на движущие силы эволюции, такие, как наследственная изменчивость, борьба за существование, изоляция, естественный отбор. Он объяснил возникновение и относительный xaрактер целесообразности, раскрыл механизм видообразования и причины многообразия организмов.

В 1859 г. в книге Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора...» впервые была сформулирована истинно научная теория эволюции. Суть ее заключается в том, что благодаря борьбе за существование, путем естественного отбора на основе наследуемых изменений получают преимущество и оставляют потомство наиболее приспособленные организмы. Выгодные в определенных условиях признаки наследуются, создавая приспособленность к этим условиям. В разных условиях преимущество получают организмы с разными признаками, что приводит к образованию новых видов путем дивергенции и к многообразию видов.

Значение трудов Чарльза Дарвина заключается в доказательстве и естественно-историческом объяснении процесса эволюции.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие научные и социальные предпосылки предшествовали созданию обоснованной теории Дарвина?

2.  Чем характеризуется биологический вид? Как понимать его реальность?

3.  Какие положения составляют основу учения Дарвина об эволюции?

4.  Какие виды изменчивости различал Дарвин? Как мы их оцениваем сейчас?

5.  Что Дарвин имел в виду под понятием «борьба за существование»? Какие ее виды имеют наибольшее значение для видообразования и почему?

6.  Как Чарльз Дарвин определял и оценивал естественный отбор?

7.  Что такое дивергенция в эволюционном процессе? Почему она
возникает и в чем ее значение?

8.  Как Дарвин объяснил биологическую целесообразность и ее относительный характер? Подтвердите примерами.

9.  Как теория Дарвина объясняет многообразие органического мира?

10. В чем значение теории эволюции Чарльза Дарвина?

2.3.  СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ

Со времен Чарльза Дарвина значительного развития достигли многие классические направления биологии. Более того, возникли новые важные отрасли науки о жизни. В развитии теории эволюции особое место заняли генетика, сравнительная анатомия, палеонтология, эмбриология, экология, а в последние десятилетия – молекулярная биология. Вместе с тем можно отметить, что современная теория эволюции возникла на основе теории Дарвина, как бы вобрав в себя и развив основные ее положения в соответствии с новыми знаниями. В некоторых вопросах она, однако, отличается от дарвиновской. Современную теорию эволюции нередко называют синтетической, имея в виду, что она питается достижениями различных отраслей биологии (особенно генетики).

Выдающийся вклад в разработку современных эволюционных представлений внесли работы зарубежных и отечественных исследователей: Дж. Хаксли, Э. Майра, Т. Моргана, Д. Харди, , , , , , , -Ресовского, .

Наиболее важные достижения современной эволюционной теории связаны с тем, что в настоящее время известны механизмы наследственности и изменчивости организмов, установлены внутренняя организация и разнородность биологического вида, изучена его сложная популяционная структура. Получила дальнейшее развитие теория естественного отбора, иначе представляются механизмы эволюционного процесса, установлен ряд общих правил исторического развития групп организмов.

2.3.1. Понятие о микроэволюции,

популяционная структура вида

Микроэволюцией называют совокупность процессов, которые происходят в популяциях организмов и приводят к образованию новых видов.

Популяция – это группа особей одного вида, в течение большого числа поколений населяющая определенный ареал, имеющая достаточно высокую степень свободы скрещиваний, в той или иной степени изолированная от других популяций вида. Свобода скрещиваний означает, что внутри популяции каждый взрослый организм одного пола имеет равную вероятность образовать брачную пару с любым взрослым организмом противоположного пола. Вероятность скрещивания представителей разных популяций обычно значительно ниже и не имеет случайного характера.

Популяции по отношению к «своему» виду представляют группы особей, потенциально способные к скрещиванию, но и в реальной обстановке изолированные друг от друга в продолжение нескольких поколений. Изоляция возникает в силу неоднородности условий на обширном ареале расселения вида, отдельные популяции под действием естественного отбора приспосабливаются к конкретным, более однородным условиям и приобретают некоторые отличия от соседних групп. В результате в пределах ареала вида образуется сложная совокупность групп организмов.

Каждая популяция имеет отличительные характеристики, ареал, количественный, возрастной и половой состав и, главное, свой уникальный генофонд. Генофондом называют совокупность всех генов (аллелей) организмов данной популяции. Общность генофонда создается благодаря тому, что большинство скрещиваний между организмами одного вида происходит внутри отдельных популяций. Следовательно, не генофонд вида в целом, а генофонды популяций дают наследственный потенциал для развития потомства. При этом в силу относительно случайных скрещиваний в пределах популяции аллели в генотипах потомков комбинируются всевозможным образом.

Как видно из примера на рисунке 2, у разных популяций соболя на территории Евразии вследствие различного направления естественного отбора, генофонды отличаются набором и количественным соотношением аллелей (А, а). Стойкие, происходящие на протяжении нескольких поколений изменения генофонда популяции в одном и том же направлении называются элементарным эволюционным явлением.


- граница ареала вида - граница ареала популяций

Рис. 1. Распространение соболя в Евразии (1931 г.)

Дальнейшее нарастание различий может привести к образованию разновидностей, а затем и видов с невозможностью скрещивания, т. е. их полной генетической изоляцией. Популяции, находящиеся на периферии ареала вида или выходящие за его пределы во время подъема численности вида, имеют больше возможностей основать новый вид. В то же время популяции в пределах ареала вида на протяжении многих поколений, попеременно обособляясь и сливаясь друг с другом, придают всякому эволюционному стволу своеобразный «сетчатый» вид и устойчивость (рис. 2).

 

Примечание: А – исходный вид; Б – момент незавершенного разделения видов; В – два новых вида.

Рис. 2 Видообразование (схема)

2.3.2. Факторы эволюции

Факторы, которые способствуют изменению генофонда популяции, называются элементарными эволюционными факторами. Выделяют четыре основных эволюционных фактора: 1) наследственная изменчивость; 2) популяционные волны; 3) изоляция; 4) естественный отбор.

Наследственная изменчивость подразделяется на два вида: мутационную и комбинативную. В настоящее время большинство ученых считают, как и Чарльз Дарвин, что для эволюции важны незначительные, не нарушающие общего баланса организмов индивидуальные отклонения. Говоря современным языком, это генные рецессивные мутации типа А-а. Доминантные генные, а также хромосомные и геномные мутации чаще снижают приспособленность и имеют меньшее значение для эволюции, хотя вероятно, что полиплоидные растения в природе могли возникнуть на основе геномных мутаций. Судьба и значение рецессивных мутаций в популяции были раскрыты . Они составляют скрытый резерв изменчивости до критического момента изменения условий. Если естественный отбор сохраняет мутацию, то она может накапливаться в популяции. Примером является содержание в некоторых районах Африки до 30 % и более рецессивной, летальной в гомозиготном состоянии мутации гена гемоглобина, обусловливающего серповидно-клеточную анемию. В гетерозиготном состоянии она нелетальна и даже выгодна, так как придает организму устойчивость к тропической малярии.

Мутации сами по себе еще не есть эволюция, они лишь создают материал для действия естественного отбора. Они не имеют направленного приспособительного характера и в этом смысле не определяют направления эволюции. Однако без мутаций не было бы разнообразия и изменчивости генов и признаков, а следовательно, не было бы выбора в меняющихся условиях обитания.

Очень большое значение для процесса эволюции имеет также комбинативная изменчивость. Дарвин не выделял ее специально, хотя при скрещивании домашних пород голубей получал вдруг окраску их диких предков. Комбинативная изменчивость, создавая новые сочетания генов в генотипе, существенно усиливает значение наследственной изменчивости, так как одни и те же мутации могут проявлять себя по-разному в разных генотипах. В этом смысле громадна роль полового размножения, осуществляемого на уровне популяции и вида в целом и придающего ему одновременно устойчивость и лабильность.

Популяционные волны – это колебания численности особей, составляющих популяцию. Периодические или непериодические колебания численности характерны для всех живых организмов. Причины таких колебаний бесконечно разнообразны. Это и другие живые организмы, и условия неорганической природы: засухи и наводнения, морозы и другие непредсказуемые факторы. Пример периодических популяционных волн – колебание численности белок в зависимости от урожая семян ели (рис. 3), а непериодических колебаний – вспышка численности некоторых видов при отсутствии естественных врагов (кролики в Австралии, домовые воробьи в Северной Америке, канадская элодея в водоемах Евразии).

1годы

Рис. 3. Колебания численности белок (1) в зависимости

от урожая семян ели (2)

Эволюционное значение популяционных волн заключается в том, что они, значительно уменьшая популяции, совершенно случайно удаляют из них особей, а вместе с ними и генотипы без всякого приспособительного значения для популяции. Оставшиеся на спаде волны немногочисленные, разрозненные популяции представляют собой генофонды из случайно выживших групп вида. Следовательно, естественный отбор действует именно в этом генофонде, а значит, спад волны численности определяет материал, из которого естественный отбор сохранит приспособленных.

Если популяция малочисленна, то, просуществовав на протяжении многих поколений в изоляции от других популяций, она подвергается другому случайному процессу, получившему название «дрейф генов». Чем меньше численность популяции, тем вероятнее случайная потеря из нее какого-нибудь аллеля в силу чисто математических законов вероятности. Вероятность ошибки выборки для популяции в особей при частоте аллелей А и а по 0,5 будет равна 0,1 %, а для популяции в 50 особей — 10 %. В результате ошибки выборки в малочисленных популяциях редкие мутации могут быть резко увеличены, а обычные варианты, наоборот, устранены. В целом генофонд таких малочисленных популяций резко обедняется.

Изоляция – это нарушение свободы скрещиваний и генетическая разобщенность популяций. Причинами изоляции могут служить любые барьеры. В зависимости от барьерного фактора различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная изоляция возникает вследствие территориально-географических особенностей в различных местах ареала вида и двигательной активности особей, неспособных преодолеть преграды. Длительная территориальная разобщенность отдельных популяций вида может привести к глубоким внутренним различиям, генетической несовместимости их и, следовательно, к возникновению новых различных видов. Биологическая изоляция может произойти на одной территории между группами особей с измененным физиологической активностью, поведением, новыми морфофункциональными особенностями, препятствующими скрещиванию.

Следует иметь в виду, что обязательной стадией при любом виде изоляции является генетическая разобщенность отдельных групп данного вида, в силу чего усиливаются генетические особенности каждой из этих групп. Изоляция, как и предыдущие два фактора эволюции, не имеет направленного характера.

Естественный отбор, т. е. выживание наиболее приспособленных и преимущественное оставление ими потомства, занимает особое место среди факторов эволюции. Это единственный фактор, который придает направленность эволюционному процессу, создавая приспособленность организмов к условиям обитания. Естественный отбор действует во все периоды онтогенеза особи, начиная со стадии половых клеток и включая половозрелую стадию. Пожалуй, только пострепродуктивный период выпадает из-под действия естественного отбора, как не имеющий значения для будущих поколений у животных. В процессе формирования человека, однако, и этот период приобрел важное значение как незаменимый хранитель жизненного опыта. В процессе формирования сознания и интеллекта древние люди стали охранять слабых стариков. Это явление, немыслимое среди животных, сделало предков человека людьми. Однако это уже функция человеческого общества, а не естественного отбора.

Естественный отбор может характеризоваться разной силой, но даже при небольшом его давлении и неограниченном времени действия он то быстрее, то медленнее изменяет свойства популяции в определенном направлении. Таким образом, естественный отбор можно представить в виде геометрической суммы многочисленных векторов, действующих с разной силой и в различных направлениях на протяжении онтогенеза.

В результате действия отбора либо поддерживаются неизменными определенные свойства группы (стабилизирующая форма отбора), либо создаются группы с новыми признаками, и тогда говорят о творческой роли естественного отбора. Творческая роль отбора заключается еще в том, что при отборе особей по фенотипу отбираются определенные генотипы. Генотип как система генов обладает своими свойствами, например частотой мутирования определенных генов. Таким образом, отбор становится еще более эффективным, если направления изменчивости и отбора совпадают.

Различают три формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий.

Стабилизирующий отбор направлен на поддержание в популяции среднего значения ранее сформированного признака. Он как бы оберегает вид от существенных изменений при постоянстве условий обитания, выбраковывая отклонения от нормы. Приведем пример, иллюстрирующий эту форму отбора: в Северной Америке после снегопада и сильных ветров было найдено 136 оглушенных домовых воробьев, 64 из них погибли. Они имели или очень длинные, или очень короткие крылья. Выжившие, как оказалось, имели «нормальные» крылья и были более выносливыми. Австралийские двоякодышащие рыбы сохранили свою организацию почти неизменной в течение около 150 млн лет. Сохранение подобных, называемых реликтовыми, форм – также результат действия стабилизирующего отбора.

Движущий отбор способствует сдвигу среднего значения признака в определенном направлении, причем либо в сторону усиления, либо в сторону ослабления. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных иллюстрирует действие движущей формы отбора в направлении уменьшения и исчезновения органов.

Разрывающий отбор благоприятствует нескольким фенотипам, соответствующим разным условиям среды, и действует против промежуточных форм. Он приводит к полиморфизму вида, т. е. существованию его в виде нескольких форм. Эта форма отбора ближе всего к дарвиновской концепции дивергентной эволюции. Различные формы отбора схематически изображены на рис. 4.

число особей

А Б В

Рис. 4 Схема действия стабилизирующей (А),

движущей (Б) и разрывающей форм естественного отбора.

Все перечисленные факторы эволюции продолжают проявляться в популяциях людей, однако приводят к иным результатам, чем среди растений и животных. Мутационный процесс, например, потерял в популяциях людей значение как резерв для преобразования вида, поскольку биологическое видообразование у него, по-видимому, прекратилось в связи с переходом к эволюции социальной. Значение мутационного процесса выражается в накоплении мутаций, снижающих жизнеспособность популяции человека, получивших название генетического груза. В литературе приводятся данные о том, что генетический груз эквивалентен содержанию четырех летальных генов в генотипе каждого человека.

Популяционные волны, дрейф генов и изоляция, продолжая действовать в уменьшенных масштабах, приводят к генетической разнородности популяций людей.

Естественный отбор применительно к человеку менял свое значение. Во время становления вида Homo sapiens все формы отбора имели значение. Но с момента возникновения человека современного типа видообразующая функция естественного отбора прекратилась, так как человек намного превосходил всех животных по своей способности не только использовать, но и преобразовывать природу. Результатом продолжавшегося действия отбора является большое количество расовых и экологических типов людей. С развитием интеллекта и цивилизации, особенно в XX в. – веке научно-технической революции, значение отбора все больше снижается. Однако продолжает действовать стабилизирующий отбор, отсекая крайние, нежизнеспособные формы. Отбор и сейчас поддерживает генетическую разнородность популяций людей в зависимости от условий существования. Многие проявления действия отбора и поныне ждут своего объяснения.

2.3.3  Основы популяционной генетики

Популяционная генетика – это отрасль генетической науки, изучающая наследственность и изменчивость на популяционно-видовом уровне организации жизни. Она изучает закономерности изменения из поколения в поколение генетической структуры популяций и природу факторов, вызывающих эти изменения.

Достижения генетики сыграли важную роль в создании современной теории эволюции. В 1908 г. одновременно математиком Дж. Харди и врачом Г. Вейнбергом был сформулирован закон генетической стабильности популяций, который гласит, что при определенных условиях соотношение аллелей генов в генофонде популяции остается постоянным в ряду поколений. Условия, которые должны при этом выполняться, сводятся к следующему. Популяция должна быть достаточно велика, чтобы в ней осуществлялось свободное скрещивание организмов, при котором равновероятны любые браки. Разные генотипы должны обладать одинаковой жизнеспособностью, т. е. в популяции не должно быть отбора в пользу или против какого-то одного аллеля гена. Не должно происходить новых мутаций данного гена. Популяция должна быть изолирована так, чтобы не наблюдалось притока или оттока каких-либо аллелей из других популяций, или наоборот. Большая численность является необходимой также для того, чтобы колебания числа ее особей (волны жизни) не могли привести к случайной утрате редко встречающихся аллелей, что возможно в малочисленных популяциях и способно привести к изменению соотношения аллелей генов. При перечисленных условиях сложившееся в генофонде популяции соотношение аллелей отдельных генов воспроизводится в ряду поколений без изменений.

Чтобы проверить это утверждение, допустим (рис. 5), что некий локус в генофонде популяции присутствует в виде двух аллелей – А и а, причем аллель А встречается с частотой р, а аллель а — с частотой q. Это значит, что вся совокупность гамет, образуемых каждым полом, может быть представлена формулой (рА + qa). При случайном, свободном сочетании мужских и женских гамет при оплодотворении в потомстве первого поколения наблюдается следующее соотношение генотипов: (рА + qa) х (рА + qa) = (рА + qa)2 = р2АА: 2pqAa : q2aa. Свободное скрещивание потомков первого поколения и его результаты представлены на рис. 6, из которого следует, что и во втором поколении соотношение генотипов по данному локусу соответствует общей формуле (рА + qa)2.

Рис. 5. Доказательство сохранения исходного соотношения аллелей генов в ряду поколений популяции:

I – соотношение различных генотипов в данном поколении; II – Гаметы, образуемые организмамиданного поколения с разными генотипами, и их суммарная частота; III – соотношение гамет с разными аллелями после преобразования путем скрещивания на 2(p+q); IV – результаты свободного сочетания спермиев (pA+qa) с яйцеклетками (pA+qa), соотношение генотипов в следующем поколении.

Таким образом, если в генофонде популяции данный локус имеет только два альтернативных состояния, то соотношение генотипов по этим аллелям выражается формулой (рА + qa)2 и сохраняется в ряду поколений. Если же в популяции наблюдается явление множественного аллелизма, то эта закономерность будет выражаться иной формулой. Например, для локуса, определяющего у человека групповую принадлежность крови по системе АВО, она будет иметь вид (pIA + qIB + rl0)2, где р, q, r – частоты встречаемости соответственно аллелей 1А, 1В, 10. Разобранная закономерность, известная как закон генетической стабильности Харди - Вейнберга, соответствует ситуации, когда популяция находится как бы вне эволюционного процесса (идеальная популяция). Сохранение соотношения между аллелями генов в ряду поколений означает сохранение соотношения организмов с определенными генотипами в популяции.

Современное учение о микроэволюции – это учение о видообразовании. Оно рассматривает реальную популяцию как наименьшую эволюционирующую группу организмов. Популяционная структура вида придает ему устойчивость и в то же время – способность к эволюции. В механизме эволюции важнейшую роль играют факторы эволюции. Наследственная изменчивость, популяционные волны и изоляция могут изменять генофонд популяции ненаправленно. Естественный отбор, действуя на протяжении колоссального числа поколений, способствует сохранению видов в постоянных условиях и изменению их в меняющихся условиях среды.

Закономерности наследственности и изменчивости на популяционно-видовом уровне организации жизни являются предметом изучения популяционной генетики. Основу популяционной генетики составляет закон генетической стабильности популяций, открытый Дж. Харди и Г. Вейнбергом в 1908 г. В соответствии с ним соотношение аллелей генов в генофонде популяции сохраняется неизменным в ряду поколений, если:

1)  популяция достаточно велика и особи в ней свободно скрещиваются;

2)  в популяции отсутствует мутационный процесс;

3)  не происходит отбора в пользу или против какого-то определенного аллеля;

4)  популяция изолирована от других популяций вида и между ними не происходит миграции особей.

Вопросы для самоконтроля

2.  Что такое микроэволюция?

3.  Что называется популяцией? Чем она характеризуется?

4.  Что такое элементарное эволюционное явление?

5.  Что называют факторами эволюции? Какие факторы вы знаете?

6.  Как влияют изменчивость, популяционные волны, изоляция и естественный отбор на генофонд популяции?

7.  Чем отличается естественный отбор от других факторов эволюции? Какие формы отбора выделяют?

8.  Что такое популяционная генетика? Что она изучает?

9.  Когда и кем был сформулирован закон генетической стабильности популяций?

10.  В чем суть закона генетической стабильности популяций?

11.  При каких условиях действует закон Харди - Вейнберга?

12.  Приведите математическое выражение закона Харди–Вейнберга для различного числа аллелей генов в генофонде популяции.

13.  Чем характеризуется свободное, случайное скрещивание в популяции организмов?

2.3.4. Макроэволюция.

Основные направления и формы

Макроэволюция – это процесс эволюции на надвидовом уровне, приводящий к образованию более крупных групп организмов, объединяемых в семейства, отряды, классы, типы. Поскольку разные виды не скрещиваются, то они вступают между собой в отношения межвидовой конкуренции и взаимодействия. Одновременно в новых и старых видах постоянно происходят процессы микроэволюции. Новые отношения между видами могут изменять силу и направление действия эволюционных факторов. Это значит, что они опираются на те же механизмы, которые присущи микроэволюции. Таким образом, макро - и микроэволюции неразрывно связаны и представляют как бы два этапа единого эволюционного процесса.

Макроэволюционные процессы изучаются давно. Установлено много правил и законов. Большой вклад внесен русскими учеными (1866–1936) и (1884–1963). В настоящее время четко разграничивают два направления, или типа, макроэволюционного процесса, приводящие к биологическому прогрессу группы: 1) аллогенез; 2) арогенез.

Под биологическим прогрессом понимал процветание группы организмов, ее победу в борьбе за существование. Биологический прогресс характеризуется расширением ареала, увеличением числа разновидностей и особей данной группы.

(1866-19

Аллогенез – развитие группы с возникновением большого числа близких форм одного уровня организации. Такое направление эволюции осуществляется на основе незначительных приспособительных изменений, которые назвал идиоадаптациями. Иногда, в случае перехода организмов к сидячему или паразитическому образу жизни, эти изменения ведут к упрощению строения и называются дегенерацией. Примером аллогенеза, достигнутого путем идиоадаптаций, могут служить обитавшие на Земле в мезозойскую эру и, не имевшие конкурентов динозавры, загадочно вымершие в конце мелового периода (рис. 6). Примером аллогенеза, достигнутого путем дегенерации, являются асцидии. Их строение значительно упрощено по сравнению с другими хордовыми и даже по сравнению с собственной личинкой (имеющей хорду). Обычно эволюция по типу аллогенеза идет после выхода группы в определенные и однородные по сложности обитания условия (у пресмыкающихся после выхода на сушу, у птиц после перехода к полету).

Арогенез – развитие группы, связанное с переходом в новые, более сложные условия обитания на основе усложнения строения и повышения организации. Такой путь морфофизиологических перестроек назвал ароморфозом. Арогенез обычно протекает быстрее, чем аллогенез, который практически бесконечен. Ароморфозы обычно затрагивают важнейшие системы органов, необходимые для свободного образа жиз­ни хищника: нервную, пищеварительную, дыхательную, выделительную системы и опорно-двигательный аппарат. Они способствуют лучшему поддержанию постоянства внутренней среды, уменьшая тем самым зависимость от окружающей внешней среды. Это позволяет освоить новые, более сложные условия жизни. Примером служит арогенез птиц, предки которых приобрели крылья, четырехкамерное сердце, соответствующие отделы мозга, теплокровность и т. д.

Рис. 6. Различные виды динозавров (Чариг, 1983)

Биологический регресс – это процесс, обратный прогрессу. Он характеризуется снижением приспособленности и постепенным вымиранием. Пример – те же динозавры, у которых биологический прогресс сменился регрессом.

Установлено множество других закономерностей макроэво-люционного процесса, многое остается еще невыясненным и требует дальнейших исследований.

2.3.5. Филогенез органического мира

К моменту появления эволюционного учения Чарльза Дарвина было накоплено немало сведений в пользу исторического развития видов. В дальнейшем появлялись все новые и новые факты в пользу эволюции. В настоящее время все биологи не только глубоко убеждены в исторической преемственности видов, но используют эволюционную теорию в разработке частных проблем биологии. Одновременно новые достижения и методы биологической науки блестяще подтверждают и уточняют достигнутое классическими методами. Установлено, что эволюция в основном имеет монофилитический характер, т. е. все организмы имеют единое происхождение в более или менее отдаленном прошлом. Примеры природных межродовых гибридов, например алычи и абрикоса, не нарушают общего представления о монофилии. Основываясь на принципе монофилии, ученые строят филогенетическое древо, которое отражает историческое родство между группами организмов.

Классическими методами изучения филогенеза являются сравнительно-анатомический, сравнительно-эмбриологический и палеонтологический методы.

Сравнительно-анатомический метод основан на изучении сходства и различий в строении современных организмов. Если у сравниваемых групп находят гомологичные органы – это свидетельствует об их родстве. Гомологичные органы – такие, которые имеют одинаковое развитие в онтогенезе и одинаковый план строения. Функции гомологичных органов чаще сходные, но могут и различаться. Примером гомологичных органов являются скелеты передних конечностей представите­лей различных отрядов млекопитающих (рис. 7).

Сравнительно-эмбриологический метод базируется на обнаружении сходства в ходе эмбриогенеза. Выявление сходного строения личинки асцидии с ланцетником дало основание включить асцидий в тип Хордовые.

Палеонтологический метод основан на изучении скелетов вымерших форм в последовательно залегающих слоях земной коры. Он страдает неполнотой летописи, но это единственный способ непосредственного изучения предков. За последнее время с помощью радиологических и палеомагнитных методов достигнуты выдающиеся успехи; уточнены временные характеристики слоев земной коры, что привело к пересмотру важнейших дат палеонтологической летописи. Достижением палеонтологии является установление рядов последовательной эволюции конечностей лошади и хоботных. Многое уточнено в процессе антропогенеза.

Рис. 7. Гомология скелетов передней конечности различных отрядов

млекопитающих:

А – броненосец; Б – летучая мышь; В – горюша; Г – крот; Д – лошадь

Кроме перечисленных классических методов изучения филогенеза в настоящее время используются методы цитологии, биохимии, молекулярной генетики. Цитология показала принципиальное сходство в строении всех эукариотических клеток, как одноклеточных, так и многоклеточных организмов. Биохимия установила различия в последовательности аминокислот в молекулах цитохрома G у разных организмов – от бактерий и дрожжей до человека. Поскольку каждая замена аминокислоты в молекуле белка может быть связана с заменой одного, двух или трех нуклеотидов в соответствующем кодоне ДНК, можно вычислить максимальное и минимальное число нуклеотидных замен, приведших к наблюдаемым заменам аминокислот, и по ним построить древо происхождения организмов. Молекулярная генетика с помощью метода гибридизации нуклеиновых кислот разного происхождения устанавливает степень родства между ними по проценту одинаковых нуклеотидных последовательностей в ДНК.

2.3.6. Геологические эры и развитие жизни

Геологическая хронология земной поверхности устанавливается по наслоениям осадочных пород. Пласты осадочных пород одного возраста содержат одинаковые остатки древних организмов. Таким образом, палеонтология, исследующая ископаемые остатки растений и животных, позволила установить возрастную последовательность слоев осадочных пород и построить шкалу с геохронологическими единицами. Эта временная шкала делится на эры, периоды и эпохи, соответствующие длительности формирования пластов. Названия периодов даны по местностям, где впервые были изучены соответствующие пласты, или по другим признакам. Геологические эры представлены в таблице 4.

Только в кембрийском периоде, с которого начинается палеозойская эра, впервые обнаружены скелеты вымерших животных. Это были древние членистоногие – трилобиты. До кембрия живые организмы не имели скелетов и поэтому их палеонтологическая летопись очень бедна, в ней много неясного.

Таблица 4

Геологические эры

Время, млн лет

Эра

Эон

50

200

600

Кайнозой

Мезозой

Палеозой

Фанерозой

1900

3500

Протерозой

Архей

Криптозой

Это послужило основанием отнести всю жизнь, предшествующую кембрию, в криптозойский (период скрытой жизни) эон, или докембрий.

В докембрии жизнь прошла эволюцию от прокариот к эукариотам, а затем от одноклеточных и многоклеточных вплоть до хордовых и низших позвоночных. Дальнейшее развитие жизни, уже в фанерозое, представлено на рис. 8.

С помощью перечисленных методов ученые восстанавливают последовательность развития и родственные связи между группами организмов, строят филогенетическое древо. Наиболее общее представление о филогенезе основных царств – растений, грибов, животных и предъядерных – изображено на рис. 9. Более подробное древо животного царства представлено на рис. 10.

Рис. 8. Развитие жизни в фанерозое (пунктиром обозначены вымершие линии)

Рис. 9. Филогенез основных групп организмов

 

Рис.10. Филогенез животных

В царстве животных различают подцарство Простейшие, куда входят все одноклеточные формы, и подцарство Многоклеточные. В последнем различают более примитивных двухслойных (тип Губки, тип Кишечнополостные, тип Гребневики) и трехслойных животных. Они развиваются из трех зародышевых листков. К ним относятся бесцеломические (тип Плоские черви, тип Круглые черви) и целомические животные, имеющие вторичную полость тела. Целомические делятся на первичноротых (тип Кольчатые черви, тип Моллюски, тип Членистоногие) и вторичноротых (тип Иглокожие, тип Хордовые и др.).

Тип Хордовые включает низших хордовых (подтип Бесчерепные, подтип Оболочники) и высших (подтип Позвоночные). В последнем различают низших позвоночных (классы Круглоротые, Рыбы, Земноводные) и высших позвоночных (классы Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие).

2.3.7. Связь онтогенеза и филогенеза

Индивидуальное развитие организма каждого вида осуществляется строго закономерно, вследствие чего результатом онтогенеза может быть только особь своего вида. Это означает, что все главные события онтогенеза и их последовательность наследственно детерминированы, или предопределены. Такая предопределенность закрепляется и в процессе исторического развития, или филогенеза, и передается в ряду поколений. В силу этого важнейшие события исторического развития вида находят отражение в особенностях индивидуального развития его представителей. Связь между историческим развитием группы организмов и индивидуальным развитием представителей этой группы в каждом поколении описывается основным биогенетическим законом.

Основной биогенетический закон впервые был сформулирован немецким ученым Э. Геккелем в 70-х гг. XIX столетия. В нем утверждалось, что онтогенез есть краткое и сжатое повторение филогенеза. Эта формулировка не совсем точно отражает взаимосвязь онтогенеза и филогенеза. Еще раньше, в 1828 г., русский академик обратил внимание на то, что по существу зародыш высшей формы никогда не бывает похож на другую животную форму, а лишь на ее зародыш. На основе этого наблюдения он сформулировал закон зародышевого сходства. Ф. Мюллер также обнаружил, что личинки различных ракообразных, резко отличающихся друг от друга во взрослом состоянии, очень похожи. Он сделал заключение, что все высшие раки произошли от одной общей формы, напоминающей по своим признакам современных низших ракообразных. Ч. Дарвин считал, что личиночные стадии многих животных более или менее ясно указывают на строение прародителя своей группы. Представления Ф. Мюллера и Ч. Дарвина, таким образом, указывали на возможность использования особенностей онтогенеза для суждений о ходе филогенеза групп организмов. Теперь это закон Геккеля–Мюллера.

Э. Геккель широко применял основной биогенетический закон для построения родословного древа органического мира и доказательства эволюционной идеи Ч. Дарвина. Это дало мощный толчок для исследования эмбриогенезов многих животных. Важнейшими были работы русских эмбриологов и . установил общие черты в развитии ланцетника и асцидий, а впервые сопоставил развитие кишечнополостных и колониальных одно­клеточных животных. Для построения эволюционных связей между группами животных использовали так называемые рекапитулирующие (повторяющиеся) в эмбриогенезе признаки предковых форм, которых было найдено множество. Приведем некоторые примеры таких признаков. Все многоклеточные организмы начинают развитие из одной клетки – зиготы, что расценивается как рекапитуляция одноклеточной стадии их филогенеза и, следовательно, происхождение от одноклеточных. В эмбриональном развитии большинства многоклеточных животных образуются зародышевые листки. Таким образом, в их эмбриогенезе рекапитулирует 2- и 3-слойный предок, подобный кишечнополостным и плоским червям. У всех позвоночных сначала закладывается хорда, что расценивается как рекапитуляция состояния предка, близкого к ланцетнику. Личинки бесхвостых земноводных (головастик лягушки) рекапитулируют взрослую стадию хвостатых амфибий (тритон, саламандра). Следуя современным представлениям, такое одностороннее понимание онтогенеза как простого следствия филогенеза является упрощенным. Оказалось, что в эмбриогенезе представителей групп животных, возникших в эволюции позднее, далеко не всегда наблюдается рекапитуляция всех основных предковых состояний, что противоречило содержанию основного биогенетического закона. Филогенез нельзя представлять просто как надставки, дополнения к эмбриогенезу предковых форм. Преодолевая это противоречие, создал учение о филэмбриогенезах.

Филэмбриогенезы – это такие изменения в эмбриогенезе, которые приводят к изменению строения взрослой формы, имеющему эволюционное значение и передающемуся по наследству. Таким образом, согласно , само историческое развитие происходит путем изменения хода индивидуального развития.

называл различные виды филэмбриогенезов в зависимости от времени их появления в период эмбрионального развития. Если изменения происходят в самом начале развития органа, то в этом случае фактически нет рекапитуляции этого предкового органа. Если отклонения наблюдаются на более поздних этапах эмбриогенеза предкового органа или возникают только добавочные стадии, то имеет место частичная или полная рекапи­туляция эмбриогенеза предков. Такие филэмбриогенезы получили названия соответственно архаллаксиса, девиации и анаболии.

Наряду с этим наблюдаются также гетерохронии, которые существенно изменяют эмбриогенез потомков по сравнению с предками. Они заключаются в укорочении (уменьшении) числа стадий или, наоборот, замедлении хода развития каких-либо органов у потомков по сравнению с предками. Примером могут служить более ранние закладка и развитие головного мозга, органов чувств и сердца у высших позвоночных (млекопитающие) по сравнению с низшими (амфибии) и запаздывание у них формирования кишечника и половых желез.

Филэмбриогенезы и гетерохронии указывают на относительную автономность и важную роль эволюции эмбриональных стадий для филогенеза взрослых форм.

Таким образом, макроэволюция – это та часть эволюционного процесса, которая происходит на надвидовом уровне и приводит к образованию крупных групп организмов, объединяемых учеными по степени их сходства в различные систематические категории, такие как вид, род, семейства, отряды, классы, типы. Важнейшими направлениями макроэволюционного процесса являются аллогенез и арогенез. Оба эти направления базируются на появлении у видов приспособительных изменений в строении и функционировании. Значение этих направлений несколько различно. Аллогенез обеспечивает приспособление и расселение видов в пределах сходных условий среды, а арогенез позволяет группе организмов перейти в новые, более сложные условия обитания. Оба эти направления приводят к биологическому прогрессу, т. е. процветанию групп. Историческое развитие видов, называемое филогенезом, изучается палеонтологическими, сравнительно-анатомическими, сравнительно-эмбриологическими и другими современными методами. Большой материал о развитии жизни получен при изучении геологических слоев Земли. В настоящее время можно считать доказанным единство происхождения всех видов живых организмов.

Историческое развитие видов происходит путем изменения индивидуального развития особей. Закономерности взаимодействия онтогенеза и филогенеза составляют содержание основного биогенетического закона.

Резюме

Биологическая эволюция – необратимое и направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Учение о биологической эволюции – это наука о причинах, движущих силах и закономерностях изменения и развития живых организмов. Эволюционное учение является теоретической основой современной биологии, обобщает результаты, полученные частными биологическими науками.

С точки зрения эволюции, все многообразие живой природы является результатом действия трех взаимосвязанных факторов: наследственности, изменчивости и естественного отбора – выживания и размножения наиболее приспособленных особей, который является направляющим фактором эволюции.

Одним из основоположников теории эволюции является Чарльз Дарвин. Основные положения его теории легли в основу современного учения о биологической эволюции. Однако следует отметить, что в последние годы некоторые постулаты теории Дарвина вызывают сомнения. Тем не менее, в настоящий момент, остается наиболее признанным существующее учение о биологической эволюции.

Вопросы для самоконтроля

1. Как соотносятся понятия микроэволюции и макроэволюции?

2.  В чем сходство и различие основных направлений макроэволюции: аллогенеза и арогенеза?

3.  Что такое биологический прогресс и регресс?

4.  Каковы основные вехи исторического развития организмов? Какими методами оно изучается?

5.  Как взаимосвязаны онтогенез и филогенез?

6.  Как дополнил и развил основной биогенетический закон?

3. АНТРОПОГЕНЕЗ

Анализ биологической эволюции подвел вплотную к миру человека. Сколь бы разительно ни отличались люди по своему внешнему облику и особенно по поведению от прочих обитателей Земли, с точки зрения биологической систематики вид человек разумный (Homo sapiens), к которому принадлежит все современное человечество, представляет собой всего лишь один из таксонов внутри отряда приматов (Primates).

Место человека в системе живых организмов может быть представлено в следующем виде:

Надцарство эукариоты (Eukaryota)

Царство животные (Animalia)

Подцарство многоклеточные (Metazoa)

Тип хордовые (Chordata)

Подтип позвоночные ( Vertebrata)

Класс млекопитающие (Mammalia)

Подкласс живородящие (Theria)

Инфракласс плацентарные (Eutheria)

Отряд приматы (Primates)

Подотряд обезьяны (Anthropoidea)

Инфраотряд (секция) узконосые (Catarrhini)

Надсемейство гоминоиды (Hominoidea)

Семейство гоминиды (Hominidae)

Род человек (Homo)

Вид разумный (sapiens)

Таким образом, подобно другим организмам человек произошел естественным путем, без какого-либо вмешательства сверхъестественных сил. С научной точки зрения, происхождение человека представляет собой один из результатов видообразования в процессе биологической эволюции. Приводимая ниже схема (рис. 11) эволюции приматов дает графическое представление об истории человека в составе отряда приматов (от лат. primatus – первенствующие).

 

Рис. 11. Схема эволюции приматов

Еще Дарвин обратил внимание на сходство в строении и развитии организма человека и позвоночных. План строения скелета (позвоночный столб, череп, четыре конечности гомологичны костям наземных позвоночных), нервная система в виде трубчатого спинного мозга, головной мозг, состоящий из пяти отделов, и целый ряд других систем органов и их взаимное расположение в организме позволяют отнести человека к подтипу Позвоночные типа Хордовые. Конечности хватательного типа с ногтями, пара млечных желез, хорошо развитые ключицы, различные и в то же время неспециализированные зубы, направленные вперед глаза, рождение обычно одного детеныша – все это свойственно отряду Приматы класса Млекопитающие. Чарльз Дарвин указал также на большое сходство человека с современными человекообразными обезьянами Африки, предположив, что они произошли от общей предковой формы. В настоящее время их относят к двум разным семействам. Особенно большое сходство наблюдается между человеком и человекообразными обезьянами на ранних этапах эмбрионального развития. Дробление, гаструляция и ранний органогенез с закладкой хорды, нервной трубки, пищеварительной системы с жаберными карманами, хвоста и множество других одинаковых черт еще больше подтверждают место человека в системе животных. Интересны данные физиологии, биохимии и молекулярной генетики. Группы крови системы АВО и резус-факторы одинаковы у человека и человекообразных обезьян. Очень похожи многие ферменты; человекообразные обезьяны восприимчивы ко многим болезням человека: у шимпанзе и человека около 90 % одинаковых нуклеотидных последовательно­стей в молекулах ДНК. О животном происхождении человека свидетельствуют такие явления, как рудименты и атавизмы.

Рудименты – органы, недоразвитые по сравнению с гомологичными им органами у предковых форм. Такие органы обычно почти не выполняют свойственной им и ставшей ненужной функции. Морфологически они очень вариабельны. Примером рудиментарных органов у человека служат червеобразный отросток, кожная мускулатура (поднимающая волосы), ушная мышца, третье веко в углу глаза. Рудиментарные органы обычно имеются у всех особей вида.

Атавизмы – органы, представляющие собой некоторое сходство с гомологичными органами предков, но не имеющие никакого функционального значения. Они возникают очень редко в результате нарушения онтогенеза, но указывают на генетическое родство с предковыми формами. Примерами у человека служат хвост, волосатость лица. Все приведенные факты не оставляют сомнений в животном происхождении человека.

С конца XIX в. все больше и больше появляется палеонтологических данных о предковых формах современного человека. Они представляют собой прямые доказательства его эволюции.

Человечество отличается от животных особей своей социальной сущностью. Жизнь человека невозможна вне общества. Во-первых, в обществе каждый человек выполняет свои функции и зависит от других людей. Во-вторых, чтобы стать «человеком», необходимо воспринять опыт предыдущих поколений, т. е. воспитываться среди людей. Известные примеры воспитания малолетних детей среди животных показали, что такие люди остаются в своем развитии на уровне животных, несмотря на анатомо-физиологические особенности, характерные для человека. Все изложенное проливает свет на двойственную природу человека: он одновременно и животное, и мыслящее существо. В этом его качественное отличие от других животных. Человек, потерявший способность мыслить, ничем не отличается от животного.

Как произошел этот качественный скачок превращения животного в человека? Единственным прямым и объективным методом решения проблемы является палеонтологический. Если нет палеонтологических подтверждений, любые концепции остаются на уровне гипотез. Решающим критерием в переходе от обезьяноподобных предков к человеку является трудовая деятельность. Материальным воплощением ее являются изготовленные орудия труда. Обнаружение орудий труда, сделанных с помощью других орудий для определенных целей, свидетельствует о трудовой деятельности человека.

Существует мнение, что трудовая деятельность возникла не вдруг, а была подготовлена предшествующей эволюцией. В качестве предпосылок трудовой деятельности рассматривают двуногое хождение с высвобождением передних конечностей для захвата предметов, определенный объем головного мозга, всеядное питание и стадный образ жизни. В настоящее время обнаружено довольно много находок скелетов и различных орудий труда, которые отражают определенные стадии в становлении человека.

Предшественник человека – австралопитек (в переводе «южная обезьяна»). Это прямоходящее существо ростом 150 см. Зубы у него были похожи на человеческие, масса мозга 550 г, форма мозга примитивная. Австралопитеки жили в Южной Африке на открытых местах, занимались охотой на зверей и себе подобных. Слабое развитие клыков свидетельствует о том, что они не были орудием нападения. Для этого использовались кости крупных животных, палки, камни. Это была стадия использования имеющихся предметов в качестве орудий. Найденные скелеты австралопитеков нескольких видов датируются 5 млн лет, но, возможно, существовали и раньше. До сих пор их относили к обезьянам, но в последнее время в связи с находками зачатков галечной культуры, датируемой 2,6 млн лет, это мнение поколебалось, хотя кому принадлежала эта культура, пока не известно.

Человек умелый – один из первых представителей рода, обнаруженный в Восточной Африке, жил 2 млн лет назад. У него завершились морфологические перестройки, связанные с прямохождением, масса головного мозга увеличилась до 650 г. Концевые фаланги пальцев короткие и плоские, как у современного человека. Вместе со скелетом человека умелого найде­ны грубые галечные орудия самой ранней культуры в истории человечества (рис. 12).

Древнейшие люди (архантропы) представлены значительным числом форм (питекантроп – о. Ява, синантроп – Китай и др.). Внешне они были очень похожи на современного человека, хотя строение черепа имело такие примитивные черты, как низкий покатый лоб, мощное развитие надбровного валика, отсутствие подбородочного выступа. Масса мозга достигала 1000 г, но форма его также была примитивной. Рост мужчины был 160 см, возможно, и больше. Образ жизни их характеризовался развитой орудийной деятельностью. Они носители культуры отщепов и рубил, двусторонних, грубо обтесанных орудий (рис. 12).

Процесс изготовления орудий требовал отчетливого понимания назначения и способа их изготовления. Выработка понятий связана с речью и мышлением в процессе коллективной трудовой деятельности. По-видимому, им была свойственна очень примитивная речь. Древнейшие люди освоили огонь, он был источником тепла и защиты от диких животных, давал возможность обрабатывать мясо. Мясная пища оставляла больше времени для труда и досуга. Древнейшие люди далеко расселились по территории Старого Света. Время их существования 1,5 млн–200 тыс. лет.

Древние люди (палеоантропы) жили 200–400 тыс. лет назад. Представители этой стадии названы неандертальцами. При большой массе мозга (до 1500 г) форма мозга и черепа еще обладали примитивными чертами: низкий лоб и затылок, большой надглазничный валик, слабое развитие подбородочного выступа. Орудия труда были более совершенными (рис. 12). Примером является мустьерская культура. Речь, по-видимому, была еще нечленораздельной. В настоящее время некоторые считают неандертальцев одним из подвидов человека разумного. У них появились какие-то ритуалы, первые захоронения.

 

Рис. 12. Развитие культуры каменных орудий человека:

А – галечная культура, самая примитивная; Б – кремневое ручное рубило

древнейших людей; В — кремневые орудия древних людей;

Г – орудия позднего палеолита

Человек разумный (неоантроп) существует около 40 тыс. лет. Он характеризуется небывалым психическим развитием. Масса мозга осталась такой же, как у палеоантропа (около 1400 г), но форма его существенно изменилась: большое развитие получили лобные доли и зоны, связанные с развитием речи. Ли­цевая часть черепа уменьшилась, подбородочный выступ хорошо развит, рост увеличился, фигура стала стройнее. Главной чертой было развитие интеллекта, способности к искусству. Люди стали менее звероподобными. Они охраняли слабых: женщин, детей, стариков – и этим обеспечили свое процветание. Культура стала еще более высокой, орудия труда более совершенными (рис. 12). Представителем неоантропов является кроманьонец. Позднее человек перешел к приручению животных и окультуриванию растений.

Выделенные стадии становления человека не есть строго последовательная цепь переходов из одной в другую. Имеются свидетельства, что некоторые из этих стадий сосуществовали одновременно. Это установлено для человека умелого и питекантропа, неоантропа и палеоантропа. Такое сосуществование сопровождалось, по-видимому, не только вытеснение одних другими, но, возможно, и скрещиваниями. Одновременно каждая стадия была представлена несколькими формами (рис. 13).

В настоящее время человечество представлено одним видом – Homo sapiens. Однако этот вид неоднороден. Он состоит из трех больших и множества малых и переходных рас (рис. 14).

Рис.13. Эволюция предковых стадий человека (схема):

А – австралопитек; Б – архантроп; В – палеоантроп; Г – неоантроп

Экваториальная (австрало-негроидная) раса характеризуется темным цветом кожи, курчавыми черными волосами, широким и слабо выступающим носом, утолщенными губами и рядом других признаков.

Евразийская (европеоидная) раса отличается светлой кожей, прямыми или волнистыми мягкими волосами, узким выступающим носом, обычно тонкими губами, хорошим развитием волосяного покрова на лице мужчин и другими признаками.

Азиатско-американская (монголоидная) раса характеризуется смуглой или светлой кожей, прямыми жесткими темными волосами, уплощенностью лица, сильно выдающимися скулами, наличием эпикантуса.

 

Рис. 14. Классификация рас

Предполагают, что человеческие расы возникли после формирования основных черт человека современного под влиянием отбора на широко расселившихся в разных географических условиях обитания людей. Этим объясняется явный приспособительный характер многих перечисленных расовых черт. Однако далеко не все расовые отличия столь приспособительны. Многие из них возникли, вероятно, в силу коррелятивной изменчивости, а также в результате дрейфа генов. Необходимо подчеркнуть, что человечество разнородно не только по явным расовым признакам, но в не меньшей степени и по многим другим признакам внутри каждой расы, что выявляется при более глубоком изучении отдельных популяций и даже индивидуумов. Таким образом, расовые признаки – это только незначительная часть разнообразия, присущего человечеству. Значение расовых различий не должно преувеличиваться и тем более служить причиной расовой дискриминации.

Главными критериями единства вида Homo sapiens являются способность к трудовой деятельности, равные у всех людей (в рамках нормы реакции) интеллектуальные потенции, неограниченные возможности скрещиваний с образованием плодовитого потомства. Наличие переходных рас между большими расами также свидетельствует об их относительности.

Любые попытки дать научные обоснования неполноценности одних рас по сравнению с другими безосновательны. Они используются расистами для разжигания расовой и межнациональной вражды и нетерпимости.

Резюме

Человек выделился из царства животных. На этом этапе эволюции жизни произошел качественный скачок, заключающийся в появлении живых существ – носителей социальной формы существования материи. Решающую роль в процессе возникновения Homo sapiens сыграла трудовая деятельность. Направление биологической эволюции предков человека заключалось в отборе морфофункциональных особенностей, обеспечивающих коллективный труд. В настоящее время человечество представлено одним видом – Человек разумный.

Вопросы для самоконтроля

1. Какое место занимает человек в царстве животных?

2.  Какие черты строения и развития человека указывают на его сходство с животными?

3.  Что такое рудименты и атавизмы? В чем заключается их филогенетическое значение? Каковы механизмы их возникновения?

4.  Каков основной критерий, отличающий человека от животных?

5.  Почему двуногое хождение, увеличение массы головного мозга, всеядное питание и стадный образ жизни расцениваются как предпосылки возникновения человека?

6.  Какие этапы становления человека подтверждены палеонтологическими данными? Каковы прогрессивные тенденции их развития?

7.  Как объясняется расовая структура человечества с точки зрения теории эволюции? Чем доказывается биосоциальная равнозначность рас?

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эволюционная теория (эволюционизм) зародилась и развилась в XIX в. в качестве оппозиции представлению о неизменности мира, но своего апогея она достигла в нашем столетии, а ее принятие можно считать достижением XX вв.

Первым идею эволюции предложил Ж.-Б. Ламарк, обосновал теорию Чарльз Дарвин. По многим положениям теория Ч. Дарвина оказалась недоказуемой. На протяжении 100 лет после выхода в свет «Происхождения видов» эволюционисты были лишены сколько-нибудь точных знаний о механизмах наследственности – генетика до основополагающих исследований Д. Уотсона и Ф. Крика в большей мере имела дело с проявлениями наследственности, чем с ее механизмами.

Не лучше обстояло дело и с макроэволюционными процессами. Поскольку биология была осведомлена относительно серьезно лишь об их результатах, представленных существующими организмами. О ходе исторических событий, приведших к многообразию живого, мы можем судить лишь по отрывочным данным палеонтологии, где причинно-следственные связи устанавливаются зачастую интуитивно.

Кризис возник и в популяционной генетике. Многие положения которой нуждаются в коренном пересмотре. Неясны механизмы синхронизации многих эволюционных процессов смены господствующих форм жизни в истории Земли. Малоисследован характер биологических, геологических, а возможно и космических процессов, имеющих отношение к процессу эволюции.

Можно сказать без преувеличения, что вся современная биология стала совершенно иной, понимание жизненных процессов поднялось на новый уровень. И вместе с тем, как и 100 с лишним лет назад, дарвинова теория эволюции, основывающаяся на неопределенной изменчивости и отборе, в основных чертах осталась прежней. Ничего равноценного этой теории не могут предложить ни практические исследователи, совершающие крупные открытия и задумывающиеся над их возможным влиянием на теорию эволюции, ни теоретики, неудовлетворенные известным консерватизмом системы объяснения эволюционных процессов, предлагаемой дарвинистами.

Нельзя сказать, что теория эволюции осталась на дарвиновском уровне. Однако дарвинизм, помогая понять историческую подоснову, остается малоэффективным при попытках прогнозирования результатов эволюционного процесса не только для отдаленного, но и для ближайшего будущего.

Сейчас наука переживает странный период, когда «модными» стали антидарвиновские высказывания, популярные не только на Западе, но и в России. Формируется новая философия биологии, основанная на гипотезах скачкообразного (сальтационизм) и неокатастрофического развития. Эти теории отрицают роль естественного отбора, утверждая, что наиболее существенные эволюционные события – результат случайных процессов. По «модности» сальтационизм сейчас может соревноваться с парапсихологией, увлечениями летающими тарелками, инопланетянами, биополями.

Противники дарвинизма, выступая под флагом новаторства и свободы критики забывают, что свой идейный багаж в основных чертах заимствовали из работ более чем столетней давности.

Предпосылками этих тенденций можно считать ошеломляющие успехи молекулярной биологии, вообще не существовавшей во времена Дарвина, и в целом современное развитие биологии. И тем не менее, теория эволюции – на застывшая догма, не связанная с прогрессом биологических знаний. Уже к 40-м годам, теперь уже прошлого столетия, появилась синтетическая теория эволюции, нейтралистская теория молекулярной эволюции, открытие транспозонов и др. – назрела необходимость нового теоретического синтеза. Но, если вернуться к характеристике современного состояния эволюционизма, то можно констатировать, что хоть во времена Дарвина научной генетики и молекулярной биологии и не было, его эволюционная теории сохранила жизнеспособность и в наши дни. Кажущаяся простота его построений лишь увеличивает восхищение всем, что подарил биологии этот мыслитель.

Остается заключить, что все, что существует сейчас на Земле – результат эволюции. Ее трудно прогнозировать. Теория, ее обосновывающая, подвергается постоянным нападкам и теперь уже возродившегося на Западе креационизма. И тем не менее жизнь во всем ее разнообразии продолжается, свой путь в этой эволюции прошел и человек – от него теперь уже зависит, какой Земля будет дальше.

Человек является высшим, но не последним звеном эволюции жизни на Земле. Как биологический вид, вследствие углубляющихся противоречий между состоянием среды и своими потребностями, он находится со средой в кризисе и это может закончиться его вырождением. В этих условиях может начаться формирование нового биологического вида, который может вытеснить нас и занять наше место на планете. У новых людей будет единое информационное поле, единое интеллектуальное общество и не будут нужны многие технические средства – так считают одни ученые. Другие считают, что эволюция человека прекратилась как биологическая, сменившись социальной. Но эволюция всегда шла по пути усложнения своих систем. Наиболее сложной из систем живого является мозг человека – именно он и генерирует все рациональные схемы, к которым человек приспосабливает себя, свою деятельность и окружающий его мир.

Человек – уникальное существо. Эта уникальность проявляется прежде всего в его самосознании и творчестве. Он осознает свою собственную миссию – быть и творить добро и в соответствии с нею стремится сделать как можно больше, а для этого необходим простор для настоящего и будущего. Именно в этой связи огромнейшее значение приобретает поддержание работоспособности, сохранение здоровья и, наконец, творчество – наперекор процессам старения.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1.  Воронцов, органического мира: Факультативный курс / , . – М. : Просвещение, 1991. – 223 с.

2.  Вишняцкий, в лабиринте эволюции / . – М. : Издательство «Весь мир», 2004. – 156 с.

3.  Грушевицкая, современного естествознания: учебное пособие / , . – М. : Высш. шк., 1998. – 383 с.

4.  Грядовой, современного естествознания: Структурированный учебник (для вузов). – М. : ЮНИТИ-ДАНА, 2003. – 239 с.

5.  Биология с основами экологии. Серия «Учебники для вузов. Специальная литература» – СПб. : «Лань», 2000. – 672 с.

6.  Богданов, над геном / , . – М. : Просвещение, 1989. – 208 с.

7.  Войткевич, и развитие жизни на Земле / . – М. : Наука, 1988. – 186 с.

8.  Канке, современного естествознания: учебник для вузов / . – изд. 2-е, испр. – М. : Логос, 2003. – 368 с.

9.  Карпенков, концепции естествознания: учеб. пособие / . – изд. 2-е, испр. – М. : Академический проспект, 2002. – 368 с.

10.  Концепции современного естествознания / под общ. ред. проф. : учеб. пособие. – М. : ИЦК «МарТ», 2007. – 240 с.

11.  Мамонтов, биология: учебник. – 5-е изд., стер. / , . – М. : Высш. шк., 2005. – 317 с.

12.  Хаин, геологических обстановок в истории Земли. М.: Наука, 1993. – С.29 – 38 с.

13.  Ярыгин, : учебное пособие для вузов / , , , , . – М. : Высш. шк., 2006. – 453 с.

ДЛЯ ЗАМЕТОК

 

Учебное издание

Учебное пособие

БИОЛОГИЧЕСКИЕ КОНЦЕПЦИИ

СОВРЕМЕННОГО ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ

(происхождение и развитие жизни,

эволюционное учение, антропогенез)

Редактор

Компьютерная верстка

Технический редактор

Подписано в печать 18.06.09. Формат 60 × 84 1/16

Объем 4,5 уч.-изд. л. Тираж 300 экз. Заказ 115.

Издательство СибГУФК

44.



Подпишитесь на рассылку:

Биология

Естествознание


Смотрите полные списки: Профессии

Профессии: Гуманитарии



Проекты по теме:

Биология
Основные порталы, построенные редакторами

Домашний очаг

ДомДачаСадоводствоДетиАктивность ребенкаИгрыКрасотаЖенщины(Беременность)СемьяХобби
Здоровье: • АнатомияБолезниВредные привычкиДиагностикаНародная медицинаПервая помощьПитаниеФармацевтика
История: СССРИстория РоссииРоссийская Империя
Окружающий мир: Животный мирДомашние животныеНасекомыеРастенияПриродаКатаклизмыКосмосКлиматСтихийные бедствия

Справочная информация

ДокументыЗаконыИзвещенияУтверждения документовДоговораЗапросы предложенийТехнические заданияПланы развитияДокументоведениеАналитикаМероприятияКонкурсыИтогиАдминистрации городовПриказыКонтрактыВыполнение работПротоколы рассмотрения заявокАукционыПроектыПротоколыБюджетные организации
МуниципалитетыРайоныОбразованияПрограммы
Отчеты: • по упоминаниямДокументная базаЦенные бумаги
Положения: • Финансовые документы
Постановления: • Рубрикатор по темамФинансыгорода Российской Федерациирегионыпо точным датам
Регламенты
Термины: • Научная терминологияФинансоваяЭкономическая
Время: • Даты2015 год2016 год
Документы в финансовой сферев инвестиционнойФинансовые документы - программы

Техника

АвиацияАвтоВычислительная техникаОборудование(Электрооборудование)РадиоТехнологии(Аудио-видео)(Компьютеры)

Общество

БезопасностьГражданские права и свободыИскусство(Музыка)Культура(Этика)Мировые именаПолитика(Геополитика)(Идеологические конфликты)ВластьЗаговоры и переворотыГражданская позицияМиграцияРелигии и верования(Конфессии)ХристианствоМифологияРазвлеченияМасс МедиаСпорт (Боевые искусства)ТранспортТуризм
Войны и конфликты: АрмияВоенная техникаЗвания и награды

Образование и наука

Наука: Контрольные работыНаучно-технический прогрессПедагогикаРабочие программыФакультетыМетодические рекомендацииШколаПрофессиональное образованиеМотивация учащихся
Предметы: БиологияГеографияГеологияИсторияЛитератураЛитературные жанрыЛитературные героиМатематикаМедицинаМузыкаПравоЖилищное правоЗемельное правоУголовное правоКодексыПсихология (Логика) • Русский языкСоциологияФизикаФилологияФилософияХимияЮриспруденция

Мир

Регионы: АзияАмерикаАфрикаЕвропаПрибалтикаЕвропейская политикаОкеанияГорода мира
Россия: • МоскваКавказ
Регионы РоссииПрограммы регионовЭкономика

Бизнес и финансы

Бизнес: • БанкиБогатство и благосостояниеКоррупция(Преступность)МаркетингМенеджментИнвестицииЦенные бумаги: • УправлениеОткрытые акционерные обществаПроектыДокументыЦенные бумаги - контрольЦенные бумаги - оценкиОблигацииДолгиВалютаНедвижимость(Аренда)ПрофессииРаботаТорговляУслугиФинансыСтрахованиеБюджетФинансовые услугиКредитыКомпанииГосударственные предприятияЭкономикаМакроэкономикаМикроэкономикаНалогиАудит
Промышленность: • МеталлургияНефтьСельское хозяйствоЭнергетика
СтроительствоАрхитектураИнтерьерПолы и перекрытияПроцесс строительстваСтроительные материалыТеплоизоляцияЭкстерьерОрганизация и управление производством

Каталог авторов (частные аккаунты)

Авто

АвтосервисАвтозапчастиТовары для автоАвтотехцентрыАвтоаксессуарыавтозапчасти для иномарокКузовной ремонтАвторемонт и техобслуживаниеРемонт ходовой части автомобиляАвтохимиямаслатехцентрыРемонт бензиновых двигателейремонт автоэлектрикиремонт АКППШиномонтаж

Бизнес

Автоматизация бизнес-процессовИнтернет-магазиныСтроительствоТелефонная связьОптовые компании

Досуг

ДосугРазвлеченияТворчествоОбщественное питаниеРестораныБарыКафеКофейниНочные клубыЛитература

Технологии

Автоматизация производственных процессовИнтернетИнтернет-провайдерыСвязьИнформационные технологииIT-компанииWEB-студииПродвижение web-сайтовПродажа программного обеспеченияКоммутационное оборудованиеIP-телефония

Инфраструктура

ГородВластьАдминистрации районовСудыКоммунальные услугиПодростковые клубыОбщественные организацииГородские информационные сайты

Наука

ПедагогикаОбразованиеШколыОбучениеУчителя

Товары

Торговые компанииТоргово-сервисные компанииМобильные телефоныАксессуары к мобильным телефонамНавигационное оборудование

Услуги

Бытовые услугиТелекоммуникационные компанииДоставка готовых блюдОрганизация и проведение праздниковРемонт мобильных устройствАтелье швейныеХимчистки одеждыСервисные центрыФотоуслугиПраздничные агентства

Блокирование содержания является нарушением Правил пользования сайтом. Администрация сайта оставляет за собой право отклонять в доступе к содержанию в случае выявления блокировок.